全 文 ：薛荔和薛荔榕小蜂的共生
陈 勇
(福建省宁德师范专科学校 )
马 炜 矛梁
(华东师范大学生物学系 )
桑科榕属 ( icF su ) 植物都有隐头花序 ,其痪花中栖生着榕小蜂科 ( A g a o in d ae ) 昆
虫。 榕属植物的隐头花序为榕小蜂的生存提供
食物和场所 ; 榕小蜂为榕属植物传粉而效力。
这类动植物间的密切的共生关系早在 1 亿多年
前已经确立 , 它们兴衰与共 , 互为依存 , 繁衍
至今 , 但人们对这种关系的确切了解却只有二
三十年的历史。 本文记述的薛荔和薛荔榕小蜂
的形态结构 、 生活史及生物学行为是我国此类
共生关系研究的第一例 , 可作为科研 、 教学上
阐明隐头花序的形成 、 演化等生物进化辨证法
则的实例 .
米的孔道 ,孔道的周围长出许多总苞片 (图 2) ,
(一 ) 薛荔的结构
薛荔 ( lF’c us uP m ila L . ) 为木质攀援藤本
植物 , 广布我国华东、 华南和西南各省区 (图
1 )
。 其隐头花序呈瓮状 , 顶部有一直径约 3 毫
爵尹
圈 l 肺荔技条及隐头果 (仿江 苏植物志 )
圈 2 蕊荔隐头花序的结构和花
A
.隐头花序顶部纵切 .8 雌花 C 澳花 D .雄花
总苞片呈螺旋状着生 , 形成一条盘旋的只容许
榕小蜂进人的通道 . 薛荔有三种花 : 雌花子房
一室 , 内有一枚胚珠 , 花柱和柱头连成长鞭
状 , 传粉后能结实 ; 雄花具 2枚雄蕊 , 花粉粒
极小 ; 痪花花柱短 , 柱头呈喇叭状 , 可供榕小
蜂产卵 、 繁殖 , 不能结实。 这三种花位于两种
不同的花序中: 雌花序内只有雌花 , 5 月初开
花传粉 , 夏末冬初隐头果成熟开裂 ; 赓花序内
下部着生痪花 , 5 月初接受榕小蜂产卵 , . 雄花
位于近 口处 , 7 月初方开始发育 . 翌年 4 月底
发育成熟开放 , 羽化后的榕小蜂带走花粉后痪
花序落地腐烂 。 同一花序中的二种花相隔二年
成熟在被子植物中实无先例 . 这二种花序外形
可辨 , 民间以 “公 ” “母 ” 加以区别 , 并用雌花序
1990 年第 l 期 生 物 学 通 报 一 9 一
果作凉粉食用 .
(二) 榕小妹的形态和生活史
薛荔榕小蜂 (Ba l st叩 h g a a刀` mi a l。H i l)
雌雄异型 (图3 ) , 高度特化 . 雄蜂身体卷曲 ,
虫的雌雄个体竟有如此大的差异 .
雌蜂每年 5 月初钻人痪花序中产卵 (图
4)
, 其卵斜挂于痪花子房的胚珠内 , 卵柄留在
花柱中 , 避免了重复产卵。 幼虫以澳花胚珠内
的液体为养料 , 翌年 5 月初发育成熟 . 羽化出
子房前雌雄蜂各在 “ 虫痪 ” 即子房壁上咬一个洞
口 , 雄蜂先行出房 , 寻至雌蜂所在 “虫瘦 ” , 从
洞 口插人生殖器与雌蜂交尾 。 交尾后雌蜂出
房 , 穿过开放的雄花区域时身上便枯满花粉爬
出痪花序 , 飞往幼花序寻找产卵场所 . 钻人幼
澳花序的雌蜂能正常产卵 , 而 “误人 ”雌花序的
雌蜂 , 在寻找可产卵短柱澳花的过程中完成了
传粉 , 而它 “ 误人 ” 的雌蜂却因找不到产卵场
所 , 多在一两天内满腹怀卵地死去 。
圈 3 雌雄牌落榕小蜂 凡雌蜂 B .雄蜂
价 一 .李垫
圈 4 拜鹅榕小蜂生活史
l 卵斜挂脚花胚珠内 .2 卵 .3 幼虫 4雄蜂先行出子房
5
.交尾 .6 雌蜂出房 7 .飞往幼花序 8 .部分雌蜂进入
雌花序 9 .部分雌蜂进人澳花序 10 .隔年的澳花序
淡揭色 , 长 .2 4一 .2 6 毫米 , 无翅 , 眼 、 触角
退化 ; 雌蜂 身体平伸 , 长 2 . 5一 2 . 8 毫米 ,
翅 、 眼 、 触角均正常。 使人难以想象 . 同种昆
(三 ) 共生的奥秘
1
.有代价的共生
薛荔为榕小蜂提供食物及栖生场所 , 榕小
蜂为薛荔传粉 , 互惠互利 , 但薛荔付出了所有
痪花为代价 , 榕小蜂牺牲了 “误人 ”雌花序的榕
小蜂 。 实际上正是这些 “误人 ”的雌蜂完成了有
效的传粉 。 双方都以作出牺牲促进对方的繁
荣 , 对方的繁荣反过来保证了本种族的生生不
息 . 这种有代价的寓得于失的共生 比生物界常
见的单纯互利的共生更有生物学意义 .
2
.结构和功能的高度统一
榕小蜂雌雄二型 , 雄蜂的体型与终生生活
在黑暗的花序内相适应 , 表现为无翅 , 眼与触
角退化 , 身体卷曲有利于将尾部插人雌痪洞
口 。 雌蜂的体型与产卵 、 传粉的功能相适应 ,
表现在翅 、 眼 、 触角发育正常 , 全体多毛能携
带大量花粉 。 薛荔也有类似的适应 , 痪花呈喇
叭状的柱头有利于榕小蜂产卵 , 总苞片的存在
既沟通了外界 , 可容榕小蜂通行 , 又可避免幼
嫩的雌花受到其他昆虫的侵害 。 雄花的位置最
近 口部 , 花粉微小有利于雌蜂携带 。 这些都是
长期进化过程中用进废退的结果 , 是结构和功
能统一的有力证明 。 (下转第 3 页 )
一 10一 19 90 年第 l 期
高 , 另一方面如上所述 , 由于血液流经肾小球
后 , 还要通过出球小动脉形成较大的阻力 , 因
此两方面结合 , 就使肾小球毛细血管压 比其他
部位高得多 。 主要有利于肾小球的滤过作用 。
而肾小管周围的毛细血管是一个低压血.管床 ,
这样 , 有利于肾小管的重吸收作用 。
3
. 由髓旁肾单位发出的直血管与髓拌平
行 : 髓旁肾单位所发出的细而长的 U 形直小
血管 , 呈发卡式的装置与髓拌并行 , 肾的这两
套 U 形结构是提供逆流倍增机制的形态学基
础 。 直小血管的 口径虽然比一般的毛细血管的
大 , 但其管壁的结构同毛细血管是相似的 , 同
样起着毛细血管的作用。 血液在直小血管中流
动的极为缓慢 , 因此 , 在直小血管中流动的血
流 , 只从髓质带走了极少量的 N a O 和尿素 。
血液在直小血管中逆向流动 , 形成 了溶质
N a C I和尿素在直小血管的降枝斗升枝~ 组织
间液~ 降枝的短路循环 。 这是一个逆流的交换
过程 , 保持了髓质内的溶质不被血带走 。 而由
髓拌的降枝弥散入髓质的水分则由直小血管的
升枝带回到体循环 。 从直小血管的逆流交换作
用来看 , 则起到了维持髓质的渗透压梯度 。
(四 ) 肾血流且的调节
肾血流量的调节有两方面的问题 : 一方面
主要是指肾在肾动脉发生较大范围的变化条件
下 , 通过肾内部的活动保持血流量相对的稳定
* * * * * * * * * * * * * * * *
(上接第 8 页)国内体视学的引进和开发只
是近几年的事 。 一些有志于体视学事业开发的
先驱者 , 于 198 0 年组建了中国体视学会筹委
会 , 并多次举办全国性体视学学习班和学术会
议 , 为国内体视学的发展 奠定了基础 , 19 8
年山东体视学会和中国体视学会相继成立 , 标
* * * * * * * * * * * * * * * * *
以二接第 10 页)
3
.同步性和顺序性
显然 , 雌雄各 自打洞 , 雄蜂出房 , 交尾 ,
花药开裂 , 雌蜂出飞 , 传粉或产卵这些衍接的
环节在短短的数天内完成 , 有着严格的同步性
状态 , 与肾的泌尿机能相适应 . 经实验证明 ,
当肾动脉血压变动于 80一 180毫米汞柱范围内
时 , 肾的血流仍然保持相对稳定 。 此时肾小球
毛细血管压变化不多 , 因此肾小球滤过率也不
发生明显的改变 . 即肾血流量与肾小球的滤过
量不随血压的变动而变动 , 以维持相对的稳定
状态 。 这种机制称为血压一血流 自动调节机
制 , 目前解释这种现象有不同的假说 , 较多的
认为是肌源学说 , 主要认为是入球小动脉管壁
平滑肌紧张性改变 , 是血流量自动调节的关
键 。 另一方面是血流量与全身循环血量重新配
合的问题 , 主要是通过神经和体液的调节 。 交
感神经分布于皮质肾单位的人球小动脉和髓旁
肾单位的出球小动脉上的神经末梢密度较大 ,
其作用主要是引起血管收缩 。 也可能与皮质肾
单位的肾素分泌有关 。 肾上腺素、 去甲肾上腺
素是促进肾血管收缩的主要物质 . 例如当应急
状态下 , 此时兴奋了交感肾上腺系统 , 血中肾
上腺素、 去甲肾上腺素含量将显著增加 , 致使
入球小动脉强烈收缩 , 造成肾血流量的明显减
少 , 因而肾小球滤过率也将显著降低 , 可引起
一时性无尿现象 。 又如当剧烈的肌肉运动时 .
大失血戈缺氧等情况下 , 通过交感神经及肾上
腺素的作用 , 肾血流量将减少 , 这对维持心 、
脑等器官的血液供应有重要意义 。
* * * * * * * * * * * * 水 * *
志着我国体视学研究进人了新的发展时期 .
虽然我国体视学研究起步较晚 , 但经过短
短几年的实践 , 已显示出它强大的生命力 , 特
别是生物体视学的发展更为迅速 , 可以预测 ,
生物学将是体视学应用范围最广 , 影响最深的
学科之一 。
* * * * * * * * * * * * * * *
和顺序性 . 如果其中某一个环节出现误差 , 那
么整个生活史可能中断 。 雌雄蜂之间 , 不同的
薛荔植株之间 , 动植物之间的默契配合是长期
协同进化的结果 。 只有保持时间上的同步性和
顺序性 , 二者才能在种族上得以繁衍 ;
19 90 年第 l 期 一 3 一