全 文 ：· 研究与挥家 ·
薛荔奇观首探
— 揭开薛荔与薛荔榕小蜂共生的奥秘
赵 宏 马炜裸
本文将介绍一对配合默契的共生州率—薛荔与薛荔榕小蜂 。
两类植株 两型虫体
薛荔是一种广布于我国南方的常绿 、 木质
藤本植物 , 属于桑科 、 榕属 。 和这一属的其他植
物一样 , 薛荔也具有奇特的隐头花序。 而且它
的花序有两种类型 , 分别生在两类植株— 雌株和雄座株上 。 雌株上的隐头花序内只有结实
花 (雌花 ) ; 雄廖株的隐头花序内含有雄花和廖
花。 澳花是变态的雌花 ,不能结实。
薛荔的雄花具有 ( 3一 ) 4裂的花菩 , 花丝短 ,
花药 2 、 内向开裂。 、 瘦花具有 ( 2一 ) 4 (~ 幻裂的
花善 , 无雄蕊 , 花柱短 、柱头喇叭状 ,无结实能
力 , 子房为榕小蜂栖身和发育的场所。雌花花薯
( 2一 ) 4 (一 5) 裂 , 无雄蕊 , 花柱与柱头鞭状 , 接受
榕小蜂的传粉 , 有结实能力 , 子房内被单个胚珠
所充满。 在每一个雄瘦株的隐头花序内 , 上部
生有大约 7 0 朵雄花 , 下面是众多瘦花 。 雌株
的隐头花序内有 3 0 0 0 多朵雌花。 在民祠 , 人们
往往把解荔的两类植株视为两种植物 , 称雌株
为“ 木莲” , 称雄瘤株为 “ 帕喷 ,’( 浙江 ) , 并有采
摘 “ 木莲果 ”作凉粉或 “ 木莲豆腐” 的习俗 。
薛荔隐头花序的顶端有直径约 3毫米的小
孔 , 孔的周围长出许多很小的总苞片 , 螺旋状
排列 , 使本该里外直通的小孔成 为一条在总苞
之间盘曲前进的螺旋状通道 。 而这一通道似乎
是专门为解荔榕小蜂通过而设置的 , 妙不可言 。
薛荔榕小蜂属于膜翅目 、榕小蜂科 , 雌 、 雄
虫体形差别显著 , 高度特化 。 雌蜂全身黑色 、 平
伸 ,触角长 、具 1 节 , 复眼一对 、 较大 , 单眼三只 ,
翅二对 ,前后足发育正常 , 中足细弱退化 。 雄蜂
全体淡褐色 、 卷曲 ,触角短 、 四节 , 复眼一对 、较
小 , 单眼退化 , 无翅 , 前足发达 、 粗壮 , 中足极退
儡
借腹怀胎 配合默契
每年五月 , 当雄瘦株隐头花序内的瘦花成
熟时 , 顺花序顶部小口 进人的雌性薛荔榕小蜂 ,
便把卵产在瘦花的子房内 , 该子房即成为幼蜂
栖身的虫瘦 。 榕小蜂幼虫无附肢 , 具 14 个体
节 , 生活于珠心粘稠的液体中 , 以此液为营养 ,
随着子房的膨大而成长 , 直到第二年四 月羽化 。
羽化出的雌虫和雄虫分别在各自栖身的子房壁
上咬出一个洞 , 雄虫首先出洞 , 爬到雌虫栖身的
虫瘦上 , 将生殖器插人小洞与雌蜂交尾 , 持续约
2 小时。 交尾后 , 雄蜂就爬出隐头花序 ,坠地而
死 ;雌蜂爬出虫瘤 , 经过隐头花序上部密生雄花
的区域 , 此时正值雄花盛开 ,虫体上便沾满了花
粉 , 爬出花序 , 离开了栖居整整一年的 “ 家 ” 。 这
些雌蜂靠二对翅在空中飞行 , 又被当年新长出
的幼嫩隐头花序分泌的芳香物质所吸引 , 飞向
新居 。若雌蜂进入的是具有瘦花的花序 ,便将产
卵器经喇叭状柱头插入廖花子房 , 在每个子房
里产下一个卵后 , 把卵柄 留在花柱中 , 有效地防
止了第二个卵的产人 。 若雌蜂进人的是具结实
花的花序 , 因其柱头细长不适合产卵 ,在来回寻
性 ,
由移动 , 即从老叶向幼叶转移 , 这对于保证幼叶
的生长 、 光合器的结 构和功能的完善是很有意
义的 , 当植物缺乏这些元素时 , 上述的这种转移
作用会更加明显 .
本文仅阐述了` 些与光合作用具有密切关
系的矿质元素 . 但应指出植物是一个统一的整
体 , 即便表面上与光合作用没有直接关系的一
, 抽` 、
叫、 城
些元素 , 它们都会间接地影响到植物的光合作
用 . 随着科学技术的发展 , 人们还有可能发现
与光合作用有直接关系的其它矿质元素 .
为了保证植物具有高效率的光合作用 , 除
了应为植物提供良好的光 、温条件和水 、 二氧化
碳外 , 还需要通过施肥为它们提供所必需的各
种矿物元素 。
日 1 葬荔 ;人 公并枝 , 靠气生根攀缘 ,叶小型 ;
B 生殖枝 , 叶大型 ,叶腋生隐头花序
/
工十砂
图 3 筋荔榕小蜂生活史
鄂月
1
. 卵在澳花桩珠内发育成 幼史 ; 2 . 第二年幼虫羽化为成虫 :
3
. 雄蜂首先钻 出子房与雌蛛交甩 : 4 . 交尾后的妞蜂钻出花
序死亡 : 5 .交尾后雌 . 出洞 几 。 .雌蜂穿过摘花区 ,浑身沾满
花粉去导找产卵场所 ; 7 .雌蜂产卵于澳花子房内 ; .8 部分雌
姆进入结实花花序 ,传粉后死子花序口部 ; 人 当年生含结实花
花序 ; B 当年生推 、 启花花序 , 雄花尚未分化 二 C 用年的雄 、 幼
花花序 , 上一年的旗花在底部 , 当年的雄花在 口部
曰
j 尸
奋
图 2 薛荔榕小蜂 : A 雌姆 ; B 雄蜂
找产卵点的同时 , 便将身上沾着的花粉授给了
雌花。 榕小蜂的生活史见图 o3
从表面上看 , 薛荔隐头花序内的花似乎与
世隔绝 , 但事实上由榕小蜂充当着它们 的 “ 信
使” 和“ 媒人 ” , 沟通了结实花与雄花间的联系 。
总苞片的存在既使花序内的幼嫩花朵免受外界
环境的影响和其他昆虫的伤害 , 又选择了专一
的传粉者 , 因为只有解荔榕小蜂才能通过其螺
旋形通道 。 雄花在痪花之上 , 靠近 口部 , 是榕小
蜂出花序时的必经之地 丢而雌蜂爬出之时正是
雄花盛开之际 ,携带花粉 “ 义不容辞 ” 。 同时 ,解荔
的花粉粒很小 , 使一只榕小蜂可带上几千颗花
粉 , 足以给一个才功呐的 3。。 o多朵结实花传粉 。
薛荔和解荔榕小蜂在生活史上有着明显的
时间上的同步性与顺序性 , 好象在植物的不同
植株之间 、 雌雄蜂之间 , 以及动植物之间有着某
种默契 , 从而保证了生活史的连续性 。 从雌 、雄
蜂各自在子房壁上打洞一雄蜂出洞 , 交尾” 花
药开裂 , 雌蜂携带花粉飞 出 , 另一株解荔的幼
花成熟开放 、 产卵或授粉 , 这些步骤是在几夭
内依次发生的 , 着某一环节出现差错 ,则整个生
活史就无法完成 。 解荔和榕小蜂生活史的关键
是 :住五 月上旬 。
牺牲与得益 迟熟与异形
当进人结实花花序的雌蜂发现花柱太长无
法产卵 , 企图出去再找一个隐头花序时 , 为时已
晚 。。 因为此时雌蜂的翅膀及触角常被总苞片挤
压而折损 ,丧失了飞翔能力 ;而且在它企图重新
爬出花序 口部的螺旋通道时 , 可能会遇到另一
只正在进人的雌蜂 , 由于各自都无法掉头 , 进退
无路 , 只能同归于尽 。 我们随便切开一个隐头
花序 , 时常看到死在总苞片之间的榕小蜂尸体 ,
多时有 10 来只 。 这些榕小蜂家族的牺牲者 , 履
行了为薛荔传粉的义务 , 却满腹怀卵无法产下 ,
但薛荔家族因此而得以繁荣 。 薛荔的繁荣又提
供了更多的廖花— 榕小蜂的栖身之地 。 由此可见 ,榕小蜂 虽然牺牲了一部分成员 ,却换来了
整个种族进一步繁衍的条件 。 同样 , 廖花是薛
荔作出的牺牲 , 它以类似蜂乳的高质量营养培
育了结实花的传粉媒介 ,保证了本种族的繁衍。
它们双方都以自己的牺牲为对方的繁荣提供了
条件 , 对方繁荣了 ,又反过来保证了本种族的生
生不息 , 缺少了对方 , 自身也终将灭亡 。 这种寓
得于失的共生关系 , 比自然界中大量存在的单
纯互利共生更高级 、 更辩证 。
一个解荔隐头花序内的瘦花和雄花开放时
间相隔一年 , 也是十分罕见的自然现象。 五月
初剖开隔年的隐头花序 , 可以看到早在去年就
已开过的瘦花 (现已为榕小蜂成虫占据 )和正在
开放的雄花。 而在同一植株上采得当年的隐头
花序中 , 却 只有廖花不见雄花 。 雄花在六月底
开始原基分化 , 第二年五月才成熟。 虽然在被
子植物中雌雄异熟是十分寻常的 , 但却很少见
到同一花序中的花相隔一年开放 , 上一年发育
的雄花给 一 F一年发育的雌花授粉的现象。 这种
现象是薛荔与薛荔榕小蜂长期共生的结果 。 包
括榕属植物化石在内的最早一批被 子 植 物化
石 , 被发现于 1 . 3 亿年前的白坚纪地层中 ,榕小
蜂化石则在更古老的株罗纪地层中就已经出现
了。 它们是历史最悠久的共生伙伴之一 。
长期的共生生活 , 使榕小蜂的雌 、 雄虫体也
发生了很大差异 。由于雄蜂终生生活在黑暗 、狭
小的花序中 , 形成了无翅 、 眼与触角退化的特
征 。 又由于羽化后要开洞交尾 , 致使前足腿节
与胫节距发达 , 便于抓住瘦壁 ;身体卷曲 , 便于
触角感觉到雌虫栖身的洞口时将尾部插人。 雌
蜂的变化则是与钻人隐头花序、 传粉 、 产卵等一
系列活动相适应的 , 表现为单 、 复眼发育正常 ,
有趋光性 ; 全体多被向后的刚毛 , 体壁坚硬光
滑 , 既便于携带花粉又不阻碍进人花序 ; 触角
的柄节形状特化为锥形 , 便于在总苞片之间爬
行。
以上谈了薛荔与薛荔榕小蜂的独特共生现
象 , 因取材是广泛分布的植物薛荔 , 可以直接为
教学和科研服务。 (照片见封三 )
` 、
、
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一株会喷 “ 烟雾 ” 的树 、 ` ~
— 谈多孔菌
你看到过会喷射 “ 烟雾 ” 的树吗 ? 浙江宁波
市西门口 大兴桥假山巷 34 号杨家有一棵高 7
米 、 胸径 30 厘米的女贞大树 ,在离地 1 . 5 米处
长着蚌壳状的瘤块 , 天天喷射着黄褐色的 “ 烟
雾” 。 由于此物正对窗口 , 弄脏了室内衣服 、蚊
帐及家具 , 主人更担心的“ 烟雾 ” 是否有毒 , 便采
集了标本来找我们 。
经到实地调查 , 原来这棵大女贞树上寄生
了真菌 , “ 烟雾 ” 是从真菌子实果发出的 , 繁衍
着它们的子孙后代。 该菌属担子菌纲多孔菌科
层孔菌属 。 所见的蚌壳状瘤块就是子实体 , 它
呈革质、 成层 、 表面褐色 , 底平为白色 , 密布小
孔 , 有 10 x 3 厘米 2 那么大 , 小孔 内 .着泌色担
子 , 担子上着生担抱子 。 抱子成熟时 , 担抱子从
孔内大量喷出 , 形成肉眼能见的“ 烟雾 ” 。 抱子
一般无毒 , 但要注意吸人人体后 , 有人可能会引
起过敏反应 。
层孔菌属的子实体在森林中到处可见 , 在
城市中 , 由于环境条件不利于菌体生长发育 , 因
而这种情况实属罕见 。 杨家在闹市区为什么一
棵女贞树会着生子实体呢 ? 原来 8 年前 , 杨家
在树基周围盖了小屋 , 为树干基部造成一种阴
暗 、 潮湿和温暖有利于真菌生长的环境 。 当飞
来的抱子着生于树体后 , 便生长发育起来形成
了子实体。
担子菌对树木生长危害极大 , 寄生后会导
致寄主生长势衰弱 , 甚至死亡 。 如果杨家把子实
体取下 、 晒干 、 _匕漆 , 它则光洁发亮 , 作为似贝非
贝 、 似木非木的工艺品装饰房间 , 可以说是子实
体的一种新用途 。 (李明泉 未燕学)
. 3吕诵