全 文 ：第４１卷　第３期 西 南 师 范 大 学 学 报 （自然科学版） ２０１６年３月
Ｖｏｌ．４１　 Ｎｏ．３　　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｍａｒ．２０１６
ＤＯＩ：１０．１３７１８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｘｓｘｂ．２０１６．０３．０１３
南美蟛蜞菊对豌豆的遗传毒性
及抗氧化酶活性的影响
①
田学军，　沈登荣，　沈云玫，　陶宏征，　袁　寒
红河学院 生物系，云南 蒙自６６１１００
摘要：在室内用不同浓度（３％，６％，９％，１２％，１５％）的入侵植物南美蟛蜞菊Ｗｅｄｅｌｉａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ（Ｌ．）水提取液胁迫豌
豆Ｐｉｓｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍＬ．种子和幼苗，通过测定种子活力、根尖细胞微核率和抗氧化酶活性，探讨前者对后者遗传毒性
和抗氧化酶活性的影响．结果表明，随着南美蟛蜞菊浓度的增加，豌豆种子活力降低，细胞微核率及过氧化氢酶
（ＣＡＴ）和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性提高，谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＳＨ－Ｐｘ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性则先升后降．
显然，南美蟛蜞菊对豌豆有一定的遗传毒性，后者通过提高抗氧化酶活性主动应对前者可能产生的损伤．
关　键　词：南美蟛蜞菊；豌豆；种子活力；微核；抗氧化酶；化感作用
中图分类号：Ｑ９４９．７８３．５　　　　　文献标志码：Ａ　　　　　文章编号：１０００－５４７１（２０１６）０３－００７２－０４
南美蟛蜞菊Ｗｅｄｅｌｉａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ又称三裂叶蟛蜞菊，原产于中南美洲，菊科多年生草质藤本植物，适应
性强，繁殖快，被许多国家频繁引进作为绿化植物，定居后很快逃逸为野生［１］，有很强的化感作用和侵占
性，常发展成单优种群，其生长群落中其他杂草极少［１－２］，是许多热带和亚热带地区臭名昭著的杂草，被列
为世界上最有害的１００种外来入侵物种之一［３］，但目前我国许多地区对其危害尚未引起足够重视，仍不断
引种栽培．
许多研究者报道了化感物质对植物生理、生化过程的影响，对植物细胞学的影响近年也有了一些报
道［４－９］．微核（ｍｉｃｒｏｎｕｃｌｅｕｓ，ＭＣＮ）是真核生物细胞中的一种异常结构［１０］，由多种原因诱发（主要是染色体
畸变），微核率的高低反映了遗传损伤的程度［１１］．因此，许多国家和国际组织将微核试验列为诱变试验方
法，是新药、农药等毒理学安全性评价的必做试验［１０］．入侵植物的化感作用对其他植物有较强的遗传毒
性，诱发其产生微核［１２－１６］．南美蟛蜞菊对豌豆Ｐｉｓｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍ 等植物的遗传毒性少有报道，本研究通过在
南美蟛蜞菊水提取液胁迫下豌豆幼苗根尖细胞微核的产生、幼苗抗氧化酶活性及种子活力的变化，从细胞
水平和生理学水平探讨前者对受体植物的影响，以期引起人们重视南美蟛蜞菊可能产生的负面影响，慎重
引种．
１　材料与方法
１．１　南美蟛蜞菊和豌豆
南美蟛蜞菊采自绿化带，剪取成熟茎叶用自来水洗净，阴干，粉碎，加适量蒸馏水振荡提取２４ｈ（１２０
ｒ／ｍｉｎ），制备浓度为１５％（Ｗ／Ｗ）的原液，使用时用蒸馏水稀释成３％，６％，９％，１２％，１５％的工作液．豌豆
Ｐｉｓｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍＬ．品种为“台湾福禄寿豆王”，产地新疆．
① 收稿日期：２０１４－０８－２７
基金项目：红河学院硕士点建设学科重点实验室资助．
作者简介：田学军（１９６２－），男，云南泸西人，教授，主要从事植物逆境生理学和外来有害入侵生物防控研究．
１．２　豌豆根尖细胞微核测定
参考杜凤移等［１２］的方法．南美蟛蜞菊浓度分别为３％，６％，９％，１２％，１５％，蒸馏水为对照．豌豆种子
用蒸馏水吸胀后放冰箱４℃春化２４ｈ，每个浓度３０粒，每天定时置换提取液．根长达１．０～１．５ｃｍ时切下
根尖，处理后用Ｏｌｙｍｐｕｓ显微镜观察计数微核并拍照．３个重复．按下列公式计算微核千分率．
微核率（ＭＣＮ）＝（具有微核的细胞数／所有观察的细胞总数）×１０００‰
１．３　豌豆种子活力测定
春化后的种子放在垫有双层滤纸的培养皿中，每个浓度３０粒，分别加入３％，６％，９％，１２％，１５％南美
蟛蜞菊提取液（淹没１／３即可），室温下培养４ｄ，测量幼苗根茎长度．每天定时置换提取液．３个重复．参
照柯展鸿等［９］的方法计算种子发芽指数和活力指数．
种子发芽指数（ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ＧＩ）＝ΣＧｔ／Ｄｔ
种子活力指数（ｖｉｇｏｒ　ｉｎｄｅｘ，ＶＩ）＝Ｓ×ＧＩ
式中，Ｇｔ为逐日发芽种子数，Ｄｔ为相应发芽天数，Ｓ为幼苗根长与茎长之和．
１．４　幼苗抗氧化酶活性测定
参考黄爱缨等［１７］的方法测定谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＳＨ－Ｐｘ）活性．分别采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法、愈创
木酚法和考马斯亮蓝法测定ＳＯＤ，ＣＡＴ，ＰＯＤ活性［１８］．
１．５　统计分析
用ＤＰＳ　１３．０对结果进行统计分析．
２　结　　果
２．１　南美蟛蜞菊对豌豆有一定的遗传毒性
豌豆根尖细胞千分微核率随南美蟛蜞菊浓度的增加而提高，且各浓度与对照及各浓度之间差异具有统
计学意义（ｐ＜０．０５）（表１，图１），表明南美蟛蜞菊对豌豆根尖细胞有一定的遗传毒性，导致微核出现．
表１　南美蟛蜞菊胁迫下豌豆根尖细胞微核率和种子活力方差分析（Ｘ±ＳＤ）
浓度／％ ＣＫ　 ３％ ６％ ９％ １２％ １５％
微核率／‰ ０．００±０．００ａ ５．３１±２．５２ｂ ９．８３±１．６０ｃ ２４．５４±２．５５ｄ ４１．９１±４．５３ｅ ５３．７３±１．５６ｆ
种子活力指数 ３８０．６７±７．８５ａ １２２．１６±１６．５０ｂ ６６．００±６．３７ｃ ４２．９８±６．３８ｄ ６．３４±１．２０ｅ １．０２±０．０１ｆ
　　注：同行不同字母表示差异具有统计学意义（ｐ＜５％）．
２．２　南美蟛蜞菊降低豌豆种子活力
豌豆种子活力随南美蟛蜞菊浓度的增加而逐渐降低，且各处理之间差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）（表１）．
２．３　南美蟛蜞菊致使豌豆幼苗ＣＡＴ和ＳＯＤ活性升高
豌豆幼苗ＣＡＴ和ＳＯＤ比活力随南美蟛蜞菊浓度的增加而提高，且与对照之间差异具有统计学意义（ｐ＜
０．０５）（图２）．
图１　南美蟛蜞菊化感胁迫下
豌豆根尖细胞出现微核（箭头所指）
图２　南美蟛蜞菊对豌豆
抗氧化酶比活力的影响（３个重复，Ｘ±ＳＤ）
３７第３期　　　　　 　田学军，等：南美蟛蜞菊对豌豆的遗传毒性及抗氧化酶活性的影响
２．４　南美蟛蜞菊致使豌豆幼苗ＧＳＨ－Ｐｘ和ＰＯＤ活性先升后降
ＧＳＨ－Ｐｘ和ＰＯＤ活性均随南美蟛蜞菊浓度的增加呈先升后降的趋势．两种酶比活力最大值分别出现
在浓度为３％和９％时，且与对照差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）（图２）．显然，ＰＯＤ对南美蟛蜞菊的耐性
较ＧＳＨ－Ｐｘ强些．
３　讨　　论
南美蟛蜞菊作为一种外来入侵植物，本研究从其对豌豆种子活力、根尖细胞的遗传毒性和４种抗氧化
酶的影响探讨其危害性．结果表明，南美蟛蜞菊严重降低了豌豆种子活性，产生遗传毒性，导致微核出现．
在一定浓度范围内，豌豆为应对其胁迫产生的氧化损伤，通过提高抗氧化酶活性对自身实施保护．
菊科植物的化感物质多为萜类、聚乙炔类、酚类、有机酸类等［１９］．南美蟛蜞菊的化感物质主要是２个
半倍萜内酯Ｏｘｉｄｏｉｓｏｙｒｉｌｏｂｏｌｉｄｅ－６－０－ｉｓｎｂｕｔｙｒａｔｅ和Ｔｒｉｌｏｂｏｌｉｄｅ－６－０－ｉｓｎｂｕｔｙｒａｔｅ［１］．除此之外，其叶中化感物
质还有属于萜类的α－蒎烯［２０］．萜类化合物的作用特点是：①化感毒性具有选择作用；②抑制其他植物发芽
和生长；③萜类混合物对发芽具有高抑制作用，但纯物质低浓度时有促进作用［２１］．化感作用还抑制植物种
子萌发和吸胀，减少根和幼苗生长量［２２］．本研究中，豌豆种子发芽率、活力、幼苗生长量随南美蟛蜞菊浓
度的提高而降低．
ＳＯＤ，ＣＡＴ和ＰＯＤ是植物体内重要的自由基和过氧化物清除酶．环境胁迫通过产生活性氧（ＲＯＳ）而
诱发氧化胁迫，导致植物脂质过氧化．植物通过增加ＳＯＤ，ＰＯＤ等抗氧化酶的活性对氧化胁迫产生防御应
答，但过多的ＲＯＳ可能导致ＳＯＤ和ＰＯＤ活性降低［２２］．化感作用属于环境胁迫范畴，许多化感物质对生物
体内酶的合成及活性产生影响，如水稻化感物质降低周围杂草ＳＯＤ和ＰＯＤ的活性［２３］，马缨丹胁迫导致豌
豆ＣＡＴ和ＰＯＤ活性提高［１５］．本研究中，豌豆幼苗ＣＡＴ和ＳＯＤ活性随南美蟛蜞菊浓度的提高而提高，
ＧＳＨ－Ｐｘ和ＰＯＤ活性则先升高，然后逐渐下降．这表明南美蟛蜞菊中的化感物质对豌豆的抗氧化酶活性产
生了明显的影响，同时也表明豌豆对南美蟛蜞菊的化感作用产生防御应答．
酶的活化及物质代谢的正常进行是种子顺利萌发及幼苗后期正常生长的重要生理保证，种子内的各种
酶如脂肪酶、蛋白酶、α－淀粉酶等在吸水后开始发挥作用［２４］．种子萌发的代谢强度还与细胞质膜的完整
性密切相关，而种子内各种保护酶（ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ）对质膜具有保护作用，以免质膜因过氧化受到伤害，
因此，各种保护酶的活性变化对种子能否正常萌发起重要作用［２５］．有研究表明，南美蟛蜞菊各器官水浸液
显著降低了花生种子的脂肪酶活性及水稻种子的α－淀粉酶活性［２６］．本研究中，豌豆种子萌发率及根和幼
苗生长明显降低，种子萌发指数和活力指数下降．
入侵植物三叶鬼针草、紫茉莉、辣子草让受体植物产生微核［１２－１４］，但有关南美蟛蜞菊对其他植物的遗
传毒性少见报道．就微核产生的原因是“细胞因被辐射或化学药物诱导”来分析，本研究中豌豆根尖细胞中
出现的微核，可能是南美蟛蜞菊所含的某些化感物质所致．
南美蟛蜞菊对豌豆有严重的负面影响，本文根据研究所得到的结果，结合他人研究结论，初步探讨了
产生这些负面影响的机理，警示人们在引种时应重视其危害性．
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ｉｓ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｔｈａｔ　Ｗ．ｔｒｉｌｏｂａｔａ　ｈａｓ　ｇｅｎｏｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｏｎ　Ｐ．ｓａｔｉｖｕｍ，ａｎｄ　Ｐ．ｓａｔｉｖｕｍｐｒｏｔｅｃｔｓ　ｆｒｏｍ　Ｗ．ｔｒｉｌｏｂａｔａ
ｂｙ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｗｅｄｅｌｉａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ；Ｐｉｓｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍ；ｓｅｅｄ　ｖｉｇｏｒ；ｍｉｃｒｏｎｕｃｌｅｕｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ；ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
责任编辑　夏　娟　　　　
５７第３期　　　　　 　田学军，等：南美蟛蜞菊对豌豆的遗传毒性及抗氧化酶活性的影响