全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(5)：407—410 2004年 9月
榕属与榕小蜂科的分类研究进展
贾效成，陈贻竹 ，赵南先
(中国科学院华南植物园，广东广州 510650)
摘 要：简述了榕树与其传粉者的共生体系，讨论了榕属植物与榕小蜂科的分类历史和现状，指出了二者分
类研究中存在的分歧，并对榕属与榕小蜂科的分类不匹配问题进行了评述。结合我国榕属与榕小蜂科分类的
研究现状，展望今后研究的方向及前景。
关键词：榕属；榕小蜂科；协同进化；分类；研究进展
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2004)05—0407—04
A review of Ficus and Agaonidae classification
JIA Xiao—cheng，CHEN Yi—zhu，ZHAO Nan-xian
(South China Botanical Garden，CAS。Guangzhou 510650，China)
Abstract：About 750 species of genus Ficus(Moraceae：Ficus Linn．)and their pollinators(Chalcidoidae：Aga—
onidae)constitute the species—specific mutualism during their long evolutionary history．And this symbiont is
nOW widely regarded as a model system for the study of plant—insect coevolution．This paper makes a brief in—
troduction of this mutualism system of Ficus and its pollinators．The classification history and status of genus
Ficus and family Agaonidae are reviewed．The mismatch between Ficus and Agaonidae considering their
symbiotic relationship is also discussed．Finally，on the basis of Ficus and Agaonidae classification in China，
we discuss the status，problem，strategy and perspective in the future．
Key words：Ficus；Agaonidae；coevolution；classification；progress
榕属植物(Ficus)与其传粉昆虫(Agaonidae)之
间存在专一性的共生关系，二者在形态结构、生理功
能和生活史等方面相互依赖，互惠互利，是动植物问
历史悠久、关系密切的协同进化模式系统(Wiebes，
1979)。榕树分雌雄同株和雌雄异株两种类型，其传
粉的过程如图 1所示。雌雄同株榕树的隐头花序内
雌花、瘿花和雄花共存，雌性榕小蜂携带花粉由花序
口钻入花序空腔内，进行传粉和产卵，最后死于花序
空腔内。雌花接受花粉发育为种子，榕小蜂幼虫在
瘿花内发育为成虫，新一代雌蜂在雄花期交配后携
带花粉飞出隐头花序，寻找处于雌花期的隐头花序
产卵和传粉。雌雄异株指雌花两性花异株(Gyno—
dioecy)。雌株的隐头花序内仅有长柱头(短花梗)
的雌花，仅可接受花粉而发育为种子；雄株的隐头花
序内有短柱头(长花梗)的雌花和雄花，榕小蜂可在
此产卵，但这些雌花不能发育为种子。雄花序和雌
花序形态相近，迁飞的榕小蜂往往受到“欺骗”而不
能识别花序的类型(Grison—Pige等，2002)，它们分
别进入雌花序和雄花序完成传粉和产卵的任务。
全世界的榕树约有 750种，每一种榕树专一性
地 由一种榕小蜂传粉，只有极少数例外 (Wiebes，
1979；Berg，1989)。这种专一性的对应关系为榕属
和榕小蜂科的进一步分类提供了新的线索。
1 榕属的分类历史和现状
全世界的榕属植物约 750种(Berg，1989)。对
榕属植物的分类研究最早的是 Hooker(1885)作的
收稿 日期：2003-10—08 修订 日期 ：2003—12—24
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KSCX2一SW一105)资助
作者简介：贾效成(1975一)，男 ，山东成武人 ，博士生 ，进化生态学。 责任作者，研究员，博士生导师 ，进化生态学与植物生理学。
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408 广 西 植 物 24卷
第一个属下分类系统的研究。Corner(1965)对亚洲
和澳洲的榕属植物进行了分类(表 1)。他将榕属分
为 4个亚属，即榕亚属 (Urostigma)、白肉榕亚属
(Pharmacosycea)、无花果亚属 (Ficus)和聚果榕亚
属(Sycomorus)。亚属下又分成 l7个组，这是较早
的关于榕属植物经典分类的工作。
Berg(1989)对榕属作了更为全面的分类和分布
的研究。他的分类系统首次考虑到了榕属植物与其
传粉者的共生关系，从繁殖生物学的角度把该属植
物与其传粉小蜂放在一起进行分类，将榕属分为 4
个亚属，l8个组(表 2)。此分类系统与 Corner的分
类系统相比，亚属的数量没有改变，在无花果亚属中
新增了 1个橙黄榕组(Kalosyce)。无花果亚属主要
是雌雄异株的种类，约 345种；白肉榕亚属、聚果榕
亚属和榕亚属主要是雌雄同株的种类，约 386种。
《中国植物志》采用了此分类系统。
最近 Berg(2003)在对马来群岛地区(含印度尼
西亚、马来西亚、菲律宾、巴布亚新几内亚、新加坡和
雌蜂
表 1 榕属的分类系统
雌蜂
种 干
(b)辖 小蜂在簖雄 异株榕树 上的生活殳
图 l 榕小蜂与榕树的相互作用及其
生活史示意图 (Wieblen，1999)
Fig．1 Outline map of fig and fig wasp
coevolution system and their life cycles
Table l The classmcation of Ficus(Corner，l965)
表 2 榕属的分类系统
Table 2 The classification of Ficus(Berg，1989)
属 亚属 组 种数 分布 属 亚属 组 种数 分布
Genus Subgenus Section spp． Distribution Genus Subgenus Section spp． Distribution
榕属 无花果亚 Adenosperma 23 马来群岛 榕属 聚果榕亚属 Sycomorus 13 马来群岛、非洲
Ficus 属 Ficus Ficus 60 马来群岛、亚洲、非洲 Ficus Sycomorus
Kalosyce 20 马来群岛、亚洲 榕亚属 Americana 120 美洲
Neomorphe 6 马来群岛 、亚洲 Urostigma Conosycea 65 马来群岛、亚洲、非洲
Rhizocladus 55 马来群岛、亚洲 Galoglychia 75 非洲
Sinosycidium 1 亚洲 Leucogyne 2 亚洲
Sycocarpus 75 马来群岛、亚洲 Malvanthera 20 马来群岛
Sycidium 105 马来群岛、亚洲、非洲 Stilpnophyllum 1 亚洲
白肉榕亚 Oreosycea 50 马来群岛、非洲 Urostigma 20 马来群岛、亚洲、非洲
属Phar- Pharmacosy- 20 美洲
maco$ycea cea
文莱)的榕属植物进行重新分类时，提出了榕属新的
分类系统(表 3)。该分类系统参考了榕小蜂科的分
类系统，尽量兼顾二者的共生对应关系，打破了雌雄
同株和雌雄异株的界限，将榕属分为 6个亚属，分别
是榕亚属(Urostigma)、白肉榕亚属(Pharmacosy—
cea)、无花 果 亚 属 (Ficus)、聚 果榕 亚 属 (Syco—
morus)、Synoecia和糙叶榕亚属 (Sycidium)。其
组、亚组和系的分类系统将另文详细描述。
2 榕小蜂科的分类历史和现状
榕小蜂科早期的分类工作主要依据形态指标进
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5期 贾效成等：榕属与榕小蜂科的分类研究进展 409
行。Wiebes(1986)最初把榕小蜂科分为 2个亚科，
分别是齿突榕小蜂亚科(Agaoninae)和鳃叶榕小蜂
亚科(Blastophaginae)，其分类依据主要是雌蜂上颚
附器和柄节的形态特征。但 Boucek(1988)指出无
论是雄蜂的形态特征还是榕小蜂与榕属植物的相关
关系均不支持此种分类方法。Ramirez(1991)通过
对榕小蜂上颚附器的研究，认为榕小蜂亚科的 3个
类群虽具有相同的上颚附器，但并不一定是单系起
源，因为也有可能是相同的生活史造成的趋同演化
的结果。这一结果也反映出依据形态指标进行分类
的局限性。Ramirez(1980)曾提出可以改变现有榕
属的分类系统，以便更好的完善榕属植物与榕小蜂
的对应关系。这一提议遭到 Corner(1985)的反对，
他认为要重新划分榕属与榕小蜂科必须从明确两者
的系统发育关系出发，而不应仅仅改变榕属的分类
系统来适应榕小蜂科的分类系统。系统发育分析表
明，树虫关系对探索榕属植物的系统发育关系有很
好的预测作用。Weiblen(2002)最近综合了榕小蜂
科分类的研究成果，提出了新的榕小蜂科的分类系
统(表 4)。该系统将榕小蜂科分为 6个亚科和 64
个属，包 括大 约 692个 种。在小蜂 总科 (Chal—
cidoidea)中还有另外 5个科与榕属植物的寄生有
关，分别是茧蜂科(Braconidae)、广肩小蜂科(Eury—
tomidae)、(?)Orymidae、金小蜂科(Pteromalidae)和
表 3 榕属的分类系统
Table 3 The classification of Ficus(Berg，2003)
注：“?”表示没有合适的中文译文。传粉小蜂种类没有统一的中文译名．这里仅以拉丁文示出。
Note：?means nO suitable translation．W e show the species of fig wasp with its lames since no standard translated names can be used
长尾小蜂科(Torymidae)。这些科里的小蜂主要是
一 些寄生或拟寄生在榕树上的非传粉小蜂种类。
3 我国榕属与榕小蜂科的分类研
究现状及存在问题
吴征镒等(1998)采用 Berg(1989)的分类系统
对中国的榕属进行了分类 ，中国共有榕树 98种、3
亚种、43变种和2变型。该分类系统主要依据形态
指标进行分类，如叶片形态、隐头花序形态、花梗、雌
雄花、植被类型等，没有考虑到榕树榕小蜂之间专一
性的寄生关系，因此，在揭示物种起源和系统演化方
面存在一定的局限性。随着当前对榕属植物及其传
粉昆虫协同进化关系的逐渐明晰，有必要根据新的
分类系统如 Berg(2003)的分类系统，进行科属关系
的重新调整。
对榕小蜂科的分类研究国内起步较晚，基础也
相对薄弱，最近出版的 昆虫分类》只在科的水平上
对榕小蜂科有简单的介绍，并没有涉及亚科及属的
内容。杨大荣(1999)报导中国已经记载的榕小蜂种
类时仍采用 了 Wiebes对榕小蜂科的最初划分方
法，即将榕小蜂科划分为鳃叶榕小蜂亚科 (Blasto—
phaginae)和齿突榕小蜂亚科(Agaoninae)，这与当
前的分类系统存在很大差距。台湾的 Chen YR等
(2001)在研究细叶榕(Ficus microcarpa)榕小蜂时
已经采用了 Weiblen(2002)的分类方法，但因为榕
小蜂种类太少，缺乏对整个榕小蜂科分类系统的描
述。
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榕小蜂科 Agaonidae Agaoninae
茧蜂科 Braconidae
广肩小蜂科 Eurytomldae
(?)Orymidae
金小蜂科 Pteromalidae
长尾小蜂科 Torymldae
Epichrysomallinae
OtiteseIlinae
Sycoecinae
Syc0phaginae
Sycoryctinae
Agaon(1】)。 厂。nsiella(7)，Alotriozoon(3)，Blastophaga(24)， ratosolen(6】)，
Courtiella(13)．Deliagaon(4)。Dolichoris(10)。Elisabethiela(14)，Eupristina(13)。
Liporrhopalum(18)。Kradibia(23)，Nigeriella(4)，Paragaon(2)，Pegoscapus(45)，
PZatsyscapa(19)。Pleistodontes(18)，Tetrapus(6)。Wnterstoniella(2 O)。Wiebesia(18)
Acophila(2)。Asycobia(1)。Camarothorax(6)，E“，r0ggn scn(1)。Epichrysomalla
(1)。Herodotia(2)，Meselatus(4)，Neosycophila(2)。( 0nf0，r0ggnf (4)
Aepocerus(19)。Eujacobsonia(2)，Grandiana(3)，Grasseiana(2)，Guadalia(1)，
Heterandrium(9)。Lipothymus(4)。Marginalia(1)，Micranisa(5)，Micrognathopho～
ra(1)。Otitsella(18)。Philosycella(1)。Walkerella(～5)
Crossogaster(16)。Diaziella(12)，Philocaenus(22)。Robertsia(2)。Seres(5)。Sycoecus
(1O)
Anidarnes(3)，Apocryptophagus(～30)，Eukobelea(4)，Idarnes(15)。Pseudidarnes(5)
Adiyodiella(1)，Apocrypta(24)，Arachonia(1)。Dobunabaa(1)。Philotrypesis(～
50)，Philoverdance(1)，Sycoryctes(4)。Sycoscapter(～46)。Sycoscapteridea(4)。Ten～
ka(1)。Wntshamiella(～10)
Ficobracon(1)。Psenobolus(．3)
B uchophagus(1)，Eurytoma(】)，Sycophila(3)
Orymus(2)
Hansonia(1)．Podivna(1)
Physothorax(7)。Torymus(1)
注；“～”表示大约数值；“?”表示没有合适的中文译文。许多科、亚科和属没有统一的中文译名，这里仅以拉丁文示出。
总之，我国关于榕属植物与其传粉者的研究开
展较晚。当前的研究也主要集中在传粉生物学、物
候学、生理生态等少数几个领域，对性别比例、协同
进化的起源与维持、物种形成及进化规律等涉及较
少，暴露出研究的理论基础薄弱，重点不突出，没有
形成完整的学科体系的问题。至 2003年 9月止，国
内 98种榕树的传粉榕小蜂仅鉴定了 23种(未发表
资料)，尚需要大量基本的采集和鉴定工作。我国具
有悠久的生物历史背景，独特的地理条件，许多地区
拥有中国特有的榕树种，相信这些生物及地理资源
优势必将促进榕属和榕小蜂科的分类研究工作。
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