全 文 :第 42 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol. 42 No. 3
2014 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar. 2014
1)吉林省科技支撑项目(20100259)。
第一作者简介:张爽,女,1988 年 3 月生,吉林农业大学园艺学
院,硕士研究生。
通信作者:董然,吉林农业大学园艺学院,教授。E - mail:
Dongr999@ 163. com。
收稿日期:2013 年 7 月 23 日。
责任编辑:任 俐。
不同空气相对湿度对槭叶草生长及光合生理特性的影响1)
张 爽 董 然 董 妍 赵 超
(吉林农业大学,长春,130118) (长春友谊公园管理所) (吉林农业大学)
摘 要 采用自动控制空气相对湿度的方法控制试验设置的 4 个空气相对湿度(RH)(45%、65%、75%、
85%),探究槭叶草在不同空气湿度对槭叶草生长及光合作用的影响。结果表明:85% RH 下的槭叶草株高、叶面
积、冠面积、比叶质量最大,叶片数最多;而 45% RH 下上述各指标最低;65% RH 与 75% RH 下介于二者之间,45%
RH 与其他 3 个处理下各指标差异显著(P < 0. 05)。除 85% RH 以外,其他 3 个处理均有光合“午休”现象,其中
45% RH 下两次峰值分别出现在 08:00 和 16:00 ,而 65% RH 和 75% RH 下峰值均出现在 10:00 和 14:00 ,明显缩短
了槭叶草的光合“午休”时间,使其净光合积累量显著增加。相关性分析表明,空气湿度与槭叶草的净光合速率呈
显著正相关,说明增加空气湿度能够提高其净光合速率。75% RH 下水分利用率和叶绿素质量分数均最高。65% ~
85% RH 均有利于槭叶草的生长及光合作用。
关键词 槭叶草;空气相对湿度;生长;光合作用
分类号 Q949. 751. 2;Q945. 78
Effects of Relative Air Humidity on the Growth and Photosynthesis of Mukdenia rossii /Zhang Shuang,Dong Ran
(Jilin Agricultural University,Changchun 130118,P. R. China);Dong Yan(Changchun Friendship Park);Zhao Chao
(Jilin Agricultural University)/ / Journal of Northeast Forestry University. - 2014,42(3). - 24 ~ 27,36
An experiment with automatic method to control the humidity was conducted to study the effects of air relative humidi-
ty (RH)on the growth and photosynthesis of Mukdenia rossii under four treatments of 45% ± 5%,65% ± 5%,75% ±
5% and 85% ±5% . The plant height,leaf area,crown area and specific leaf weight are the biggest and the stem diameter
of M. rossii is the most in 85% ±5% RH,while the above indicators is the lowest in 45% ±5% RH and between 65% ±
5% and 75% ±5% RH . 45% ± 5% RH is significant difference from other three treatment (P < 0. 05). Besides 85%
RH,midday depression was observed in other three treatments. Two peaks appear in 8:00 am and 16:00 pm in 45% ±5%
RH,while 65% ±5% and 75% ±5% RH significantly shorten the time of midday depression and increase the net photo-
synthetic accumulation of M. rossii with two peaks at 10:00 am and 14:00 pm. By correlation analysis,air relative humidi-
ty has significant negative correlation with net photosynthetic rate. The increase in air relative humidity can improve its net
photosynthetic rate. The water use efficiency and chlorophyll content are the highest in 75% ±5% RH . 65% ± 5% -85%
±5% of RH can benefit the growth and photosynthesis of M. rossii.
Keywords Mukdenia rossii;Relative air humidity;Growth;Photosynthesis
槭叶草(Mukdenia rossii (Oliv.)Koidz)是虎耳
草科(Saxifragaceae)槭叶草属(Mukdenia)多年生草
本植物,在我国主要分布于吉林省长白山一带,属吉
林省重点保护野生植物[1];其叶形独特,掌状 5 ~ 7
中裂至深裂,秋叶变红,株高 20 ~ 30 cm,早春开花,
花色洁白,极具观赏价值,是优良的园林地被植物。
但目前槭叶草并未在园林绿化中大规模推广应用,
这是因为野生植物需要良好的适应性才能在园林中
各种立地条件下正常生长发育,发挥出最佳的美化
和生态作用,槭叶草也不例外。
目前,对槭叶草的研究主要集中在药理药效及
繁殖技术等方面[2 - 3],对其在园林中的应用研究较
少,而对其生态适应性的研究更未见报道。虽然马
全等[4]通过其原生境判断槭叶草在园林绿化中适
于栽植于假山、溪水的绿化区、绿化带,但缺乏理论
依据。宫敬利[5]在对槭叶草原生境的调查中发现,
采样地的年相对湿度 70%左右,并且在周围植被较
好、空气湿度较大的的环境条件下槭叶草生长最好,
而在炎热干燥的天气其叶片常过早老化。可见,空
气相对湿度直接影响着槭叶草生长发育和观赏效
果。所以,本试验采用自动控制空气相对湿度的方
法,研究不同空气相对湿度对槭叶草生长及光合作
用的影响,从生长和光合特性两个方面探寻其最适
空气湿度范围,以期为更好地发挥其观赏价值,丰富
东北地区园林绿化中早春植物种类,确定其应用范
围提供理论支持和实践依据。
1 材料与方法
试验地位于长春市吉林农业大学园林试验基地,
属大陆性季风气候,春季干燥多风,夏季温热多雨,秋
季晴朗温差较大,冬季漫长寒冷。年平均气温为 4. 8
℃,夏季 7月份最高温度 39. 5 ℃,冬季 1 月份最低温
度 -39. 8 ℃,年平均降水量为 567. 0 mm,夏季降水量
占全年降水量的 60%以上,是降水量最丰富时期。
供试材料为长白山野生槭叶草的 3 年生种子
苗,2013 年 3 月 10 日将具有相同芽数的根茎移栽
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2014.03.006
到直径为 20 cm的塑料盆中,盆内基质 V(园土)∶ V
(沙子)∶ V(草炭)= 2∶ 1∶ 1,置于园林试验基地的
温室内缓苗,31 d后进行不同湿度处理,期间根据温
室的条件进行正常肥水管理(0. 3%尿素和磷酸二
氢钾,2 次·月 - 1)。
2013 年 4 月 10 日选取株高、冠幅大致相同的
槭叶草移入不同空气相对湿度处理下的塑料棚(2
m ×3 m)中,塑料棚内将湿度探测头分别设定空气
相对湿度(RH)为 45%(CK)、65%、75%、85%(采用
加湿器与湿度探测器连接的 XTM9001 自动化控制
系统,使得棚内湿度始终控制在设定值范围);采用
随机区组设计,每个处理 10 株,3 次重复;试验于 6
月 10 日结束,处理时间 60 d。处理期间每天早晚各
进行一次排风换气,每 3 d浇 1 次水。
生长指标和叶绿素质量分数的测定:试验处理
前和处理结束时分别测定 1 次株高、叶长、叶宽、冠
面积,并记录叶片数。冠面积 = 0. 25π ×冠幅长 ×
冠幅宽[6];叶面积、比叶质量参考丁爱萍等[7]的方
法。叶绿素质量分数,试验结束时取生长方向相同
的新生成熟叶片,参考李合生[8]的方法测定。
光合特性的测定:2013 年 6 月 14 日,选择晴朗
无云的天气,利用美国 PPSystems 公司生产的 CIR-
AS - 2 型便携式光合仪进行测定槭叶草的光合值。
选取长势、朝向一致的供试槭叶草功能叶片,每个处
理选 3 株,每株测定 3 片叶,共 9 次重复。测定时间
为 06:00—18:00,每隔 2 h测定 1 次;测定项目为净
光合速率(Pn)、胞间 CO2 摩尔分数(C i)、气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr)等,计算水分利用率(WU。E),
WU。E = Pn /Tr 和气孔限制值(Ls),Ls = 1 - C i /Ca。
(其中,Ca 为叶外空气的 CO2 摩尔分数)。按照梁
宇等[9]的方法,计算净光合累积值和蒸腾累积值。
数据分析:使用 DPSv7. 05 软件对数据进行统
计分析,采用 Duncan新复极差法进行显著性差异分
析,采用 SPSS17. 0 进行相关性分析。
2 结果与分析
2. 1 不同空气湿度对槭叶草生长的影响
由表 1 可以看出,不同 RH 对槭叶草的生长影
响较大。随着 RH 的升高新生叶片数增多,植株高
度、冠面积、叶面积的净增长率及比叶质量也明显增
大。85% RH 下各生长指标达到最大值,且其余各处
理与 45% RH 下各指标间差异显著。
2. 2 不同空气湿度对槭叶草叶绿素质量分数的影响
由表 2 可以看出,不同 RH 处理对槭叶草叶片
中叶绿素 a的影响较大,对叶绿素 b的影响较小,从
而导致叶绿素(a + b)和叶绿素 a /b 的变化全趋势
与叶绿素 a相同。各 RH 处理下的叶绿素质量分数
由大到小依次为:75% RH、85% RH、65% RH、45% RH,
且 45% RH 与其他 3 个处理间差异显著。
表 1 不同空气湿度对槭叶草生长的影响
处理时间 /d 空气相对湿度 /% 植株高度 / cm 相对生长率 /% 冠面积 / cm2 叶面积 / cm2 总叶数 /片 比叶质量 / g·cm -2
0 45 (15. 9 ± 1. 2)a — (398. 25 ± 10. 14)a (34. 30 ± 2. 99)a (14. 5 ± 1. 2)a (13. 8 ± 0. 2)a
65 (16. 1 ± 0. 9)a — (418. 37 ± 15. 91)a (34. 53 ± 4. 38)a (13. 8 ± 1. 8)a (13. 9 ± 1. 1)a
75 (16. 4 ± 0. 5)a — (410. 22 ± 11. 38)a (34. 17 ± 3. 03)a (14. 3 ± 1. 4)a (14. 1 ± 0. 3)a
85 (15. 8 ± 0. 8)a — (403. 94 ± 14. 66)a (35. 28 ± 5. 12)a (15. 2 ± 2. 1)a (13. 8 ± 0. 2)a
60 45 (21. 4 ± 0. 9)c 34. 95 (650. 74 ± 12. 25)d (42. 31 ± 8. 70)c (22. 7 ± 2. 0)c (15. 4 ± 0. 7)b
65 (24. 7 ± 0. 8)b 50. 31 (756. 76 ± 10. 97)c (51. 65 ± 2. 91)b (31. 8 ± 3. 2)b (17. 2 ± 0. 8)a
75 (25. 5 ± 0. 8)b 55. 46 (846. 05 ± 12. 89)b (54. 27 ± 4. 02)ab (35. 4 ± 1. 8)b (17. 7 ± 1. 4)a
85 (27. 5 ± 1. 1)a 74. 05 (944. 36 ± 10. 73)a (62. 16 ± 3. 61)a (42. 9 ± 2. 2)a (18. 6 ± 0. 5)a
注:表中数据为平均值 ±标准差,同列不同小写字母表示差异达显著水平(P < 0. 05)。
表 2 不同空气湿度对槭叶草光合色素质量分数的影响
空气相对
湿度 /%
叶绿素 a质量
分数 /mg·g - 1
叶绿素 b质量
分数 /mg·g - 1
叶绿素(a + b)质
量分数 /mg·g - 1
叶绿素 a /b
45 (1. 35 ± 0. 08)c (0. 49 ± 0. 03)b (1. 84 ± 0. 05)c (2. 75 ± 0. 14)b
65 (1. 50 ± 0. 12)b (0. 52 ± 0. 06)ab (2. 02 ± 0. 11)b (2. 94 ± 0. 12)a
75 (1. 76 ± 0. 07)a (0. 58 ± 0. 05)a (2. 34 ± 0. 16)a (3. 03 ± 0. 16)a
85 (1. 59 ± 0. 11)b (0. 53 ± 0. 01)ab (2. 12 ± 0. 13)b (3. 00 ± 0. 13)a
注:表中数据为平均值 ±标准差,同列不同小写字母表示差异达
显著水平(P < 0. 05)。
2. 3 不同空气湿度对槭叶草光合生理参数日变化
的影响
2. 3. 1 环境因子日变化
由表 3 可知,光合有效辐射和空气温度的日变
化趋势一致,从 06:00 开始逐渐上升,12:00 时达到
最大值,此后则不断下降。外界 CO2 摩尔分数则呈
先下降后上升的趋势,06:00 时最高,此后逐渐下
降,至 16:00 时逐渐升高。
表 3 环境因子日变化
时间
光合有效辐射 /
μmol·m -2·s - 1
外界 CO2 摩尔分数 /
μmol·mol - 1
空气温度 /
℃
06:00 125 ± 12. 48 402 ± 10. 72 25. 8 ± 0. 25
08:00 370 ± 18. 76 397 ± 8. 79 28. 6 ± 0. 57
10:00 401 ± 17. 24 385 ± 8. 67 36. 1 ± 0. 42
12:00 428 ± 20. 06 371 ± 9. 14 38. 9 ± 0. 69
14:00 383 ± 15. 89 378 ± 7. 25 33. 2 ± 0. 38
16:00 362 ± 12. 55 382 ± 10. 01 29. 4 ± 0. 17
18:00 104 ± 16. 79 289 ± 9. 54 27. 2 ± 0. 24
注:表中数据为平均值 ±标准差。
52第 3 期 张 爽等:不同空气相对湿度对槭叶草生长及光合生理特性的影响
2. 3. 2 不同空气湿度对槭叶草净光合速率日变化
的影响
由表 4 可以看出,在 45%、65%、75% RH 处理下
槭叶草的净光合速率(Pn)随时间变化趋势均呈“双
峰”曲线;85% RH 下 Pn 呈“单峰”曲线。不同 RH 处
理下峰值出现的时间不同。45% RH 下的两次峰值
出现在 08:00和 16:00,谷值出现在 14:00;65%和
75% RH 处理下的 Pn 两次峰值均出现在 10:00 和
14:00,谷值出现在 12:00,3 个处理下的槭叶草均表
现出典型的光合“午休”现象,且第 2 次峰值均低于
第 1 次峰值。而 85%处理下的峰值出现在 10:00,
10:00 之后逐渐降低。净光合积累量随空气湿度的
增加而增大,45% RH 下的是 65%、75%、85% RH 下
的 53. 53%、49. 40%、36. 08%。说明在一定范围内
空气湿度的增加能够缩短槭叶草光合“午休”的时
间,而较高的空气湿度能够使光合“午休”现象消
失,从而有利槭叶草光合产物的积累。
2. 3. 3 不同空气湿度对槭叶草胞间 CO2 摩尔分数
和气孔限制值的影响
由表 4 可以看出,各 RH 处理下槭叶草胞间 CO2
摩尔分数(C i)均呈早中晚较高,其他时间段较低的
变化趋势,大致呈“W”型曲线,说明槭叶草早晚和
中午利用 CO2 的能力较低;不同 RH 处理下 C i 由大
到小依次为:85%、75%、65%、45% RH。气孔限制
值的日变化趋势呈“双峰”曲线,不同空气湿度处理
下峰值出现的时间不同;随空气湿度的增加 Ls 不断
减小,且与 C i 的变化趋势相反。
2. 3. 4 不同空气湿度对槭叶草蒸腾速率、气孔导度
及水分利用率日变化的影响
由表 4 可以看出,各 RH 处理下槭叶草蒸腾速
率(Tr)、气孔导度(Gs)随时间变化趋势均大致呈
“双峰”曲线;45% RH 下 Tr 的 2 次峰值出现在 10:00
和 16:00,其余各处理均出现在 10:00 和 14:00。各
RH 处理下的 Gs 均在 06:00 最高,此后不断降低,
45% RH 第 2 次峰值出现在 16:00,其余各处理均在
14:00。Tr 和 Gs 的变化趋势与 Pn 相似。45%、
65%、75% RH 下的 WU。E均在 8:00 最高,85% RH 在
10:00 最高,此后均不断下降;45%和 85% RH 的第 2
次峰值出现在 16:00,而 65%和 75% RH 的出现在
14:00。
表 4 不同空气湿度对槭叶草光合参数的影响
空气相对
湿度 /%
时刻
净光合速率 /
μmol·m -2·s - 1
胞间 CO2 摩尔分数 /
μmol·mol - 1
气孔导度 /
mol·m -2·s - 1
蒸腾速率 /
mmol·m -2·s - 1
水分利用率 /
μmol·mmol - 1
气孔限
制值
45 06:00 1. 83 385 101 0. 72 2. 10 0. 22
08:00 4. 46 340 59 1. 40 3. 18 0. 36
10:00 3. 17 324 52 1. 75 1. 81 0. 23
12:00 1. 95 380 43 1. 14 1. 71 0. 17
14:00 1. 66 331 31 0. 98 1. 69 0. 28
16:00 2. 82 352 58 1. 12 2. 51 0. 35
18:00 1. 24 365 28 0. 98 1. 27 0. 31
65 06:00 2. 62 386 266 0. 94 2. 40 0. 16
08:00 4. 74 348 146 1. 45 3. 26 0. 22
10:00 6. 35 332 118 2. 38 2. 67 0. 25
12:00 3. 38 354 96 1. 65 2. 05 0. 15
14:00 5. 81 345 115 1. 97 2. 95 0. 21
16:00 3. 97 398 98 1. 36 2. 92 0. 18
18:00 2. 05 411 47 1. 11 1. 85 0. 14
75 06:00 3. 01 389 298 1. 06 2. 84 0. 10
08:00 5. 53 347 266 1. 45 3. 81 0. 14
10:00 7. 62 341 221 2. 49 3. 06 0. 18
12:00 3. 44 364 128 1. 68 2. 04 0. 11
14:00 6. 45 328 174 2. 02 3. 19 0. 16
16:00 3. 56 381 142 1. 44 2. 47 0. 13
18:00 2. 37 397 69 1. 15 2. 06 0. 10
85 06:00 4. 15 392 462 1. 59 2. 61 0. 05
08:00 6. 53 364 362 2. 28 2. 86 0. 09
10:00 9. 21 355 386 2. 74 3. 37 0. 12
12:00 8. 03 361 245 2. 36 2. 38 0. 11
14:00 7. 24 368 277 3. 68 1. 97 0. 09
16:00 5. 15 384 198 2. 12 2. 43 0. 07
18:00 3. 27 402 98 1. 73 1. 89 0. 06
62 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
2. 4 空气湿度与各光合生理参数的关系
植物光合作用受外部环境因子和内在生理因子
的双重影响。为了更好地分析空气相对湿度对槭叶
草光合作用的影响,对 RH 与各光合生理参数进行
相关性分析。由表 5 可以看出,RH 与 Pn、Gs 和 Tr
呈显著正相关,与 Ls 呈极显著负相关,与 C i 和 WU。E
无显著相关性。Pn 与 C i、Gs 和 Tr 呈显著正相关,与
Ls 呈显著负相关关系,与 WU。E无显著相关性。
表 5 空气湿度与各光合生理参数的相关性分析
指 标 空气相对湿度 净光合速率 胞间 CO2 摩尔分数 气孔导度 蒸腾速率 水分利用率 气孔限制值
空气相对湿度 1. 000
净光合速率 0. 978* 1. 000
胞间 CO2 摩尔分数 0. 909 0. 960* 1. 000
气孔导度 0. 965* 0. 982* 0. 895 1. 000
蒸腾速率 0. 965* 0. 960* 0. 918 0. 968* 1. 000
水分利用率 - 0. 180 0. 168 0. 395 0. 063 0. 294 1. 000
气孔限制值 - 0. 996** - 0. 975* - 0. 886 0. 978* - 0. 902 0. 056 1. 000
3 结论与讨论
植株形态是植物适应外界环境最直观的表现形
式。研究结果表明,随着空气湿度的增加,槭叶草株
高、叶片数、叶面积和冠面积的净生长率均不断增
大,且其余各处理与 45% RH 间差异显著,说明增加
空气湿度能显著促进槭叶草生长。这与尤伟忠[10]
对东方百合的研究结果一致。
叶绿素是参与光合作用光能吸收、传递和转化
的重要色素[11]。研究结果表明,叶绿素质量分数由
大到小依次为 75%、85%、65%、45% RH,这与张宇
等[12]的研究结果不尽相同,许大全[11]认为,空气湿
度较大,植物叶绿素会产生不同程度的降解,但并不
影响植物的光合作用。
在自然条件下,植物光合作用日变化曲线大致
有 2 种,一种是“单峰”曲线:中午净光合速率最高;
第二种是“双峰”曲线,上午和下午各有一个峰
值[13 - 14]。光合“午休”是一种比较普遍的现象,在
许多植物中都可以发生,其成因较多,包括环境因
子、植物本身的生理因子和化学因子[15 - 16]。研究结
果表明,45%、65%、75% RH 下 Pn 日变化呈“双峰”
曲线,表现出明显的光合“午休”现象,85% RH 呈
“单峰”型曲线,未表现出“午休”现象,且净光合积
累量随 RH 的增加不断增大。许大全
[17]认为,增加
空气相对湿度不仅能够消除植物叶片的“午睡”现
象,而且显著地提高了净光合速率,本试验结果对此
进行了进一步的证实。
引起光合速率降低的原因可以是气孔限制和非
气孔限制。研究结果表明,不同 RH 处理下 C i 的日
变化趋势均呈“W”型曲线,与 Pn 的变化趋势相反,
而 Ls 与 Pn 日变化趋势相似,即中午 Pn 下降时,C i
升高,而 Ls 降低,根据 Farquhar et al.
[18]对于光合
“午休”现象的理论,可以推断出,槭叶草光合“午
休”现象主要是叶肉细胞活性下降引起的非气孔限
制,这与张宇[12]等的研究结果一致。
空气相对湿度与各光合参数的相关性分析表
明,RH 与 Pn 呈显著正相关,与 Gs 呈极显著正相关;
而 Pn 与 C i 呈显著正相关,与 Ls 呈显著负相关,说
明 Pn 随 RH 的减小而降低的原因是气孔限制因素,
这与王润元等[19]的研究结果一致,即空气相对湿度
的增加促进了小麦在灌浆期和乳熟期叶片的气孔开
放,使气孔导度增大,进而提高槭叶草叶片的净光合
速率,反之,小麦的光合作用则受到限制。
凡是影响叶内外的蒸汽压差、气孔导度、叶边界
层导度的各种生理和环境因子都会影响植物的蒸腾
作用[20]。相关性分析表明,RH 与 Gs 均呈显著正相
关,说明增加空气湿度能够促进气孔开放;而 Tr 随
RH 增加而升高,可能是气孔导度增加导致的水气扩
散阻力降低的原因所致。水分利用率是指植物消耗
单位质量的水所固定的营养质量,是由净光合速率
和蒸腾速率共同决定的[21];槭叶草 WU。E由大到小依
次为:75%、85%、65%、45% RH,说明较低的空气湿
度不利于槭叶草对水分的利用。
综上所述,65% ~ 85%相对湿度均有利于槭叶
草的生长和光合作用的增强。建议在园林绿化中将
其配置在空气湿度较大的地方,如植被丰富的林缘、
岸边绿化带或溪水旁。由于植物对水分的适应性不
仅包括空气湿度的适应性,还包括土壤水分适应性,
所以对槭叶草土壤水分的适应性还有待进一步研
究,以期为其引种驯化和园林应用提供有力的理论
依据。
参 考 文 献
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72第 3 期 张 爽等:不同空气相对湿度对槭叶草生长及光合生理特性的影响
烯,但其香气阈值和香气类型未曾报道,是否为卡特
兰的特征香气物质需要进一步确认。
3,7 -二甲基 - 1,3,6 -辛三烯具有的橙花油气
味,同时也是文心兰[7 - 8]的特征香气;3,7 -二甲基
- 1,6 -辛二烯 - 3 -醇(芳樟醇)具有强烈的铃兰
香气,并有木香香调,是蝴蝶兰[5 - 6]和香水文心兰[8]
的特征香气成分;(R)- 3,7 -二甲基 - 6 -辛烯醇
(香茅醇)具有甜味的类似于玫瑰花的香气[20],是蜜
柑[23 - 24]和芒果[25]的特征香气;由于各种香气组成
成分的存在,形成了杂种卡特兰‘3G’的独特的具有
香甜气味的香气。
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