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大。如过早收获(全株 1 /3 荚果变成褐色)，虽然产籽
量高，但其中不能发芽的青籽约占 1 /3。过晚收获(全
株荚果完全变成褐色)，产籽量最低，因早期成熟的种
子全部脱落。适期收获(全株荚果有 2 /3 变成褐色)，
产籽量和种子质量都较好。适期收籽是丰产丰收的
关键。
出口草木樨种子的加工程序如下:
打磨→风筛选→去石→磁选→重力选→风筛选→
抛光→包衣→包装
技术指标:加工前的种子质量必须达到收购质量
标准。
第一道，打磨，刚收获的种子要用打米机先进行脱
米去壳，同时也可通过种子打磨降低硬籽率，提高草木
樨种子的发芽率。
第二道，风筛选，上筛长孔 1． 5 mm × 20 mm，下筛
圆孔 1． 2 mm。选后净度≥95%。
第二道，去石、磁选，主要去除种子中的土砂石。
选后土砂石含量≤0． 3‰。
第三道，重力机，主要清除种子中的轻型杂质。选
后净度≥98． 5%。
第四道，风筛选，上筛长孔 1． 2 mm × 20 mm，下筛
圆孔 1． 3 mm。选后净度≥ 99%。
第五道，抛光，抛光后种子表面亮度，无杂菌污物。
第六道，包衣，包衣合格率≥98%。
第七道，包装。
收稿日期:2013 － 09 － 28
基金项目:贵州省林业厅项目(编号:黔林科合［2010］重大 02 号);国际
合作项目(编号:黔科合外 G字［2012］7012 号);贵州省省长
基金(编号:黔省专合字［2009］01 号)。
作者简介:韦小丽(1969 －)，女(仡佬族)，贵州道真人;教授，主要从事
种苗繁育研究;E-mail:gdwxl － 69@ 126． com。
珍稀树种花榈木种子繁殖生态学特性与濒危的关系
韦小丽1， 孟宪帅1， 邓 兆2
(1．贵州大学林学院， 贵阳 550025; 2．长顺县林业局， 贵州 长顺 550700)
Ｒelation Between Being Endangered and Seed Ｒeproductive Ecology of
a Ｒare Species Ormosia henryi
WEI Xiao-li1，MENG Xian-shuai1，DENG Zhao2
摘要:对贵州分布的珍稀濒危树种花榈木结实特性、种子物理
特性、传播特性、土壤种子库及萌发特性进行了研究，以期从种
子繁殖生态学角度探讨其濒危的原因。结果表明:花榈木荚果
出种率低，空室率达 51． 3%，在种室中正常发育的种子，受虫害
率达到 45． 3% ;花榈木种子千粒重范围为 372． 3 ～ 455． 4 g，因
种粒大而鲜艳，种子主要散布在母树 3 ～ 7 m范围内;花榈木种
子的输出主要受动物取食，没有腐烂粒，土壤种子库中能够保
存完好的为 26． 7%。由于受种皮机械障碍和种皮抑制物质的
制约，种子在自然条件下萌发率低，仅为 16%。花榈木繁殖力
低( 1． 6) ，仅为理想繁殖力的 1． 8%。研究认为多因素导致的
繁殖力低是花榈木物种濒危的重要原因之一。
关键词: 花榈木;种子;繁殖生态学;繁殖力;濒危
中图分类号: S 718． 5 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2014)01-0082-05
珍稀濒危植物是地球上宝贵的种质资源，研究其
濒危原因，有针对性地采取措施进行保护、保育成为世
界性的战略问题，备受国际社会的广泛关注。在探讨
物种濒危机制的研究中发现，物种的繁殖生态学特性
是导致很多物种濒危的原因之一。目前关于濒危植物
的繁殖生态学研究主要包括传粉生态、种子生态、幼苗
生态和克隆生态 4 个方面［1，2］。其中在种子生态方
面，涉及果实和种子产量格局、种子的物理特性、化学
组成、生活力、后熟与休眠、种子的传播、捕食、病虫害、
土壤种子库、萌发特性等。致濒原因与种子繁殖生态
特性相关的木本植物有沉水樟［3］、巨柏［4］、香果树［5］、
南方红豆杉［6］、中缅木莲与大果木莲［7］等。
花榈木(Ormosia henryi Prain)是蝶形花科红豆树
属，国家二级保护植物，我国特有种。它既是高档家
具、工艺雕刻和特种装饰品的珍贵用材树种，也是一种
重要的中草药树种［8］，同时因其树姿优美、四季翠绿、
繁花满树、荚果吐红而成为优良的园林绿化树种［9］。
由于材质优良，花榈木大树多被砍伐，自然更新不良，
其分布区狭窄，对生态环境要求苛刻，野生资源愈来愈
·28·
第 33 卷 第 1 期 2014 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 1 Jan． 2014
少。前人对花榈木的苗木培育［10，11］、种子休眠及萌
发［12］、种群生命表［13］及生态适应性［14］等进行过研究，
但对于花榈木的种子繁殖生态学缺乏系统研究。
本试验旨在通过对花榈木结实特性、种子物理特
性、传播特性、土壤种子库及萌发特性等的研究，从种
子繁殖生态学的角度，探讨其濒危的原因，以期为花榈
木的保护和种群扩大提供对策。
1 研究地点
花榈木种子传播特性、土壤种子库、野外种子萌发
实验均在贵州省关岭县白水镇白水河一带进行。研究
区域地处 105°39 35″E，25°58 30″N，属中亚热带季风
湿润气候，四季分明，热量充足，水热同季。年平均气
温为 16． 2 ℃，年平均最高气温为 16． 9 ℃，最低气温为
15． 4 ℃，雨量充沛，年降水量 1 205． 1 ～ 1 656． 8 mm。
调查地点海拔 960 m，坡向为西向，坡度 35°，位于坡中
部，土壤为砂页岩发育的黄壤。主要组成树种有花榈
木、枫香(Liquidambar formosana Hance)，灌木有毛桐
(Mallotus barbatus (Wall．)Muell． Arg．)、白 栎
(Quercus fabri Hance)、油茶 (Camellia oleifera Abel)
等。
2 研究方法
2． 1 花榈木豆荚出种率测定
2010 年 10 月分别采集贵州石阡、黎平、关岭等 7
个县的花榈木荚果，采回后在实验室对所有的花榈木
豆荚进行统计，统计指标包括:(1)豆荚含种子室数;
(2)豆荚实际含种子数;(3)种子健康状况。
2． 2 种子物理性状测定
每个采集点发育完好的种子各取 50 粒，用游标卡
尺测定其纵径和横径;采用百粒法测定千粒重。
2． 3 土壤种子库中花榈木种子命运
在关岭县白水河的花榈木林下，于种子成熟后在
母树周围半径 3 m 范围内 8 个方向设置样点，每个样
点 50 cm ×50 cm，收集 0 ～ 5 cm和 ＞ 5 cm土层中种子，
统计腐烂种子、完好种子和受损种子数。统计完毕后
将完好种子依旧放回各个样点，于 2 个月后重新进行
调查统计。
2． 4 花榈木种子传播距离调查
因种子散落后易遭鸟兽害，故以更新幼苗幼树分
布调查来反映种子传播特性。在结实母树下，分东南
西北 4 个方向调查统计母树周围 0 ～ 1 m、1 ～ 2 m……
20 ～ 30 m实生幼苗幼树数量，30 m为更新植株距母树
的最远距离。并巡查 30 m 范围外及附近山上的花榈
木植株数。
2． 5 人工模拟天然更新实验
于 2010 年 3 月分别在贵州大学林学院苗圃和关
岭白水河固定样地内进行种子埋藏实验。固定样地内
种子为新采集得到的自然风干种子，分 8 种播种处理:
林冠下土层深 5 cm、10 cm、15 cm、20 cm 处;林窗下土
层深 5 cm、10 cm、15 cm、20 cm 处，每处理 50 粒种子。
苗圃地种子埋藏有 2 种处理:即种子用 80 ℃浸种 24 h
和不浸种(自然风干种子)处理，分别埋藏于土层下
5 cm处。于 2010 年 7 月份调查幼苗及未萌发种子数
量，统计发芽率。因采集到的种子数量有限，所有处理
均采取大样本不做重复的方式进行。
3 结果与分析
3． 1 花榈木种子结实状况
由表 1 可以看出，花榈木单个豆荚中平均有种室
6 ～ 8 个，每个荚果有种子数 3 ～ 4 粒，荚果有种率低，
空室率高，说明花榈木种子发育中存在极大的败育率。
可能是在种子发育阶段由于营养或者其他原因导致种
子不发育或未发育完全。在种室中正常发育的种子，
受虫害率达到 45． 3%。在贵州黎平东风林场对花榈
木从开花到种子成熟的全过程进行病虫害的跟踪调查
发现，主要是一种鳞翅目螟蛾科的豆荚野螟 (Maruca
testulalis Geyer)危害所致，其成虫产卵于花蕾、叶柄及
嫩荚上，初孵幼虫蛀入花蕾和嫩荚，被害蕾易脱落，被
害荚的豆粒被虫咬伤(另文报道)。
表 1 树上采集的种子状况
平均种室
(个)
平均种子数
(粒 /个)
有种率
(%)
空室率
(%)
虫害率
(%)
7 ± 1 3 ～ 4 48． 7 ± 4． 5 51． 3 ± 5． 8 45． 3 ± 7． 2
3． 2 种子物理特性
种子大小主要影响后代植物幼苗的生存适合度。
从表 2 可以看出，各地花榈木种子纵径变化范围为
0． 88 ～ 1． 42 cm，横径为 0． 5 ～ 1． 16 cm。其中关岭种子
最大，凯里种子最小。极差和变异系数反映了种子形
态的差异程度，从表 2 可看出，不同地方采集的种子横
径的极差、变异系数均比纵径大。花榈木种子千粒重
变化在 372． 3 ～ 455． 4 g 之间，变异系数为 5． 6%。其
中关岭种子的千粒重最大，凯里的最小，但均高于乔木
树种的平均千粒重(327． 9 g)［15］。可见花榈木种子属
于典型的大粒种子，但由于各地生长的花榈木在生长
势、环境条件方面的差异而导致种子质量悬殊较大。
3． 3 花榈木种子传播特性
花榈木种子种粒偏大、较重，其天然更新主要是通
过种子扩散至地面，经过萌发补充到种群中这一过程
·38·
问题探讨 韦小丽 等:珍稀树种花榈木种子繁殖生态学特性与濒危的关系
表 2 不同地方花榈木种子大小比较
地点
千粒重
(g)
形态指标
(cm)
极小值
(cm)
极大值
(cm)
极差
(cm)
均值
(cm)
变异系数
(%)
关岭县
455． 4 纵径 1． 08 1． 42 0． 34 1． 196 ± 0． 25 5． 3
横径 0． 87 1． 16 0． 29 0． 993 ± 18 5． 3
石阡县
426． 6 纵径 0． 93 1． 19 0． 26 1． 084 ± 0． 32 5． 3
横径 0． 78 1． 04 0． 26 0． 895 ± 0． 22 4． 4
天柱县
400． 5 纵径 0． 98 1． 19 0． 21 1． 075 ± 0． 21 5． 5
横径 0． 71 0． 91 0． 21 0． 834 ± 0． 16 4． 2
黎平县
385． 8 纵径 0． 90 1． 18 0． 28 1． 035 ± 0． 26 5． 5
横径 0． 59 0． 91 0． 32 0． 763 ± 0． 25 6． 8
锦屏县
427． 3 纵径 1． 02 1． 33 0． 31 1． 174 ± 0． 28 10． 7
横径 0． 75 1． 01 0． 26 0． 875 ± 19 5． 4
凯里市
372． 3 纵径 0． 88 1． 13 0． 25 1． 027 ± 0． 27 6． 0
横径 0． 50 0． 84 0． 34 0． 708 ± 26 5． 4
望谟县
389． 5 纵径 0． 93 1． 25 0． 32 1． 044 ± 0． 18 9． 6
横径 0． 63 0． 92 0． 29 0． 791 ± 0． 24 6． 4
极差(g) 83． 1 0． 169 /0． 285
平均值(g) 480． 2 1． 09 /0． 84
变异系数(%) 5． 6 5． 7 /10． 4
注: 表中“/”前后的数字分别表示纵径和横径的值。
表 3 土壤种子库的种子命运
调查时间
捡拾种子数(粒) 种子情况(粒)
表层(0 ～ 5 cm) ＞ 5 cm土层 合计 完好种子 腐烂种子 动物啃食
丢失种子
(粒)
10 月 25 188 38 236 161 0 75
12 月 20 25 38 63 68 0 86
而完成。对母树周围更新植株
的数量分布调查可反映出种子
的传播特性。由图 1 可看出，
随着离母树距离的增加，更新
植株数量逐渐增多，超过 7 m
后，其数量又逐渐减少，最远
距离为 30 m。具体分布是:母
树周围 3 ～ 7 m 范围内更新植
株数 量 最 多，占 总 株 数 的
73． 8%;0 ～ 3 m 和 7 ～ 15 m 范
围内次之，占总株数的25． 1%;
15 ～ 30 m 范围内最少，仅占总
株数的 1． 12%。在周围的山
上巡查发现，距离母株 30 m范
围外仅有 5 株花榈木。这表明
花榈木由于种粒大而重，其种
子主要散布在母树冠径范围内
(关岭白水河的母树平均冠径
为7． 75 m)，距离母树 30 m 以
外的地方有植株更新可能是动
物传播所致。
3． 4 土壤中种子库花榈木种
子的命运
在花榈木母树周围进行土壤种子库的调查中发现
(表 3)，花榈木种子主要集中在表层 0 ～ 5 cm，＞ 5 cm
土层中的种子仅占 20． 2%。8 个样点共收集到花榈木
种子 236 粒，动物啃食率达到 31． 8%。12 月 20 日对
放回样点的种子进行调查发现，8 个样点找到 75 粒种
子，3 ～ 5 cm 土层种子依然存在，但放入表层的 123 粒
种子仅找到 25 粒，其余已被鸟兽全部取食。2 次调查
中能够保存完好的种子为 26． 7%。豆科植物的种子
具有高蛋白的特点，其中还有很多具有高油的特
点［16］，从而使其成为动物取食的重点对象。
图 1 母树周围更新植株分布状况
3． 5 野外花榈木种子萌发特性
为了解花榈木种子掉落地面后在土壤种子库中的
萌发情况，采用野外埋藏种子于不同生境不同土层深
度人工模拟土壤种子库进行野外种子萌发试验。由表
4 可以看出，在关岭白水河就地采种就地埋藏的实验
中，埋藏 1 年后种子发芽率最高只有 16%，最低为 0。
埋藏地点、埋藏深度对发芽率有较大影响，林窗下每个
埋藏深度发芽率都较林冠下高;在同样埋藏位置下，
5 cm深度下发芽率最高，20 cm 深度下发芽率最低。
由苗圃埋藏试验表明，经过浸种处理的种子发芽率高
于自然风干的种子发芽率，是自然风干种子发芽率的
2 倍多。产生上述结果的原因是:种子在埋藏深度过
深时，因难以补充进行呼吸作用所需氧气，种子得不到
萌发所需的能量而影响了种子的发芽率;种子发芽需
要一定的光照和适宜温度(最适温度恒温 25 ℃［12］)，
林冠下温度低、光照弱难以满足其需求，因而影响了种
子的发芽;而林窗和苗圃地地势较开阔，光照充足，温
度较高，因而有较高的发芽率。总的来看，自然条件下
花榈木种子发芽率都较低，原因是种皮坚硬致密，难以
吸水发芽，且种子存在抑制物质导致种子休眠［12］。
·48·
第 33 卷 第 1 期 2014 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 1 Jan． 2014
表 4 种子埋藏实验萌发情况
位置
深度
(cm)
埋藏数
(粒)
发芽数
(粒)
发芽率
(%) 预处理
林冠 5 50 6 12 自然风干
林冠 10 50 4 8 自然风干
林冠 15 50 2 4 自然风干
林冠 20 50 0 0 自然风干
林窗 5 50 8 16 自然风干
林窗 10 50 7 14 自然风干
林窗 15 50 3 6 自然风干
林窗 20 50 1 2 自然风干
苗圃 5 50 11 22 自然风干
苗圃 5 50 24 48 浸种处理
3． 6 花榈木的繁殖力
自然条件下花榈木的繁殖力受结荚量、出种率、种
子命运、种子萌发率及幼苗成活率等多方面因素的制
约，可以用几何平均数来反映。
Mg = X1X2…X槡 n
其中:Mg 表示植物的繁殖力，其大小范围为
［0，槡X ］，其值越大，说明种子繁殖力越强;X1 为单株
植物结实荚果数，X2 为豆荚出种率、X3 为未遭病虫害
率、X4 为土壤种子库中完好种子率、X5 为野外种子萌
发率、X6 为幼苗成活率。
以关岭白水河调查的数据计算，花榈木单株结荚
数 2 210 个，豆荚出种率 48． 7%，未遭病虫害率
54． 7%;土壤种子库中完好种子率 26． 7%，种子萌发
率采用野外未经处理的种子在林窗、林冠下 5 cm深度
的平均发芽率 14%计算;幼苗成活率采用种群存活曲
线中第一龄级往第 二 龄 级 发 展 的 成 活 率，为
19． 6%［13］。计算得出花榈木的繁殖力为 2． 08，表明花
榈木的繁殖力非常差。花榈木的理想繁殖力应为结实
量开平方根，按平均每个豆荚 4 粒种子计，应为 8 840
粒，开平方即为 94． 02，花榈木的实际繁殖力只有理想
繁殖力的 2． 2%。
4 结论与讨论
种子是植物生长周期中重要的阶段，它对于种群
个体繁殖、种群扩展、种群遭破坏后的恢复及抵抗不良
环境有着重要的意义。濒危植物较普遍的问题是种子
产量低、品质差、隔年结实，种子向幼苗的转化率低，形
成的幼苗数量少。没有足够数量的幼苗，种群就难以
维持［17］。对贵州 7 个县市的花榈木结实特性调查发
现，大多数花榈木结荚率低，豆荚中空室率高达
51． 3%，发育种子虫蛀率高达 45． 3%，导致种子产量
低，难以满足种群的正常更新。这与大多数濒危植物
的结实特性相似，如秦岭冷杉自然状况下饱满度为
12． 0%，空粒率达到 88%［18］;七子花平均结实率不到
34． 1%［19］，枫香果每个果实平均出种量仅为 2． 98 粒，
含 1 ～ 2 粒种子果实的比例最大，占全部果实的
64． 47%［20］。但不同物种结实率不高的原因不同，秦
岭冷杉是败育产生大量的空粒和涩粒;七子花是大多
数早开的花没有获取资源空间的优势;枫香果是因传
粉过程受到限制，花期未受精结籽的花蕾比例最高，导
致花蕾脱落。花榈木种子结实率不高的原因是受精种
子败育和昆虫蛀食，至于花榈木种子败育的原因，还有
待进一步探讨。
种子大小主要通过 2 个方面来影响后代植物幼苗
的生存适合度。首先，种子的大小和其产生的种子数
量呈显著的负相关关系，即产生的种子越大，种子数量
则越少;另一方面，种子大小和幼苗存活呈显著的正相
关关系，即较大种子能够萌生具有较大个体的幼
苗［21］。花榈木种子属于典型的大粒种子，生育较大种
子会使可以生育的种子数量下降，因为植物的总资源
量是有限的，即存在大小与数量之间的权衡［22］。因而
花榈木的种子产量很低，单株产生的种子仅有 8 840
粒。大粒种子由于重量大，其空间扩散范围非常局限。
如蒙古扁桃种子主要集中在以母株为中心 0． 15 ～
0． 80 m区段内，约占总数的 60%［23］。本研究表明，
73． 8%的花榈幼苗幼树分布在母树 3 ～ 7 m 范围内，
15 ～ 30 m范围内仅占 1． 12%。由于母株周围后代个
体聚集，同胞个体之间将会产生相互的竞争，并因而降
低了母体的适合度。
土壤种子库是物种天然更新的物质基础。对于大
多数木本植物来说，土壤种子库中种子多集中在枯枝
落叶层。如南方红豆杉土壤种子库密度随着土层深度
的增加而减小，枯枝落叶层种子库密度最大，2 ～ 4 cm
层种子库密度最小［24］，黄土高原油松林土壤种子库中
达 86% ～90% 集中在枯枝落叶层［25］。濒危植物白桂
木约 80%的种子储存于枯枝落叶层［26］。花榈木土壤
种子库的情况与之类似，母树上散落的种子 79． 8%集
中在表层 0 ～ 5 cm。多数种子主要分布在枯枝落叶层
原因之一是种子较难穿过林下枯枝落叶层构成的厚隔
离带。土壤种子库的动态变化取决于种子的输入和输
出，种子输入主要来源于种子雨和外来种子的散布，种
子输出的因素很多，主要包括萌发、二次扩散、被取食、
生理死亡、病原体侵蚀、深埋等［27，28］。花榈木土壤种
子库种子的输入主要是母株散布的种子雨，与其它植
物种子不同的是，花榈木种子的输出主要受动物取食，
没有腐烂粒。动物喜欢取食花榈木的原因是种子蛋白
·58·
问题探讨 韦小丽 等:珍稀树种花榈木种子繁殖生态学特性与濒危的关系
含量高，营养丰富;而深层土壤中种子能够保持完好的
原因是种子的种皮坚硬致密，透性差，不易遭受外界不
良环境的影响而腐烂。
很多濒危植物的种子萌发特性与它们的濒危存在
着必然联系。影响种子萌发特性的因素包括种皮透
性、胚生理后熟、种子内代谢物质和酶活性、抑制物质
以及外界环境的适合度等。如白桂木种子因抑制物质
的存在而影响其萌发，未经任何处理的种子其发芽率
只有 22． 6%［29］;珙桐种子萌发率低的主要原因是胚
形态后熟和生理后熟，抑制物质的存在也有一定的影
响［30］。花榈木种子萌发率低的原因是种皮机械障碍
和种皮中存在抑制物质［12］。自然条件下花榈木种子萌
发率低，不经任何处理的花榈木种子埋藏 1 年后种子发
芽率只有 16%，在一定程度上影响了后代的繁衍。
综上所述，花榈木种子繁殖力低的原因可归纳为
4 个方面:一是荚果出种率低，空室率、虫害率高;二是
种子种粒大且色彩鲜艳，扩散空间范围小，导致强烈的
同胞之间竞争;种子在土壤种子库中目标明显，动物啃
食率高;三是幸存下来的种子因种皮机械障碍和抑制
物质存在，自然萌发率低;四是发芽幼苗生长慢，保存
率低。多方面的因素制约，使得花榈木繁殖率低
(1． 6)，仅为理想繁殖率的 1． 8%。繁殖力低是导致花
榈木物种濒危的重要原因之一，今后在花榈木的保护
中应加强花榈木种子败育机制、开花结实期病虫害防
治和打破种子休眠，提高种子萌发率和幼苗保存率等
方面的理论和技术研究。
参考文献:
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第 33 卷 第 1 期 2014 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 1 Jan． 2014