全 文 ：华中农业大学学报 13( 5 ):4 4 1~ 4 48 , 1 9 9 4
J o u r , a l of H
u a z h , 9 A g
r z c u l t“ r a l U , ; 二 ` r s ; yt
棉花闭花受精的发现及意义 `
张金发 孙济中 刘金兰
( 华中农业大学作物遗传改良国家重点 实验室 , 武汉 4 3 0 0 7 0)
摘要 1 9 9。 年在国内首次从陆海杂种后代中分离到稳定的闭花受精棉花材料 1 0 5 7 一 1 ,
并开展该材料的遗传与转移工作 。 分析表明 , 在陆地棉遗传背景中 , 闭花受精受一对隐性基因
支配 。 在鄂荆 1 号 B C I 代中 , 闭花受精亚群体与开花受精亚群体在产量 、 衣分 、 衣指 、 绒长 、 伸
长度和麦克隆值等性状上都无显著差异 。 初步结果说明闭花受精基因对棉花产量 、 品质不存
在显著的不良影响 , 培育高产优质的闭花受精棉花品种是可行的 。 闭花受精棉花在遗传育种
基础理论研究和 良种繁育 ( 品种防杂保纯 )上具有十分重要的应用前景 。
关键词 棉花 ; 闭花受精 ; 遗传 ; 遗传效应
中图法分类号 5 5 6 2· 0 2 4
在被 子植物 中 , 繁殖方 式通常有异 交 、 常异 交和 自交 3 种类型 。 闭花受精 ( lC ie s -
t o g a m y
, 以下简写为 C L )则使植物转变成完全 自交状态 , 这种现象在被子植物 中是广泛
存在的 仁`一 3〕 。 据不完全统计 , 自 V o n N o h l ( 1 8 6 3 ) 和达尔文 ( 1 8 7 7 ) 的早期工作 以来 , 已在 5 6
个科 28 7 个种中记载 了此现象川 。 在栽培作物 中 , 闭花受精亦是相 当普遍的 , 如在水稻 、 大
麦 、 高粱 中均 观察 到 了这 种 变异 体 l{, 2川 。 一般 认 为 , 闭花 受精 是 由开花 受精 ( c h a s -
m og
a m y
, 以下简写成 C H )进化而来的 。 有关 C L 的遗传 、 生理机制 、 在进化上的意义及对
群体遗传结构的效应 ,逐渐受到了植物学家 、 形态学家 、 进化系统学家的关注 。 L or d 曾作
过饶有兴趣的评述 , 指出 C L 是 比较研究花器形态发生 、 功能和进化的一种很好的模式系
统圈 。 而 c L 在遗传育种中的应用价值则很少探讨 。 棉属在分类上属于锦葵科 ,在锦葵科
中只有棉属具有 C L 和 C H 花器二型性现象 。 棉属现有 40 多个种圈 , 除 4 个栽培种外 , 其
余均为野生种 ,分布在亚洲 、 非洲 、 美洲和澳大利亚等地区 。在棉属中仅在原产澳大利亚西
北部的 3 个野生种即澳洲棉 ( G o s s。 )P i u m a u s t r a l e ) 、 比克棉 ( G . 占i c k i z )和纳尔逊棉 ( G . n e l -
so 威 ) 中观察到在同一植株上产生 C L 和 C H 二型花 6[, ’ 」, 而在包括栽培种在内的其它棉种
中均未发现有类似表现 。
1 闭花受精棉花的发现
本文 1 9 94一 0 3一 2 2 收到
` 国家和湖北省自然科学基金资助项 目
第一作者 : 张金发 ,男 , 1 9 6 1 年生 , 博士 , 副教授 . 工作单位 : 华中农业大学农学系 , 武汉 4 3。。 7。
4 4 2 华中农业大学学报 第 1 3卷
闭花受精现象在现代棉花品种中非常罕见 ,早期曾有过零星记载 。 秘鲁 B oz a 在海岛
棉坦奎斯 ( T a gn 山 s ) 品种的异交 (可能是陆地棉与海岛棉的种 间杂交 ) 后代中选到闭花受
精的品系困 , 苏联 K a an s h 在 (海 岛棉 x 草棉 ) x 海 岛棉的 自交后代中发现具有闭花受精
花朵的杂种 仁g 〕 , 印度 N e e l a k a n t a n 和 B a l a s u b r a h m a n y a n 在陆地棉 K 海岛棉 的 F Z 代中亦
观察到闭花受精变异体巨` 。」。 但是 , 这种闭花受精特性均未受到重视 , 因而未能保存下来并
作进一步的鉴定研究 。 80 年代以后 , 埃及 t ’ `』、 苏联 仁` 2 · ’ 3 〕和法国口 ` 〕等棉区又相继发现闭花
受精棉花 , 并进行 了初步遗传分析 , 但我们未查阅到 19 8 2 年以后他们继续工作的报道 ,有
关 C L 基因在染色体上的位置 、 遗传效应及其在棉花遗传育种上的应用价值尚不清楚 。 在
栽培棉与比克棉 、 澳洲棉杂种后代中尚未发现 CI 一 的分离哪 · “ 6 〕 。
1 9 8 6 年 以来 , 我们开展陆地棉与海 岛棉杂交和转移海岛棉优 良性状 ( 如抗病 、 抗蜡 、
优质 、 叶型 、 生活力强等 ) 的工作 。 1 9 8 8 年 , 以鄂荆 1 号 、 华棉 1 0 1 、 A C 2 3 9 和 P D 6 5 2 O 等 4
个陆地棉品种为母本 , 分别与代号 B H I 、 B H : 、 B H 3 和 B H 4 的 4 个海岛棉品种杂交 , 配制 16
个组合 。 1 9 8 9 年种植 F , 代 , 1 9 9 。 年按组合种植 F : 代 。 陆地棉与海岛棉属同一起源的两个
四倍体栽培种 ( A A D D ) ,但因这两个棉种遗传差异较大 ,故在 F : 代中分离类型极其丰富 ,
出现 了双亲均没有 的一些新性状 。 在 1 6 51 株杂种中 , 发现 1 株闭花受精棉花 , 代号为
1 05 7
一
1
,来 自鄂荆 1 号 K B H , 组合 1L 7口。 经 1 9 90 一 19 91 年连续两个生长季节的观察 , 闭花受
精棉花的闭冠特性十分稳定 , 整个开花期 (7 月一 10 月 ) 花冠均不开放 , 不受生育期和环境
的影响 。
原始闭花受精棉株植株矮小 , 营养枝多而长 . 株型呈丛生型 , 果枝较细短 , 叶色深 , 掌
状阔叶型 。 花器形态正常 , 黄花粉 , 散粉正常 , 花基有红斑 , 花瓣较小 。 铃小 (铃重 4 . 03 9 ) ,
4 室 , 卵圆型 ,有明显铃尖 。 单铃种子数少 ( 10 粒 ) , 种子大 (子指 14 . 8 9 ) 。 迟熟 ,前期不能
成铃 。
2 闭花受精棉花的遗传
我们在证实所分离出的闭花受精棉花能稳定 传递后 , 随即开展该特性 的遗传和转移
工作 。 原始 ?(I 一 棉花 1 0 5 7一 1 已分别与鄂荆 l 号 、 中棉 12 号 、 鄂抗棉 l 号 、 苏棉 3 号 、 鄂棉
1 8 号进行杂交和 回交 , 期望将 C I J 转移到高产优质抗病的推广品种中 。 同时 , 将 1 0 5 7一 1 与
T M
一
1
、
T 5 8 2 和 T 5 86 进行杂交和测交 , 拟弄清 C I J 的遗传分离规律及其与标记基因的连
锁关系 。 因 1 05 7一 l 是在鄂荆 l 号和海岛棉 B H : 的杂交后代 中发现的 , 故一开始我们仍以
鄂荆 l 号与 1 0 57 一 1 杂交组合进行初步遗传分析 。 原始 C l 矛 与鄂荆 1 号 、 T M 一 1 杂交 F l 代
表现正常的开花受精 , 表明 C l 为隐性 , 这 一 点可 由陆地棉与海岛棉杂交 F , 代花冠正常
开放为佐证 。 在 CI 、 与鄂荆 1 号杂交 F : 代中 , 开放授粉株 1 37 株 ,闭花受精株 5 1 株 , 符合
3 : 1 的 比例 X( 2一 。 . 4 5 4 , p 一 。 . 5一 。 . 7 ) ,证实 cI 子 在陆地棉背景中 , 受一对隐性基 因所控
制 。 H a u 等报道 , 在陆地棉 沐 海 岛棉 F : 代中发现闭花受精类型 ,据 F : 代分离 比测验结果
提出闭花受精花朵可能受两对隐性基因所控制 , 并命名为 c g l c g : , 但未验证 , 未获得更有
说服力的证据 L“ j 。 O m e l’ c h e n k o 和 S a d y k o v 亦根据杂种后代的分离对控制闭花受精的基
因加以鉴定 ,认为其遗传为隐性 ,但未明确基因的对数 [ `3 〕 。 埃及 K h a t t a b 等从海岛棉吉扎
72 与陆地棉 D e lc e r o 的杂交后代中选到 2 株闭花受精的海岛棉 , 根据其与海岛棉杂交 F , 、
第 5 期 张金发等 : 棉花闭花受精的发现 及意义 43 4
F Z 和 B C, 代分离资料 ,证实闭花受精在海岛棉背景 中受单隐性基因控制口 ` j , 但未研究 C L
在陆地棉背景 中的遗传特点 。 上述研究者虽然都肯定了棉花闭花受精特性隐性遗传的特
点 ,但对基因的数 目则意见不一 。
根据国外及我们研究的初步研究 , 我们提出 C L 的遗传模式 。 海岛棉和陆地棉的原始
祖先均表现开花受精 ,基因呈显性状态 ( 〔沧 I C g 1C g : C g : ) 。 在进化过程中 , 陆地棉和海岛棉
部分群体分别在不 同位点上发生隐性 突变 , 呈单节显性 ,陆地棉基因型为 c g l c g 1C g ZC g Z ,
海岛棉为 C g 1C g l c g Z c g : ,但因一位点的隐性 突变被另一位点的显性基因作用的掩盖 ,群体
仍表现正常的开花受精 。 两者杂交 , F , 代为 C H , F : 代分离出 1 l/ 6 的 C L (图 1 ) , 由此可
圆满解释 H a u 等获得的结果口刊 。 分离 出的 cl 一 与单节显性 的陆地棉或海 岛棉杂交或测
交 , F Z 代分离 出 1 4/ 的 CI J 株 , 由此可说明我们和 K h a t t a b 等的试验结果口 `刃。 前一类组合
c g : 位点发生分离 ,后一类组合 c g ; 位点发生分离 ,另一位点呈隐性纯合状态 , 不分离 。
陆地棉
C g : gC
: C g : C g :
告突变
e g i e g , C g : C g :
海岛棉
C g 一C g 1 C g : C g :
备突变
C g , C g 、 e g : e g z
杏
C g
l e g : C g : e g :
杏
C g :毛 g : 一 C g , 一 e g : c g :
9 3
e g 、 e g l C g Z
一 e g l e g l c g Zc g Z
3 1
15 / 1 6 C H 1 / 1 6 C L
图 I 棉花 C l 的遗传机制
F 19
.
] I n h e r i t e n e e o f e le i s r o g a m y
I n e ( ) t r o n
在 四 倍体 棉 花 中 , 已 发 现许 多 隐 性 重 复 基 因 ls[ , 1 9 , , 一 , 如无 腺 体 ( 9 1: 91 3 ) 、 无 蜜 腺
( n e
l n e : )
、 雄 性 不育 ( m s 、 m s 。 ) 、 不联会 ( a s l a s : ) 、 缺绿 ( e h l l e h l Z ) 、 黄绿 苗 ( y g l y g Z ) 、 芽 黄
( v
s v 6 , v , 5v l : )
、 开放花蕾 ( o b , o b : ) 、 萎蔫苞叶 ( b w l b w : )等 , 其中一些重复基因被鉴定位于同
源异源染色体对上 , 如 n e , n e : 、 9 12 9 13 、 m s 、 m s 。 、 b w , bw : 、 o b : o b : 等 。 我们推测 , e g ; 与 e g : 可
能分别位于相应的一对同源异源染色体上 , 通过对 c g l c g : 的连锁 、 定位分析可望发现一对
新的同源异源连锁群 。
3 闭花受精棉花遗传改良进展
原始闭花受精棉株迟熟 , 农艺性状差 。 但是 ,经与陆地棉品种回交 , 其后代表现得到明
显改 良 (表 1 、 表 2 ) 。 如原始闭花受精棉株与鄂荆 1 号的回交后代成熟虽较迟 ,但已 比闭花
受精棉花提前一个多月 , 株高 、 果枝数和植株形态已倾向于陆地棉 , 铃重得到显著提高 , 且
4 4 4华中农业大学学报 第 1 3卷
结铃性强 ,植株生长旺盛 ,不早衰 。 回交后代的显著特点是种子特大 ,纤维品质优良 , 倾向
于海岛棉 。 1 9 9 2 年苗期鉴定结果表明 , 回交后代 因种子较大 , 出苗比陆地棉品种迟 1一 2
天 ,但出苗后生长速率快 , 子叶大 、 肥厚 , 苗势健壮 。 2 叶期测定 , 闭花受精回交后代单株干
重为 0 . 45 9 , 比对照鄂荆 1 号 (0 . 2 9 9 )高 5 5 . 2 % 。 根据以上研究结果 , 我们所发现的闭花
受精棉花不仅提供了一个重要的闭花受精特性供棉花遗传育种研究之用 , 而且为棉花育
种上选育大子 、 子叶肥厚 、 幼苗生长旺盛 、 优质的品种提供 了重要的亲本资源 。
表 l 闭花受精棉花 1 0 5 7一 1 的农艺性状
T a b l e 1 A g r o n o m i c t r a i t s o f i n i t i a l C l e o t吐o n , 10 5 7 一 1 a n d i t s P r o g e n y
材料
M a t e r l a l
营养枝数
V
e g e t a r 一v e
b r a n e h N o
.
P e r P i
a n t
果枝节
N o d
e o f
l s t f
r u l r
b
r a n e h
果枝数
F r u 一t
b
r a n e h N e
P e r p l a n t
成铃
B o l l
s
见絮期
1 0 % b
o l l
o p e n l n g d a t
e
( M
o n t h
,
d
a v )
铃重
B 11
P l a n t
5 l z e ` g
子指
S e e d
I n d e x / g
0-3凸曰.…一0`q肖洲, .工lqú1鄂荆 l 号 E 一 J i n g l10 5 7 一 1
] 0 5 7
一
1 K E
一
J
一n g l
1
.
2
3
.
3
3
.
0
1
.
7
9 8
.
5
5 0
. 生
7 7
.
0
9
.
8
.
0 8 / 2 9 5
.
2 3
1 3
. 吸)
2 8
.
0
1 1 2 2 0 一
1 1 1 3 4
.
0 3
10
一
0 2 生. 7 5
1 4
.
1 7
.
表 2 闭花受精棉花 10 5 7一 l 的纤维品质
T a b l e 2 F i b e r P r o P e r t i e s o f P r o g e n y f r o m 10 5 7
一 l
材料
M a t e r i a l
绒长
F ib e r l e n g t h
/ m m
整齐度
L e n g r h
u n i f o
r
m i t y / %
比强度
S r r e n g t h / g
·
t e x 一 1
伸长率
E l o n g a t i o n / %
麦克隆值
M
一e r o n a i r e
.23l9鄂荆 1 号 E 一 J i n g l
1 0 5 7
一 1 X E
一
J i
n g l
2 8
3 4
5 l
5 l
6
.
7
.
海岛棉在本地适应性差 ,前期脱落严重 ,迟熟 , 铃小 。 由于陆地棉与海岛棉远缘杂交的
缘故 ,显然 ,原始闭花受精棉花继承 了海 岛棉 的部分缺点 。 其不 良的农艺性状与闭花受精
基因有无必然联系呢 ? 在 B C IF : 代中分株考察农艺性状和纤维品质性状 , 按 C L 和 C H 分
别组成二个亚群体进行分析 ,结果列于表 3 。
经 t 测验 , C L 与 C H 两个亚群体在单株子棉产量 、 皮棉产量 、 衣分 、 子指 、 绒长 、 比强 、
伸长度和麦克隆值等性状上都无显著差异 ,结果说明 CI J 基因对棉花产量 、 品质没有显著
的不 良影响 。 不过 , 从两 个亚群体平均值的 比较情况来看 , C I J 亚群体产 量 、 衣分略低于
C H 亚群体 , 纤维长度 、 比强度稍差 ,但子指较大 , 麦克隆值偏高 。 就 B C : 群体总体而言 , 其
农 艺性状 与 轮 回亲本 鄂荆 l 号 尚有 较大 差距 , 其 衣 分 ( 34 . 30 厂 ) 为对照鄂 荆 1 号 的
8 3
.
3% ; 皮棉产量 ( 12 . 5 8 9 /株 )为对照的 60 . 。% 。 纤维品质较好 , 纤维长而细 ,但偏弱 。 绒
长 ( 3 0 . 7 nr nr ) 为对 照 的 1 0 6 . 6% . 比 强 度 ( 2 0 . 4 2 9 · t e x 一 ` ) 为对 照的 9 5 . 9 % , 伸长度
(5
.
8 7% ) 为对照的 94 . 7 % , 麦克隆值 (2 . 8 6) 为对照的 6 9 . 8 % , 纤维偏细 。 子指 ( 1 3 . 25 9 )
第 5期 张金发等 :棉花闭花受精的发现及意义 4 4 5
为对照的 1 1 8 . 3 %。 CI, 类型虽然总体表现产量低 、 衣分低 、 强力弱 , 种子大 ,但在 B C I F : 中
分离出衣分达到 3 6% 一 3 8 % ( 占 7 5% ) 、 比强达到 2 3 9 · t e x 一 ’ 以上 ( 占 2 0% ) 、 绒长 3 2 m m
以上 ( 占 40 % ) 的一些单株 。 因此 ,通过进 一步的回交和选择 , 是可以得到纤维品质优 良 、
衣分较高 , 产量逐渐达到对照水平的 CI J 品种 (系 )的 。 埃及 K ha t t a b 等在海岛棉中的研究
指出 ,闭花受精基因与铃重 、 衣分 、 子指 、 衣指 、 纤维细度和强度是独立遗传的仁“ 二。
表 3 B C : 代闭花受精棉花 (C l )与开花受精棉花 (C H )的比较
T a b l e 3 C o m p a r i s o n b e t w e e n C L c o t t o n a n d C H e o t t o n i n B C 一 g e n e r a t i o n
性状 T r a , t
子棉产量 s e e d e o t t o n y l e ld p e r p l a n t / g
皮棉产量 I , n , e o t t o n y l e ld p e r p l a n t / g
衣分 L l n t p e r e e n t a g e %
子指 S e e d I n d e x g
2
.
5 % 跨长 2 . 5 % s p a n l e n g t h
比强度 S t r e n g t h g · r e x `
伸长度 E l o n g a t l o n / 环
麦克隆值 M , e r o n a l r e
3 5
.
0 2士 2 9 . 0 3
1 2
.
0 8士 10 . 3 5
3 6
.
1 2士 3 0 . 1 4 0 . 2 1
12
.
6 7 士 1 1 . 0 8 0 . 3 1
9 6
96
3 4
.
0 2士 3 . 0 5 3 4 . 3 6士 注 . 5 8 0 . 5 7
1 3
.
5 2士 2 . 2 9 1 3 . 2 0士 2 . 4 5 0 . 8 5
9 6
9 6
3 0
.
6 1 士 1 . 8 1 3 1 . 0 7士 1 . 1 2 0 . 5 5
2 0
.
0 7一 2 . 3 7 2 1 . 8 0 士 1 . 5 8
2
.
0 5
2
.
0 5
5
.
8 7 士 0 . 8 2 5
.
8 5士 0 . 3 7 0 . 0 5 2 . 0 5
2
.
8 9士 0 . 3 5 2 . 7 3士 0 . 2 0 0 . 9 9 2 . 0 5
4 闭花受精棉花研究的意义
4
.
1 基础理论研究
1) 在植物学上 , CI 作为一模式系统用来研究花的形态发生 、 功能和进化 。 L or d 曾就
这一问题进行过详细讨论 竺」。 历史上关于 CI , 的出现有两种观点 , 一种假说认为 C L 花是
C H 花的变异类 型 , 代表了可遗传的另一繁殖方式 , 是对 自花受精的适应 。 另一种假说认
为 , C L 花是 C H 花受抑制的类型 ,仅仅是环境诱导 (如干旱 、 热 、 冷 、 荫蔽 、 营养 、 水下生长
等 )的结果 , 花并无什么改变以确保 自花授粉 。前一观点受到本世纪 60 年代以来更多证据
的支持 。 对具有 C H 与 CI 一 二型花的闭花受精物种 及其近缘的花朵变小的 C H 物种进行花
器发育的比较研究 , 将有助于理解花器形态发生 、 结构变化与授粉方式及其进化的关系 。
2) 在生殖生物学上 , 从光镜和电镜水平 上比较研究 C L 和 C H 花的大 、 小泡子发生 ,
配子体发育及胚胎发育 。 研究表明 2[, 2’ 〕 , 在光镜水平上 C L 花与 C H 花上述过程是相似的 ,
C L 花粉正常 ,但花药中花粉粒少而小 ,壁较薄 。 在荃菜属 ( Vl ol a s p p . )等多种植物 中 ,观
察到花粉粒总是在花药室内发芽 , 邻近柱头的花药壁在花粉发芽时即降解 ,为花粉管发芽
生长提供了一个通道 。 更有甚者 , 在金虎尾科 ( M a 场l g hi a c ea e ) 的 4 个属中 ,花药在变小的
C L 花中根本就不开裂 ,其 花粉亦不通过花药壁长 出 , 而是从花丝 向下生长进人花托 ,到
达心皮直至胚珠的珠心啄 , 2 。 而在电镜下观察川 , C L 与 C H 在小抱子发育阶段是有差异
的 , C L 花粉粒的淀粉形成延迟直至成熟 , 比 C H 花粉粒中有更多的淀粉 。 因此 , 从超微结
构水平的进一步研究可 以揭示 出 CI 创 与 C H 在光镜水平上觉察不到的有关花粉和胚珠发
育的差异 。 由于这二种花型授粉过程常常有相当大的差异 ,故 C L 与 C H 花粉有可能存在
4 4 6 华中农业大学学报 第 ]3 卷
结 构和生理上的细微差异 。 因此 , 在 同背景下比较研究棉花 C L 与 C H 在大 (小 )抱子发
生 、 配子体发育 、 授粉受精过程及胚胎发育的差异将是十分有意义的 。
3) 在进化遗传学上 ,探讨 CI J 群体的遗传结构和遗传变异性 。 大多数农作物产量是植
物繁育体系及其效率的直接产品 ,对繁育体系了解得越多 ,人类将获得越多川 。 不同繁育
体系其群体的遗传结构 、 遗传变异性是有差异的 L` , 3』。 总的来讲 , 自花授粉具有较高的繁殖
效率 , 在极端 、 受限制或边缘生境下可能是有利的 。但与异交比较 , 自交导致群体趋于纯合
化 , 群体内变异性和异质性下降 ,群体间变异性增大 。 在火烧兰属 ( EP 护。 ct 行 s p p · ) 中比较
5 个 自交种和 4 个异交种基生 叶 、 茎叶 、 苞叶 、 胚珠 、 粤片等性状长 、 宽的变异口 ,证实 自交
种群体变异性 比异交种群体要小 。 对同一株上 CI J 与 C H 花的后代变异性 比较亦证明 , C L
花后代变异要 比 C H 花要小卿 , 2 书〕 。 比较研究 C l 矛 与 C H 群体遗传变异 、 自交衰退 、 表型效
应等 ,有助于 了解 CI “ 出现的生物学意义及其在进化上的重要性 。
4
.
2 棉花遗传育种研究与应用
1 ) CI
J 与标准系 、 标记系及非整倍体 ( 如单体 )杂交 , 进行 C L 遗传规律的研究 , 可能发
现的新的基因位点 , 建立新的连锁群 , 鉴定 出新的同源异源染色体对仁` 9 · 2叼 , 为棉花遗传学
和细胞学积累新的资料 。
2) 转育近等基因系 。 比较研究同背景下 ?(I J 与 C H 棉花群体生理生化 、 生长发育 、 产
量 、 品质等性状的差异 , 明确 CI 一 基因的遗传效应 , 为 CI 一 特性在育种上的应用提供理论依
据 。 在许多其它植物 中的对 比研究发现 ,雄蕊和花冠变小是 cI 一 花最普遍的特征贾 。 据一
些资料推测 , lC 花变小是 由于花冠缺乏正常的伸长 , 而花冠伸长缺乏的可能原因是细胞
伸长和分裂受到抑制必 · 2 5 , 26」。 在董菜 中 , 还发现 C l 种子中的油质体比 C H 种子 中的要
大口三。 c H 向 CI 一 转变过程中 , 在如此大的花器形态改变之前 , 必然发生了较大的生理生
化代谢上的变化 , 而且这种变化还 可能持续下去 , 影响授粉受精过程 、 种子及纤维的发育 ,
从而最终影响产量 。
3 )在育种上 , 采用 C l 矛 加快杂种后代的纯合速度 , 提高选择效率 , 选育具有 CI 矛 的 自交
系品种 。 推广 C L 品种 , 杜绝品种生物学混杂现象的产生 , 为彻底解决棉花品种混杂退化
问题作出贡献 。
4) 在良种繁育理论研究上 , 采用 C I J 研究品种混杂退化因素的作用大小 。 因 CI J 棉花
品种中出现 C H 棉株即为机械混杂而被剔除 ( 由此可估计生产品种机械混杂的比重 ) , 品
种退化中剩余遗传变异的作用可方便地加以研究 。
5) 在棉花中研究 自交的遗传效应需要 人工 自交 , 而采用 CI J 棉花则可免除这一麻烦 ,
每代选 CI J 棉花 ,可方便的研究棉花的自交效应 ,并培育 自交系 。采用 CI 了 可将所有棉花品
种转变为 自交系品种 。
6 ) CI
一 棉花可雨季成铃 ,提高成铃率 。 CI , 棉花因花冠不开放 , 可防止雨水进人花 内致
使花粉破裂而授粉受精不 良 ,从而减少落铃 , 提高产量 。 在水稻中的试验 已经表明 ,开花期
遇到连续降雨时 , 闭颖授粉水稻受精结实显著提高川 。
致谢 聂以春 、 吴征彬及郭介华老师参加 了部分工作 ,特致谢忱 。
第 5 期 张金发等 : 棉花闭花受精的发现及意义 4 4 7
参 考 文 献
F 1a r nk
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G
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