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收稿日期: 2016-01-19
基金项目: 教育部人文社会科学研究青年基金(14XJJCZH003),国家自然科学基金-新疆联合基金重点项目子课题
(U1138302-2),新疆干旱区湖泊环境与资源重点实验室开放基金(XJDX0909-2012-07),新疆师范大学博士科研启
动基金(XJNUBS12147),国家自然科学基金(41461033)和乌尔禾区竹柳引种技术及适应性研究共同资助。
作者简介: 崔凯强,硕士研究生。E-mail:1193168504@qq.com
* 通信作者: 韩 炜,博士,讲师。E-mail:hanweiaaa@163.com
安徽农业大学学报, 2016, 43(3): 394-399
Journal of Anhui Agricultural University
[DOI] 10.13610/j.cnki.1672-352x.20160512.008 网络出版时间:2016-5-12 15:57:12
[URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20160512.1557.016.html
西北干旱区营养钵对大叶白蜡容器苗光合特性的影响
崔凯强 1,2,韩 炜 1,2*,窦晓静 1,2,武胜利 1,2,3,张 娅 1,2
(1. 新疆师范大学地理科学与旅游学院,乌鲁木齐 830054;
2. 新疆维吾尔自治区重点实验室,新疆干旱区湖泊环境与资源重点实验室,乌鲁木齐 830054;
3. 新疆师范大学温泉校区建设指挥部办公室,乌鲁木齐 830054)
摘 要:通过测定有无营养钵 2种处理下,2年生大叶白蜡(Fraxinus rhynchophylla)的光合特征指标,以及生长量
和土壤参数,阐明容器抚育对其大树容器引种苗的影响,以此探求营养钵使用的必要性,为外来优良树种的引种提供
参考。结果表明,土壤方面,营养钵组土壤体积含水量和电导率均低于无营养钵组(F=18.57,P=0.00<0.05);光合参
数方面,营养钵组各时刻的净光合速率(Pn)极显著高于无营养钵组(F=9.528,P=0.00<0.01);Pn对光合有效辐射(PAR)
的定积分,营养钵组(56.71±3.83)亦极显著高于无营养钵组(21.35±2.18),(F=1543.46,P=0.00<0.01);生物量方
面,营养钵组也极显著高于无营养钵组(胸高:4.35 m±0.34 m>4.15 m±0.23 m,F=25.83, P=0.00<0.01;胸径:63.66
mm±15.58 mm>55.47 mm±13.64 mm,F=15.17,P=0.00<0.01)。一天中,营养钵组在 8:00-10:00时水分利用效率(WUE)
较高,蒸腾速率(Tr)较小。综上所述,在 2年生大叶白蜡大树容器引种苗的培育中,使用营养钵效果较好;同时应在
早 8:00-10:00时段内增加灌溉频率。同时发现,营养钵对表层土壤温度影响不大,气孔限制对净光合速率影响较大。
关键词:干旱区;营养钵;大叶白蜡;容器苗;光合特性
中图分类号:S723.133 文献标识码:A 文章编号:1672−352X (2016)03−0394−06
Effects of nutrition pot on photosynthetic characteristics of containerized Fraxinus
rhynchophylla biennial seedlings in the arid region of Northwest China
CUI Kaiqiang1,2, HAN Wei1,2, DOU Xiaojing1,2, WU Shengli1,2,3, ZHANG Ya1,2
(1. College of Geographic Sciences and Tourism, Xinjiang Normal University, Urumqi 830054;
2. Key Laboratory of Xinjiang Uygur Autonomous Region, the Laboratory of Lake Environment and Natural Resources in Arid
Area, Urumqi 830054;
3. Wenquan Campus Construction Headquarter Office, Xinjiang Normal University, Urumqi 830054)
Abstract: The photosynthetic charateristics, increment and soil parameters of container biennial seedlings of
Fraxinus rhynchophylla in the nutrition pot were determined, which could provide practical guidance for tree cul-
tivation and offer references for vegetation restoration and soil water conservation. The results showed that the
nutrition pot could lower the edaphic parameters, such as soil moisture and conductivity (F=18.57, P=0.00<0.05)
compared with the non-nutritional pot. On the contrary, the net photosynthetic rate (Pn) of seedlings grown in the
nutritional pot was higher than that in the non- nutritional one (F=9.53,P=0.009<0.05). The Pn value integrated
from 1 to 7 by photosynthetically active radiation of the seedlings in the nutrition pot (56.71±3.83) was higher
than that in the non-nutrition pot (21.35±2.18). The transpiration rate and the biomass of the seedlings in the nutri-
tion pot behaved better than those in the non-utrition pot (plant height: 4.35 m±0.34 m>4.15 m±0.23 m,
F=25.83,P=0.00<0.01; diameter at breast height: 63.66 mm±15.58 mm>55.47 mm±13.64 mm, F=15.17,
P=0.00<0.01). In conclusion, it was beneficial to use nutrition pot in the seedlings cultivation in Urho District of
43卷 3期 崔凯强等: 西北干旱区营养钵对大叶白蜡容器苗光合特性的影响 395
City Karamay with an increased irrigation frequency at 8:00-10:00 am. In addition, we found that there was little
difference in the topsoil temperature between the nutrition pot and non-nutrition pot, but the stomatal conductance
was the most important factor for net photosynthetic rate in the two groups.
Key words: arid region; feeding block; Fraxinus rhynchophylla; container seedlings; photosynthetic charac-
teristics
克拉玛依市地处新疆准噶尔盆地西北缘,乌尔
禾区是其下辖的一个行政区,植被退化较为严重。
近年来提出了建设“乌尔禾生态旅游新城”的发展
规划,园林绿化就成为其中重要的环节之一。绿化
树种的来源有两种,一种是移栽本地树种,另一种
是引入外来的优良树种。大叶白蜡(Fraxinus rhyn-
chophylla)树形优美,具有耐寒、耐旱及耐盐碱的特
点[1],在同纬度的东北地区,有成功引种的经验,
因此可能适宜于引种本地,作为植被恢复和荒漠绿
化的备选树种。
在西北干旱区,众多学者研究了不同环境因子
对本地树种及引种植物的影响。本地物种方面,鞠
强等[2]研究了北疆自然条件下梭梭(夏季)光合生理
特征与环境因子的关系,结果表明,准噶尔盆地南
缘的梭梭对干旱有较强的适应能力。宁虎森等[3]在
南疆研究了梭梭和多花柽柳幼苗对不同梯度水分的
光合响应,发现相同水分梯度下,梭梭的净光合速
率与水分利用效率均大于多花柽柳。陈亚鹏等[4]研
究发现,塔河下游的阿拉干地区的胡杨对干旱和一
定程度的高温胁迫有较强的适应能力。李怡等[5]在
甘肃研究了自然条件下成年柽柳光合特性,发现净
光合速率与某些生态因子存在定量关系。张锦春
等[6]人对梭梭、白刺的光合生理进行了研究,并阐
述了二者的适应性。引种植物方面,关越等[7]在宁
夏地区比较了葡萄引入种和本地种的光合特性,发
现营养生长期内引入种表现出更好的适应能力。李
博等[8]在东北地区研究外来种与当地种杂交后产生
的子代适应性中,发现当地水曲柳和新疆种源的大
叶白蜡杂交产生的第一代子代,低度的干旱胁迫会
促使其具有更高的净光合速率。不同环境因子对大
叶白蜡作为引入物种的影响,也有研究文献可见
[9-12]。李宏等[9]研究了水、盐胁迫对 3种新疆造林种
子萌发的影响,发现较高的土壤含水量对大叶白蜡
种子发芽率有正效应,而土壤含盐量的增加会对其
产生抑制效应。吴永波等[10]发现大叶白蜡、小叶白
蜡和绒毛白蜡 3个白腊种均具有较强的耐盐性。闫
兴富等[11]在宁夏地区对不同光强下大叶白蜡幼苗
生长量进行比较,发现 55.44%的全光照光合有效辐
射下生长最好。路静[12]研究了大叶白蜡的适移栽季
节及方法。
综上所述,众多学者对干旱区本地种、引入种
适应性方面研究较多,为干旱区植物幼苗培育提供
了一定的借鉴,但在绿洲城市园林绿化中,研究营
养钵对大叶白蜡生长影响的方面较少,涉及到用气
体交换参数等指标表征的影响方面,更是少见文献。
而这在生产实践操作中,适时判定某种育苗方式对
植株的影响又尤为重要。因此,本研究在克拉玛依
市乌尔禾区设定有、无营养钵的对照实验,利用
Li-6400XT 便携式气体交换系统,测定其中大叶白
蜡光合参数,辅以植株生长量及土壤参数等数据,
从不同角度探求营养钵对其产生的影响,以期为大
叶白蜡在西北干旱区的引种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验地概况
实验地位于克拉玛依市乌尔禾区 (85°12′~
86°02′E,45°42′~46°15′N),该区属典型大陆性北温
带干旱气候区;日照充足,日照时数 2637 h以上;
年平均气温 8.7℃,全年≥10℃积温为 3968.1℃;干
旱少雨,年平均降水量 108.9 mm,年蒸发量 3016.4
mm,蒸降比高达 27.69;多年平均空气相对湿度
48%;无霜期 160 d左右;年平均风速 2.2 m·s-1;土
壤以灰棕漠土为主,盐渍化程度严重;地下水矿化
度大约为 1~10 g·L-1。受地理位置和气候因素影响,
绿化树种较少,林地面积较小,森林覆盖率较低,
生态环境较为脆弱。实验样地为野外苗圃,光照充
足,土壤质地为砂质壤土,轻度盐渍化,实验地每
2 d滴灌 1次,每株大约滴灌 15 L水,滴灌水为当
地地下约 3 g·L-1的矿化度咸水。
1.2 材料
实验材料为 2年生的大叶白蜡大树容器健康引
种苗,株高约 4.0 m,胸径约 51 mm。2014年春季
移栽时分别做有营养钵和无营养钵处理,施以相同
基质(牛粪),每组 3棵。营养钵由塑料颗粒加工制
成,规格:底面直径 100 cm,高 60 cm。
1.3 方法
2015年 7月 13-19日,自然光照下,选择长势
一致的 2 年生大叶白蜡大树容器苗健康幼株,用
Li-6400XT 便携式气体交换系统(Li-COR,USA)测
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定,配 2 cm×3 cm标准透明叶室,每个处理选取 5
株生长良好的中部外围成熟功能叶进行测定,每片
叶测定 3次,分析数据取算数平均值。Li-6400XT便
携式气体交换系统直接输出参数:净光合速率(Pn,
μmol·m-2·s-1);胞间 CO2浓度(Ci,μmol·mol-1)、气孔
导度(Gs,mol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr,mmol·m-2·s-1)
等光合生理参数。光合有效辐射(PAR,μmol·m-2·s-1)、
温度(Ta,℃)、大气 CO2 浓度(Ca,μmol·mol-1)、大
气相对湿度(RH,%)等环境因子参数。计算参数:叶
片水分利用效率(WUE,%),水分利用效率(WUE)=
净光合速率(Pn)/蒸腾速率(Tr)。使用 HH2 型土壤湿
度计(Soil moisture probe type SMS2 and meter type
HH2, Israel)同步在所选样株根部土壤深度 5 cm处
测定土壤 3 个参数,每个样株测定 3 次,分析数据
取算数平均值。HH2 型土壤湿度计直接输出参数:
土壤体积含水量(%)、土壤电导率(ms·m-1)、土壤温度
(℃)。
使用 Microsoft Excel 2007 进行数据处理及作
图,SPSS 17.0 进行单因素方差分析 (One-way
ANOVA),Mathematica 5.2进行数值积分。
2 结果与分析
2.1 营养钵对表层土壤 3个参数的影响
实验前已滴灌 1次,土壤初始体积含水量为(18
±0.05)%。一天中,营养钵组大叶白蜡表层土壤
体积含水量的均值显著低于无营养钵组(F=18.57,
P=0.00<0.05),各个时刻的值如图 1 A所示。可以
看出,自 12:00 开始,营养钵组的表层土壤体积含
水量显著低于无营养钵组。说明营养钵的存在造成
了表层土壤疏松,切断了“毛管通道”,使得深层土
壤水分向上的运输中断,表层土壤水分缺少深层补
给,致其含水量迅速降低;无营养钵组土壤毛管畅
通,致土壤水分连续蒸散,就会导致深层土壤含水
量下降。而 2 年生大叶白蜡幼苗根系大多分布在
40~60 cm 土壤层,营养钵的存在使得表层土壤毛
管切断,减少了深层土壤的水分散失,有利于植物
生长。
土壤电导率反映了土壤的总盐含量[13]。从趋势
线看,无营养钵组的表层土壤电导率高于营养钵组
(图 1 B),尤以傍晚 18:00,20:00时最为明显。说明
无营养钵组的表层土壤总盐含量较高,此部分盐分
均来自于深层土壤盐分的表聚作用而致。因此,推
断营养钵组的深层土壤盐分较高,并且从土壤电导
率数值上看,尚未达到盐渍化程度[14-16],在此前提
下,盐分含量越高,则在一定程度上表明土壤溶液
中养分含量越丰富,越有利于植物的吸收。
两组处理的表层土壤温度没有显著差异
(F=0.01,P=0.92>0.05,图 1 C),说明营养钵对表
层土壤温度影响不明显。
不同字母表示差异性显著(P=0.05) Different letters of a, b and c indicate significant difference at the 0.05 level
图 1 表层土壤体积含水量、电导率、土壤温度日变化
Figure 1 Diurnal variations of water content, electrical conductivity and temperature in topsoil, respectively.
不同字母表示差异性显著(P=0.05) Different letters indicate significant difference at the 0.05 level
图 2 环境因子日变化
Figure 2 Diurnal variations of environmental factors, PAR and Ta
43卷 3期 崔凯强等: 西北干旱区营养钵对大叶白蜡容器苗光合特性的影响 397
不同字母表示差异极显著(P=0.01)
Different letters indicate significant difference at the 0.01 level
图 3 不同处理下大叶白蜡净光合速率(Pn)日变化的动态
比较
Figure 3 Dynamic diurnal variations of net photosynthetic
rate (Pn) of Fraxinus rhynchophylla seedlings with
different treatments
2.2 营养钵对大叶白蜡光合参数的影响
2.2.1 环境因子 环境因素中,2 组处理的光合有
效辐射(PAR)没有显著差异(F=0.06,P=0.8>0.05;图 2
A),都呈现出先增加后降低的趋势。14:00 时由于
出现少云天气,PAR值略微降低,之后升高,在 16:00
时达到最大值。气温(Ta)同样表现为先增加后降低
的趋势(图 2B),且两组处理之间差异不显著(F=0.13,
P=0.72>0.05),由于 14:00时 PAR值降低,导致其
气温也略微下降,在 16:00 时又有所回升,并达到
最大值。表明 Pn与 Ta具有正相关关系,且测定时
2组实验材料所处的环境条件基本一致。
2.2.2 净光合速率 净光合速率(Pn)是一个重要的
光合效率指标。单因素方差分析结果表明,2组(有、
无营养钵的大叶白蜡)在 8:00,10:00,⋯,20:00时
刻 Pn值差异均达到极显著水平(图 3),营养钵组一
天内的 Pn值均高于无营养钵组。按照 Pn值对 PAR
拟合形成的回归方程(表 1),计算从 1至 7定积分可
得其一天的生物累积量,两组实验处理结果差异极
显著(F=1543.46,P=0.00<0.01),从而证明,营养
钵在提高光合效率方面具有优势性,有利于 2年生
大叶白蜡生长。
表 1 净光合速率回归方程
Table 1 Regression equations of net photosynthetic rates
处理
Treatment
回归方程
Regression equation
相关系数
R2
积分值
Integrated value
有营养钵 Treated with feeding block y=0.133x5-2.9142x4+24.095x3-92.152x2+156.88x-78.69 0.99 56.71±3.83A
无营养钵 Control without feeding block y=0.0695x5-1.4571x4+11.48x3-41.548x2+65.601x-28.507 0.94 21.35±2.18B
注:变量 y代表 Pn,x代表 PAR,不同字母表示差异极显著(P=0.01)。
Note: The letter y represents Pn, and x does PAR. Different letters indicate significant difference at the 0.01 level.
不同字母表示差异性显著(P=0.05) Different letters indicate significant difference at the 0.05 level
图 4 不同处理下大叶白蜡水分利用效率(WUE)和蒸腾速率(Tr)日变化的动态比较
Figure 4 Diurnal variations of water use efficiency (WUE) and transpiration rate (Tr) of Fraxinus rhynchophylla seedlings under
different treatment
2.2.3 水分利用效率与蒸腾速率 水分利用效率
(WUE)是衡量植物是否高效利用水分的一种指标。
两组处理的水分利用效率没有显著差别(F=0.73,
P=0.12>0.05,图 4 A),总体上都呈现出 8:00-10:00
时较高,10:00-18:00 时迅速降低,18:00-20:00
时又略微升高的趋势。说明大叶白蜡这一物种具有
较高的水分利用效率,可以引种到西北干旱区,作
为植被恢复和水土保持的优选树种。且一天中,在
早晨时段内水分利用效率较高,因此引种后,在使
用营养钵培育的同时,可在此时段内增加灌溉频率,
以促进幼苗较快生长。
蒸腾速率(Tr)也是判断植物内稳性的标准之
398 安 徽 农 业 大 学 学 报 2016年
一。营养钵组大叶白蜡的蒸腾速率总体上与无营养
钵组差异显著(F=18.12,P=0.00<0.05),各个时刻
值如图 4 B所示,8:00时由于光合有效辐射值和气
温值较低,两组处理此时的 Tr值没有显著差异,随
着 PAR 值逐渐升高,营养钵组的 Tr 值在 10:00-
20:00时段内显著高于无营养钵组,这可能是营养钵
影响了大叶白蜡根系生长和水分吸收所导致。营养
钵组的大叶白蜡蒸腾速率较高,植株高、枝叶茂盛,
减少了太阳对地面的辐射及地表热量反射,对西北
干旱区局部气候改善具有重要意义。
A代表营养钵组,B代表无营养钵组,箭头表示相同的变化趋势
The capital letter A indicates that the Fraxinus rhynchophylla seedlings with feeding block, and the capital letter B means control
without feeding block. The arrows indicate the similar tendency
图 5 气孔导度(Gs)与净光合速率(Pn)日变化
Figure 5 Diurnal variations of stomatal conductance (Gs) and net photosynthetic rate (Pn)
2.2.4 气孔导度 气孔是植物进行气体交换的通
道,它的开闭程度决定着气体交换的总量[17]。两组
实验材料的气孔导度都呈现出“双峰”趋势,净光
合速率也呈现大致相同的变化趋势(图 5)。营养钵组
大叶白蜡(图 5 A)的气孔导度在 10:00时达到第一个
峰值(0.21±0.01)mol·m-2·s-1,在 16:00时达到第二峰
值(0.59±0.32)mol·m-2·s-1,净光合速率同步在 10:00
时达到第一个峰值 (16.73±1.26)μmol·m-2·s-1;在
16:00 时达到第二峰值(8.09±3.99)μmol·m-2·s-1,说
明二者之间具有时间上的同步性,无营养钵组大叶
白蜡(图 5 B)的 Gs和 Pn值也体现出这种同步性(二
者在 10:00时和 14:00时同步达到峰值)。
表 2 不同处理下大叶白蜡生长量
Table 2 The growth of Fraxinus rhynchophylla under different
treatments
处理
Treatment
株高/m
Plant height
胸径/mm
Diameter at breast height
有营养钵 4.35±0.34A 63.66±15.58A
无营养钵 4.15±0.23B 55.47±13.64B
注:不同字母表示差异极显著(P<0.01)。
Note: Different letters indicate significant difference at the
0.01 level.
相关分析结果可知,两组实验材料的净光合速
率与气孔导度呈现较强的正相关关系(R2 有=0.91 和
R2 无=0.93),即无论有无营养钵,2年生大叶白蜡大
树容器引种苗的气孔导度都对净光合速率产生影
响。说明实验时,环境因子对大叶白蜡的胁迫程度
未达到其阈值上限,因此表现为气孔限制。
2.3 营养钵对大叶白蜡幼苗生长量的影响
通过对不同处理下大叶白蜡幼苗株高、胸径的
测量和分析表明(表 2),营养钵组株高极显著高于无
营养钵组(F=25.83,P=0.00<0.01);营养钵组胸径
极显著粗于无营养钵组(F=15.17,P=0.00<0.01),
说明营养钵的使用在一定程度上对 2年生大叶白蜡
的生长有较好的促进作用。
3 讨论与结论
营养钵作为一种育苗方式,众多学者在其他植
物品种的育苗实验上,已经证明了其优势性。王壮
伟等[18]在江苏地区研究了营养钵育苗对草莓雪蜜
的生长影响,发现使用营养钵育苗时易于形成壮苗,
株径较大,可显著提高早期产量;钱伟民等[19]在其
实验中也证明了营养钵对草莓这种草本植物育苗的
正效应,本实验材料为 2年生大叶白蜡,属落叶乔
木,结果同样说明营养钵对其生长有较大影响。张
喜林等[20]在东北地区通过实验发现,营养钵的使用
可以提高玉米移栽的成活率,耿端阳等[21]进一步的
确定了玉米育苗的最适营养钵体积与形状,这为本
实验对营养钵规格的后续研究提供了思路。万新建
等[22]在江西地区研究了不同育苗方式对苦瓜幼苗
的生长影响,发现营养钵组的壮苗指数显著高于穴
盘组及营养基质块组,本文的研究指标中没有涉及
到壮苗指数,但有类似的营养钵有利于幼苗生长的
结论。田英才等[23]在山东地区研究了不同育苗方式
对棉花根系发育的影响,发现在不同时期,基质育
苗根系发育状况优于营养钵育苗及直播育苗,因此
43卷 3期 崔凯强等: 西北干旱区营养钵对大叶白蜡容器苗光合特性的影响 399
建议基质育苗法,这与本实验结论不同,原因可能
是因为本研究的实验材料为 2年生大叶白蜡,根系
发育较完全。推测在大叶白蜡的培育初期,应该使
用更好的基质培养,以利于根系的迅速发育。
在植物对不同环境条件的自我适应和调节方
面,常常表现为净光合速率对不同限制因子的响应。
郑国琦等[24]在宁夏地区研究了枸杞在盐胁迫下的
光合限制因子,发现 NaCl溶液浓度在 0.6%以下时
其光合作用表现为气孔限制,高于 0.6%时表现为非
气孔限制,说明了气孔限制出现的环境阈值,本实
验所处的土壤含盐率约为 4.8 g·L-1(换算后约为
0.48%),说明本实验中的盐分含量没有达到使得大
叶白蜡产生非气孔限制的上限,也印证了大叶白蜡
对于盐碱的强耐受性,可以在乌尔禾区进行引种推
广。王孝威等[25]在山西地区研究了红星幼树在水分
胁迫下的光合限制因子,发现轻度胁迫时其光合作
用表现为气孔限制,中度与重度胁迫时表现为非气
孔限制。本研究发现大叶白蜡幼苗在本实验条件下
也具有相似的规律,这可能说明了当环境因子没有
超出植物的耐受阈值时,一般表现为气孔限制。
通过对照实验初步证明了营养钵这种育苗方式
对大叶白蜡引种容器苗的优势性,因此建议在 2年
生大叶白蜡容器苗的培育中使用营养钵,同时应在
早 8:00-10:00 时增加灌溉频率。另外发现,气孔
导度是 2 年生大叶白蜡净光合速率的主要限制因
素,推测其耐受阈值较大,适宜于干旱区移植培育。
此外,在后续实验中,将进一步研究 2年生大叶白
蜡育苗最适宜的营养钵规格及基质,为大叶白蜡在
西北干旱区的引种育苗提供参考。
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