全 文 ：第 26卷　第 6期
2010年 11月
福建师范大学学报 (自然科学版 )
Journal of Fujian Normal Univ e rsity ( Na tural Science Edition)
Vo l. 26　 No. 6
Nov . 2010
文章编号: 1000-5277( 2010) 06-0109-05
贮藏条件对薜荔榕小蜂存活的影响
戴志聪1 , 陈友铃2 , 刘　亮2 , 郑翠芳2 , 吴文珊2
( 1. 江苏大学环境学院 , 江苏 镇江　 212013;
2. 福建师范大学生命科学学院 , 福建 福州　 350108)
　　摘要: 通过室内实验研究不同贮藏条件对薜荔榕小蜂雌蜂存活寿命的影响 , 结果表明 , 小蜂存活的最佳
条件是温度为 10℃ , 相对湿度为 98% , 无光照并添加适量体积分数 2%蜂蜜液 . 在此条件下 , 寿命最长的小
蜂可存活 15 d, 湿度和温度对小蜂存活影响达到极显著水平 , 而食物 (体积分数 2%蜂蜜液 ) 和光照对小蜂
存活影响达到显著水平 . 不同因素对小蜂存活寿命的影响程度从大到小依次为: 湿度> 温度> 食物> 光照 .
温度和湿度以及温度和光照之间没有表现出显著的互作效应 .
关键词: 薜荔榕小蜂 ; 相对湿度 ; 温度 ; 存活率
中图分类号: S891　　　文献标识码: A
　收稿日期: 2009-12-30
　基金项目: 福建省自然科学基金资助项目 ( 2010J0123) ; 福建省科技厅重点资助项目 ( 2008 I0014) ; 福建师范大学本科生课外科技计
划项目 ( BKL2009-078; BKL2009-048)
　通讯作者: 陈友铃 ( 1966—　 ) , 副教授 , 主要从事动物学研究 . chenyouling 2000@ 126. com
Effects of Different Storage Conditions on
Survival ofWiebesia pumilae
DAI Zhi-cong1 , CHEN You-ling2 , LIU Liang2 , ZHENG Cui-fang2 , WU Wen-shan2
( 1.College of Environment, J iangsu University , Zhenjiang 212013, China;
2. College of Lif e Sciences, Fujian Normal University , Fuzhou 350108, China )
Abstract: The ef fects of di fferent sto rag e condi tions on longevi ty of W . pumilae were in-
vestiga ted in labo ra to ry experiments. Resul ts show ed that the best condi tions to delay
longevi ty of W . pum ilae were: proper 2% honey w ater, da rkness, tempera ture of 10℃ and
relativ e humidi ty of 95% . Under the same condi tion, W . pumilae surv iv ed longest fo r 15
days. Rela tiv e humidity and tempera ture had ex t remely significant effects on the survival
longevi ty of W . pumilae, a nd food ( 2% honey w ater) and ligh t had signi ficant effects on the
longevi ty of W . pum ilae. The sequence of effect on the longevi ty of W . pum ilae was rela tiv e
humidity> temperature> food> light. Betw een relativ e humidity and tempera ture, as w ell as
ligh t and temperature all didn t show ed a signi ficant interaction effects.
Key words: Wiebesia pumilae ( Hi ll ) Wieb. ; relativ e humidi ty; tempera ture; survival
ra te
薜荔榕小蜂 [Wiebesia pumilae ( Hi ll) Wieb. ]属于膜翅目 ( Hymenoptera )榕小蜂科 ( Agaonidae)昆
虫 ,是薜荔 ( Ficus pumila L. )和爱玉子 (Ficus awkeotsang Makino )的传粉小蜂 .爱玉子作为我国特有植
物、 特种果树仅在长江以南地区有栽培 , 而薜荔则被广泛应用于园林垂直绿化中 . 爱玉子与薜荔的瘦
果可用于制作纯天然半固体饮料 , 市场前景广阔 . 薜荔榕小蜂产卵于爱玉子和薜荔的雄花花序的瘿花
子房中 ,从卵至发育成熟至少需要 3个月的时间 ,羽化后的薜荔榕小蜂携花粉从雄花序出飞 ,寻找并进
入雌花期 (此期榕树植物花序内的雌花发育成熟 , 可接受小蜂传粉或产卵 ) 的雄花序产卵或进入雌花
序传粉 , 雌花序必须由小蜂为其传粉方可产生种子 ; 小蜂也必须在雄花序的瘿花内产卵才能完成其生
活史 , 雌花期的进蜂数量决定了雌花序的结实率以及雄花序中榕小蜂的后代数量 , 没有小蜂访问的花
序就会凋落 , 严重影响爱玉子和薜荔种子的产出 [ 1- 4] .
通过实验了解到羽化后的榕小蜂离开雄花序后通常只能存活 1～ 3 d, 而在野外或实验室收集和保
存在 120目的绢纱网缝制的袋子中小蜂 ,只能存活 8 h左右 (上午采集的小蜂 , 多数在傍晚时死亡 ) , 极
少数可存活 1 d, 因此 , 小蜂的存活寿命成为开展小蜂相关研究的瓶颈 . 目前尚无法实现小蜂的人工繁
殖和饲养 , 如何有效延长小蜂的存活寿命 , 一直是科学工作者所关注的问题 . 影响寄生蜂存活寿命的
因素很多 , 除其本身的生物学及品质以外 , 环境的温度、 湿度及补充营养等都会不同程度地影响寄生
蜂的寿命 [5- 12] , 但关于榕小蜂科昆虫的存活实验仅在国外有少量报道 [13- 15 ] . 本实验通过研究湿度、 温
度、 食物、 光照对小蜂存活寿命的影响 , 以期找到小蜂贮藏的最佳生态条件 , 从而提高小蜂的存活率 ,
研究结果将对小蜂种群繁殖以及栽培爱玉子产量的提高有重要的现实意义 , 为小蜂相关科学研究的开
展提供了便利的条件 .
1　材料与方法
1. 1　供试昆虫
薜荔榕小蜂 (以下简称小蜂 )采自福建大洋 ( 118°55′E、 25°31′N)爱玉子栽培基地中的爱玉子雄
花期 (此期小蜂羽化出飞 ) 雄花序 , 小蜂雌雄二型 , 雌蜂有翅能飞行 , 进入爱玉子隐头花序产卵或传
粉 , 雄蜂无翅 , 完成交尾后死亡 . 因此 , 本实验以薜荔榕小蜂的雌蜂为实验材料 .
1. 2　样本收集与观察统计方法
采集雄花期的雄花序带回实验室水插培养 , 用 120目的绢纱网缝制成 15 cm× 30 cm的隔离袋对花
序进行套袋 , 采集出飞第 1日高峰期 (上午 8: 00～ 10: 00, 每 h每花序出飞的小蜂达 560～ 1 500头 )
的小蜂用于实验 . 10: 00用毛笔将收集的小蜂 , 按实验设计移入培养皿 , 并用封口膜 ( Parafilm M , 美
国 )封口 , 12: 00开始记录小蜂存活时间 . 此后每 4 h ( 8: 00～ 24: 00) 统计 1次小蜂的死亡数目 , 并
观察小蜂的活力 (利用索尼 HDR- XR520E摄像机观察暗处理的小蜂行为 ) ,每 d在 20: 00计数完毕后
停止光照组的光照 , 24: 00进行当日最后 1次统计 , 翌日 8: 00开始第 2日的第 1次观察计数 , 依次类
推 . 小蜂种群的平均寿命为 (∑ iini ) /n (ii为第 i头小蜂寿命 ,ni为第 i头 ) . 采用 SSPS 11. 0软件进行
数据统计分析 .
1. 3　实验处理
光照与暗处理分别为 12 h ,光强为 500～ 700 lx. 暗处理: 全天 24 h放在暗盒中不见光 . 温度处理:
用人工气候箱控制 , 波动幅度为± 0. 5℃ . 湿度处理: ( 1) 高湿度处理: 在直径 9 cm的培养皿中放置
1张同样大小的无菌滤纸 ,在滤纸上分散滴加 100μL无菌水 (或体积分数 2%无菌水配制的蜂蜜液 ) ,再
覆盖 1片滤纸 (控制水分蒸发速度 , 并避免局部过于潮湿影响小蜂存活 ) , 放入小蜂后 , 用封口膜密封
培养皿 , 人工气候箱设定相对湿度为 98% (湿度误差为± 5% ) . ( 2) 低湿度处理: 在直径 9 cm的培养
皿中放置 2张无菌滤纸 , 不在滤纸上添加无菌水 , 人工气候箱设定相对湿度为 80% .
1. 4　实验设计
1. 4. 1　小蜂在不同处理条件下的存活寿命
采用 L8 ( 27 ) 正交设计 , 考察温度 ( A)、 光照 ( B)、 体积分数 2%蜂蜜液 ( C) 3个因素以及因素
间的交互作用 ( A× B, A× C, B× C) 对小蜂存活寿命的影响 ; 每个因素设 2个水平 [ A: ( 1) 15℃ ,
( 2) 20℃ ; B: ( 1)光照与暗处理分别为 12 h, ( 2) 24 h暗处理 ; C: ( 1)添加蜂蜜液 , ( 2)未加蜂蜜
液 ] , 共 8个处理 , 处理组合及因素水平见表 1, 每个处理的供试小蜂为 60头 , 重复 6次 .
1. 4. 2　湿度和食物对小蜂存活的影响
正交实验中的 C因素包含了湿度和食物 2个因子 , 设计实验方案 (表 3)以进一步了解湿度和食物
对小蜂存活的影响程度 . 实验在 20℃条件下进行 , 处理与统计方法见 1. 2和 1. 3. 每个处理的参试小
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蜂为 60头 , 重复 6次 .
1. 4. 3　温度对小蜂存活的影响
在 24 h暗处理和添加体积分数 2%蜂蜜液条件下 , 培养温度设为 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35℃ 6
个梯度 ,观察不同温度对小蜂存活的影响 .处理与统计方法见 1. 2和 1. 3.每个处理的参试小蜂为 60头 ,
重复 6次 .
2　结果与分析
2. 1　不同处理对小蜂存活寿命的影响
从表 1的极差 ( R )计算和因子与得率的关系中可见 , 因子对小蜂存活寿命影响程度从大到小的顺
序为: C> A> B, 因子之间交互作用不明显 . 将 F值小于 1的变异项 (即 A× B、 B× C互作 ) 与误差
列合并为误差项 , 对各因子及交互作用显著性检验的结果见表 2. 从表 2可以看出: 蜂蜜液对小蜂存活
影响达到极显著水平 , 而温度和光照对小蜂存活影响达到显著水平 , 因子间互作效应不显著 . 通过正
交实验得到一个较优水平组合 A1 B2 C2 , 即小蜂在温度 15℃ , 湿度为 98% , 暗培养并添加体积分数 2%
蜂蜜液 ( 100μL) 贮藏条件下 , 平均寿命达 4 d, 最长寿命可达 7～ 8 d.
表 1　不同处理条件对小蜂存活的影响 [L8 ( 27 ) 正交表 ]
处理 温度 ( A) 光照 ( B) A× B 体积分数 2%蜂蜜液 ( C) A× C B× C 误差列 平均寿命 /h
1 1 1 1 1 1 1 1 39. 80± 1. 15
2 1 1 1 2 2 2 2 84. 53± 1. 73
3 1 2 2 1 1 2 2 54. 40± 0. 58
4 1 2 2 2 2 1 1 97. 13± 2. 08
5 2 1 2 1 2 1 2 35. 17± 0. 58
6 2 1 2 2 1 2 1 44. 60± 0. 67
7 2 2 1 1 2 2 1 42. 67± 1. 12
8 2 2 1 2 1 1 2 70. 00± 2. 31
Ⅰ j 68. 97 51. 03 59. 25 43. 01 52. 20 60. 53 56. 05
Ⅱ j 48. 11 66. 05 57. 83 74. 07 64. 88 56. 55 61. 03
R 20. 86 15. 03 1. 42 31. 06 12. 68 3. 98 4. 98
表 2　实验结果的方差分析
方差来源 偏方平方和 自由度 均方 F值 显著性 F0. 05 F0. 01
A 869. 86 1 869. 86 20. 85 P < 0. 05 10. 13 34. 12
B 451. 50 1 451. 50 10. 82 P < 0. 05 10. 13 34. 12
C 1 928. 83 1 1 928. 83 46. 23 P < 0. 01 10. 13 34. 12
A× C 321. 31 1 321. 31 7. 70 P > 0. 05 10. 13 34. 12
e 125. 16 3 41. 72
2. 2　湿度和食物对小蜂存活的影响
由于正交实验中的 C因素包含了湿度和食物 2个因子 ,因此设计实验方案 (表 3)以进一步了解湿度
和食物对小蜂存活的影响程度 .比较表 3中Ⅰ 与Ⅲ 、Ⅱ与Ⅵ 处理组之间的数据表明 ,在 20℃条件下 ,保湿
处理的小蜂平均寿命是未处理组的 2. 35倍 , Ⅰ 、Ⅲ处理之间差异达极显著水平 (P = 4. 41× 10- 5 <
0. 000 1) ,Ⅱ、Ⅵ 处理之间差异也达到极显著水平 (P = 1. 63× 10- 5 < 0. 000 1) ,表明无论是光照处理
还是暗处理 ,保湿处理对小蜂存活的影响都极显著 .比较表 3中Ⅲ与Ⅴ处理组的数据表明 ,在 20℃光照
条件下 ,添加体积分数 2%蜂蜜液处理组的小蜂平均寿命是未处理组的 1. 08倍 ,Ⅲ与Ⅴ处理之间差异不
显著 ( P = 0. 157 5> 0. 05) ,但在 20℃、暗条件下 ,添加体积分数 2%蜂蜜液处理组的小蜂平均寿命是
未处理组的 1. 42倍 ,Ⅳ与Ⅵ 处理之间差异极显著 ( P= 9. 03× 10- 5 < 0. 000 1) , 2组数据平均后 ,添加
2%蜂蜜液 (食物 )处理组的小蜂平均寿命是未处理组的 1. 25倍 .同时比较表 3中Ⅰ 、Ⅲ 、Ⅴ (光照处理组 )
111　第 6期　　　　　　　　　　　　　戴志聪等: 贮藏条件对薜荔榕小蜂存活的影响
与Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ 处理组 (暗处理组 )的数据表明:相同条件下 ,暗处理组的小蜂平均寿命是光照处理组的 1. 21
倍 .从表1可看出:相同条件下 , 15℃处理组的小蜂平均寿命是20℃处理组的 1. 42倍 .因此 ,对小蜂平均
存活寿命影响从大到小的因素依次为:湿度> 温度> 食物> 光照 .
表 3　湿度和食物对小蜂存活的影响 ( 20℃ )
处理 光处理∶暗处理
12 h∶ 12 h 0 h∶ 24 h
高湿度无菌水
(湿度 98% )
低湿度不加水
(湿度 80% )
高湿度蜂蜜液
(湿度 98% )
小蜂平均寿命 /h
x± SD
Ⅰ + - - + - 35. 33± 2. 03 A
Ⅱ - + - + - 36. 60± 2. 26 A
Ⅲ + - + - - 81. 47± 3. 66 B
Ⅳ - + + - - 87. 33± 2. 78 B
Ⅴ + - - - + 87. 87± 5. 24 B
Ⅵ - + - - + 123. 80± 2. 83 C
　　　　注: + 为采用 , - 为未采用 ,表中数据后有不同大写字母 ,表示经 LSD检验在 1%水平上差异显著
2. 3　温度对小蜂存活时长的影响
根据正交实验结果 , 在添加适量蜂蜜液 (湿度 98% )、 暗处理条件下 , 设置 5, 10, 15, 18, 20,
25, 30, 35℃ 7个温度梯度贮藏小蜂 , 研究温度对小蜂存活的影响 (图 1) . 贮藏温度为 5℃时 , 小蜂
常有假死现象 ,即小蜂在 5℃培养箱中数 h后多数小蜂无法站立 ,但小蜂并没有死亡 , 其中有的小蜂放
回到 25℃、 光照条件下约 30 min, 又苏醒过来 , 因此 , 5℃处理组未进行数据统计 , 其余实验结果见
图 1.
从图 1可以看出 , 小蜂的存活时间随贮藏温度的下降而延长 , 10, 15, 18, 20, 25, 30, 35℃ 7个
温度处理组的小蜂的平均存活寿命分别为: 9. 30 d, 9. 08 d, 5. 71 d, 5. 58 d, 1. 87 d, 0. 97 d, 4. 72
h.雌虫的平均寿命 ( Y )与温度 ( x )之间呈密切的线性关系 (R2 = 0. 924 9,图 2) . 18℃与 20℃处理组
之间没有显著差异 ( P = 0. 765 5> 0. 05) , 10℃与 15℃处理组之间也没有显著差异 (P = 0. 464 1>
0. 05) . 35℃时小蜂寿命最短 , 小蜂平均存活寿命为 4. 72 h , 8 h之内有 87%的小蜂死亡 , 寿命最长的
小蜂存活不超过 12 h. 10℃时小蜂的寿命最长 , 小蜂的平均寿命为 223 h , 寿命最长的小蜂可存活 15
d.
图 1　不同温度处理下小蜂的存活曲线 图 2　温度与雌小蜂寿命的关系
2. 4　温度对小蜂的活性影响
观察上述实验中小蜂的活性 , 结果表明: 35℃的条件下 , 小蜂呈现狂躁不安的行为 , 在培养皿中
持续运动 (飞行、 碰壁、 相互拥抱 ) , 触角也一直不停在动 , 存活时间不超过 12 h, 死亡时 , 身体蜷缩
在一起 . 显然 , 35℃的高温对小蜂的生存直接造成威胁 . 30℃条件下 , 起初小蜂行为活跃但不狂躁 ,
在培养皿中爬行、 跳跃、 飞行活动常见 , 有的还能从对扣的培养皿缝隙间钻出 . 8 h之后 , 活性明显下
降 , 不再出现飞行的行为 , 但还是有爬行和跳跃的行为 . 12 h后将近一半的小蜂死亡 , 存活最长的小
蜂寿命为 36 h. 25℃条件下 , 小蜂活动行为相对于 30℃处理组显得安静 , 没有光照时 , 有些小蜂在爬
行 , 偶见飞行 , 多数小蜂贴壁身体静止不动 , 但触角活动灵活 , 一旦有光刺激 , 马上活跃起来 , 开始
震荡翅膀、 爬行 , 甚至飞行 , 小蜂半致死时间为 40 h, 全部死亡的时间是 56 h. 20℃ ( 18℃ )、 暗处
理条件下 , 小蜂无飞行行为 , 亦少见爬行 , 绝大部分的小蜂将身体倒挂于培养皿的上壁 , 双翅紧紧靠
在一起 , 放置于身体后侧 , 维持一种姿势不动 , 只有少数几只在培养皿下方站立 , 但翅膀也紧靠于体
112 福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 　　　　　　　　　　　 2010年　
后侧 , 触角也鲜见活动 , 小蜂呈静止状态 , 光照刺激小蜂 1～ 2 min后 , 小蜂的触角开始活动 , 之后翅
膀舒展开始活动 , 并能飞行 , 在小蜂活着的过程中身体始终比较光亮圆润 , 小蜂半致死时间为 132 h ,
寿命最长的小蜂存活 168 h. 在 10, 15℃ 2个处理组中 , 10℃处理组的小蜂活力较强 , 10℃条件下存
活 8 d之内的小蜂在光和室温的刺激下约需 5 min后恢复活性 , 其活力优于 15℃处理组 , 第 9日 ( 10
℃处理组小蜂的半致死时间 ) 后的小蜂活性明显下降 .
3　讨论
本实验结果表明 , 湿度、 温度、 食物和光照对小蜂的贮藏寿命都有显著的影响 , 影响程度从大到
小依次为: 湿度> 温度> 食物> 光照 . 湿度影响昆虫体内水分平衡 , 从而影响昆虫体内代谢以及与此
相关的繁殖、生长发育、存活率等 .本实验结果表明 ,湿度是影响小蜂寿命的重要因子 ,这与 Derek W. D
等人 [ 13- 15]的研究结果相同 , 可能是因为小蜂从幼虫至羽化后的初期均生活在高湿密闭的榕果内的缘
故 , 一旦小蜂离开榕果 , 无法适应干燥的环境而匆匆结束生命 , 因此提高小蜂生存环境湿度可显著延
长小蜂存活时间 .
温度对小蜂存活寿命的影响仅次于湿度 ,高温刺激小蜂活动行为 ,对小蜂的生存直接造成威胁 ,不
同温度条件下小蜂的行为表明: 35℃是小蜂可耐受的高温极限温度 , 而 5℃显然是小蜂贮藏的一个低
温极限温度 .小蜂所处环境温度在 20℃以下 ,基本处于静止不动的状态 . 福建地区的薜荔榕小蜂 1 a产
卵 2次 , 第 1次产卵在 5～ 6月间 , 从卵至羽化的发育过程约需 3个月的时间 , 小蜂在 8～ 9月出飞并进
入雌花期花序产卵 ,但这批小蜂历经 3个月发育后并没有出飞 ,而需待到次年的 5月才出飞 ,除去低温
使昆虫发育滞后的因素外 ,可能是冬季低温影响小蜂的活力 , 使小蜂无法咬开虫瘿离开花序 ,因此 , 可
以认为 20℃是小蜂出飞的临界温度 . 小蜂在贮藏温度 20℃时的平均存活寿命约是 25℃时的 3倍 , 小
蜂可能是通过内分泌的调节降低机体的代谢活动和能量消耗 , 从而使寿命明显得以延长 . 10, 15℃条
件下小蜂平均寿命没有显著差异 ,但 10℃处理组的小蜂活力明显较强 ,因此认为 10℃为小蜂最适贮藏
温度 .
在野外 , 食物短缺可能不是导致小蜂短命的主要因素 , 因为昆虫在出飞之前通常积累能量 , 同时
小蜂出飞前摄食花粉 , 出飞时也携带有大量的花粉 . 但对于贮藏小蜂来说 , 随着存活寿命的延长 , 食
物对小蜂存活的影响显著 ,实验表明 ,蜂蜜液是小蜂良好的食物来源 . 光对小蜂的影响主要表现在 , 在
光照条件下 , 小蜂活动活跃 , 而在暗条件下 , 小蜂相对静止 , 从而保存体力 , 延长存活寿命 , 即使在
20℃贮藏条件下 , 无论光处理还是暗处理 , 小蜂均处于相对静止状态 , 光照对小蜂的存活寿命仍存在
一定的影响 .
综上所述 , 薜荔榕小蜂的最佳贮藏条件是相对湿度为 98% , 温度为 10℃ , 无光照并添加适量体积
分数 2%蜂蜜液 , 在此条件下 , 寿命最长的小蜂可存活 15 d, 而小蜂在自然环境中寿命最长的也只能存
活 3 d.
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(责任编辑: 余　望 )
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(责任编辑: 余　望 )
120 福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 　　　　　　　　　　　 2010年