全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2015. 05. 024
地盘松球果宿存对其幼苗生长的影响
*
王玲玲1，曹建新2，常云霞1，苏文华1，施展1，张博睿1
(1. 云南大学 生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091;2. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201)
摘要:地盘松球果成熟后会保持鳞片闭合宿存在枝上，成熟的种子储藏在植冠中多年，球果宿存对其幼苗生长
的影响尚不清楚。本项目通过对不同宿存时间的球果种子萌发率及幼苗生长过程中 (100 天、300 天、480 天)
株高、地径、根长、地上生物量、地下生物量以及总生物量的比较，探讨球果宿存对其种子萌发及幼苗生长的
影响。结果表明:当年成熟的种子萌发率显著高于宿存 3 年的萌发率。且当年成熟的种子幼苗生长在地径、根
长、地上生物量、地下生物量和总生物量等方面都高于宿存 2 年和 3 年的种子幼苗。地盘松球果在植冠中宿存
会降低所储藏种子萌发幼苗的生长势，采种时最好只采收最近成熟的球果以保证幼苗有更好的生长势和较高的
抗旱力。
关键词:地盘松;球果;幼苗生长
中图分类号:S 792. 259 文献标识码:A 文章编号:1672－8246 (2015)05－0122－05
Effect of Cone Storing on Seedling Growth of
Pinus yunnanensis var. pygmaea
WANG Ling-ling1，CAO Jian-xin2，CHANG Yun-xia1，SU Wen-hua1，SHI Zhan1，ZHANG Bo-rui1
(1. Ecology and Geobotany Institute of Yunnan University，Kunming Yunnan 650091，P. Ｒ. China;
2. Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China)
Abstract:Seeds stored in cones retained in the canopy of Pinus yunnanensis var. pygmaea for more than one year，
but the effects of stored seeds on the seedling growth is not clear． The germination rate and height，basal diame-
ters，root length，overground biomass，underground biomass and total biomass of the seedling at different growing
period (100 d，300 d and 480 d)were compared to explore the influence of cone storing on the germination and
the seedling growth． The results showed that the germination rate of the un-stored seeds were higher than that of the
stored for 3 years． The basal diameters，root length，overground biomass，underground biomass and tatal biomass
of the un-stored seeds seedling were higher than that of the stored seedling with 2 and 3 years． The seeds stored in
cones retained in the canopy reduced the growth condition of the seedling，and the collection of the un-stored cones
could enhance the growth vigor of the seedling and increase its anti-drought-resistant ability．
Key words:Pinus yunnanensis var. pygmaea;cones;seedling growth
地盘松 (Pinus yunnanensis var. pygmaea)是松
科松属云南松 (Pinus yunnanensis)的 1 个变种，
主要生长在云南省西北部和中部以及四川省西南部
海拔 2 200～3 500 m的地区［1～2］。地盘松用材性不
好，但因其耐土壤干旱瘠薄，地上部分的枝叶密集
丛生，地下部分水平根系发达且侧根密生呈网状固
第 44卷 第 5期
2015年 10月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 5
Oct. 2015
* 收稿日期:2015－04－10
基金项目:国家自然科学基金 (31160092)。
第一作者简介:王玲玲 (1991－) ，女，硕士生，主要从事植物生理生态研究。E-mail:15198771404@ 163. com
通讯作者简介:苏文华 (1962－) ，男，教授，主要从事植物生理生态及野生药用植物驯化栽培研究。E-mail:whsu@ ynu. edu. cn
着土壤，具有较好的水土保持防护效益［2～3］，可作
为立地条件恶劣、水土侵蚀严重地段生态防护植
被。地盘松球果常多个丛生，熟后宿存树上［4］，
植冠中会保存有不同年份结实的球果，且鳞片一直
闭合，种子储藏在其中，形成植冠种子库［5］。
种子在植冠中会宿存 1－30 年，乃至更长的时
间。种子是否具有活力是衡量植冠种子库是否表现
生态功能的主要指标［6］。研究发现，云南松种子
储存 8年仍然具有活力［3］，种子在植冠上宿存 1年
不开裂仍然具有较高的发芽率和发芽势［7］，而球
果宿存对其幼苗是否有影响尚不清楚。
地盘松植冠低矮，人工采种时往往会把多年结
实球果一起采收。本项目通过播种不同宿存年限的
种子，比较不同宿存年份种子萌发的幼苗生长 100
天、300天、480天的生长量及生物量差异，探究
地盘松种子宿存对其幼苗生长的影响，研究结果可
为建立其科学规范的采种方法提供指导。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
1. 1. 1 球果宿存时间判定依据
地盘松主干和侧枝的顶部每年只分化生长发出
一段新枝，新枝和上年生长的老枝之间会形成一个
较为明显的环状节，球果着生在节上［3］。因此，
可依据球果着生节的位置推算出结实年代和宿存延
迟开放时间。
1. 1. 2 球果采集及种子处理
于 2012年 2月在昆明安宁选择面积较大、林
相整齐、具有宿存球果，无病虫害的健壮母树，采
集当年成熟、宿存 2年与 3年的地盘松球果，每棵
树每一年份球果分别采集 3 ～ 6 个，共采集 30 棵
树，球果采回后用枝剪和锥子剥离鳞片取出种子，
混合水选后取饱满完整的种子供试。
1. 1. 3 土壤采集
采集球果的同时在林下随机采集 3 ～ 5 个点的
土壤，采集深度为 0 ～ 50 cm，采回后剔除植物残
体、昆虫、石块等，适当敲碎大块土壤，风干备
用。
1. 2 试验方法
将不同宿存时间的种子播入直径 20 cm、下方
穿孔的、装填地盘松林地土壤的花盆中。每盆 15
粒种子，每个宿存年份重复 15 盆。每隔 1－2 天浇
水使其保持充足的水分，适时除草和喷洒灭菌药
品。从播种开始到其后 2个月内进行遮阴，之后去
掉遮阴装置，曝于自然光中生长。在幼苗生长 100
天、300 天时每盆取苗 3 ～ 5 株，测量幼苗的株高、
根长 (直尺量取)、地径 (游标卡尺) ，生物量则
称取干重计算。将量取了株高、地径、根长的幼苗
用剪刀将根系和茎叶分剪后分别装入不同的信封，
之后进行杀青 (105℃，30 min)、烘干 (65℃，8
h)［8］，用天平分别称取地上、地下以及总生物量。
480天时收获剩余幼苗测量上述指标。
1. 3 数据处理
采用 EXCEL和 SPSS进行统计分析，分别对不
同时间测量的幼苗株高、地径、根长、地上生物
量、地下生物量、总生物量进行单因素方差分析，
采用 LSD法进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2. 1 种子宿存时间对种子萌发率的影响
种子萌发率随着种子宿存时间的增加而下降
(图 1)。当年成熟的种子萌发率为 93. 96 %，高于
宿存 2 年的种子萌发率 89. 15 %，但差异不显著
(P＞0. 05) ;宿存 3 年的种子萌发率为 77. 27 %，
显著低于当年成熟和宿存 2年种子的萌发率。
图 1 不同宿存时间对种子萌发率的影响
注:不同字母表示相同生长时间不同的宿存时间种子
的幼苗之间差异显著，P＜0. 05。下同
Fig. 1 Effect of different stored years on germination
rate of seeds
2. 2 种子宿存时间对幼苗株高的影响
当年成熟、宿存 2年和宿存 3年的种子百日苗
的平均株高在 6. 95～7. 52 cm 之间。在一定的生长
时间内，随着宿存时间增加，幼苗的株高有下降的
321第 5期 王玲玲等:地盘松球果宿存对其幼苗生长的影响
趋势。在生长 300 天时宿存 3 年种子的幼苗株高
(9. 29 cm)显著低于当年成熟种子幼苗株高
(11. 17 cm)和宿存 2 年种子幼苗株高 (10. 91
cm) ，当年成熟、宿存 2年的种子幼苗的株高分别
比宿存 3年的高 20. 24 %和 17. 44 %。但不同宿存
时间种子萌发的幼苗在 100天和 480天时株高差异
不显著 (图 2)。
图 2 不同宿存时间种子的幼苗株高
Fig. 2 The height of seedling with different stored years
2. 3 种子宿存时间对幼苗地径的影响
种子宿存时间对地盘松地径生长有显著的影响
(图 3)。当年成熟种子百日苗的地径与宿存 2 年种
子百日苗的地径没有显著差异，但显著地高于宿存
3年种子百日苗的地径。生长 300 天时，当年成熟
种子的幼苗的平均地径为 1. 59 mm，显著高于种子
宿存 2年和宿存 3年的幼苗平均地径，宿存 2 年和
宿存 3 年种子的幼苗地径没有差异。生长 480 天
后，当年成熟球果的幼苗平均地径为 3. 98 mm，比
宿存 2年和宿存 3年种子的平均地径高 26. 35 %和
34. 92 %，宿存 2 年和宿存 3 年种子的幼苗地径没
有差异。
图 3 不同宿存时间种子的幼苗地径
Fig. 3 The basal diameter of seedling with different
stored years
2. 4 种子宿存时间对幼苗根长的影响
幼苗生长前期和中期，种子宿存时间对根长影
响不显著 (图 4) ，且每一宿存时间的种子幼苗根长
生长变化不明显，而 300－480 天之间，根长长度明
显增加。幼苗生长 100 天和 300 天时，当年成熟、
宿存 2年和宿存 3年种子的幼苗根长之间没有差异。
而在生长时间为 480 天时，当年成熟、宿存 2 年的
种子幼苗的根长显著长于种子宿存 3年的幼苗根长，
分别比宿存 3年的长 41. 19 %和 35. 07 %。随着宿存
时间的增加，根长变短，将限制其水分和养分吸收
能力，导致其高、径生长量低于种子宿存时间短的
幼苗。
图 4 不同宿存时间种子的幼苗根长
Fig. 4 The root length of seedlings with different stored years
2. 5 种子宿存时间对幼苗地上生物量的影响
在幼苗生长的早期和中期，当年成熟、宿存 2年
以及 3年种子的幼苗地上生物量之间没有差异，而随
着生长时间增加，地上生物量之间表现出显著性的差
异 (图 5)。在生长时间为 480天时，当年成熟种子的
幼苗平均地上生物量为 2. 21 g，比宿存 2年种子的幼
苗平均地上生物量 (1. 40 g)和宿存 3年种子的幼苗
平均地上生物量 (1. 20 g)高 57. 86 %和 84. 17 %。
图 5 不同宿存时间种子的幼苗地上生物量
Fig. 5 The overground biomass of seedlings with
different stored years
421 西 部 林 业 科 学 2015年
2. 6 种子宿存时间对幼苗地下生物量的影响
随着生长时间的增加，幼苗地下生物量在 100
－300天内生长量不多，而 300－480 天之间，幼苗
地下生物量急剧增加 (图 6)。生长 100 天时，当
年成熟和宿存 2年种子的幼苗地下生物量分别比宿
存 3年的高 21. 45 %和 13. 91 %;当年成熟和宿存
2年的没有差异。生长 300 天时，当年成熟、宿存
2年与宿存 3年的种子幼苗地下生物量差异都不显
著。生长 480天后，当年成熟种子幼苗的地下生物
量为 1. 33 g，比宿存 2年的 (0. 89 g)和宿存 3 年
的 (0. 69 g)高 49. 44 %和 92. 75 %。
图 6 不同宿存时间种子的幼苗地下生物量
Fig. 6 The underground biomass of seedlings with
different stored years
2. 7 种子宿存时间对幼苗总生物量的影响
在幼苗生长时间为 100天和 300天时，当年成
熟、宿存 2年与 3年的种子幼苗总生物量三者之间
差异都不显著 (图 7)。
图 7 不同宿存时间种子的幼苗总生物量
Fig. 7 The total biomass of seedlings with
different stored years
随着地盘松幼苗的生长，种子宿存时间对幼苗
的总生物量影响增大。生长 480天时，当年成熟的
种子幼苗总生物量为 3. 36 g，显著地高于宿存 2年
的 (2. 10 g)和宿存 3 年的 (1. 70 g)总生物量，
当年成熟的种子幼苗的总生物量比宿存 2年和宿存
3年的分别高 60. 00 %和 97. 65 %。
3 结论与讨论
当年成熟的种子的萌发率最高，显著高于宿存
3年的种子萌发率，表明种子萌发率随着种子宿存
时间的增加而下降。幼苗生长时间为 100天时，当
年成熟的种子幼苗的地径和地下生物量显著优于宿
存 3年的种子的幼苗，宿存 3年的种子幼苗生长处
于劣势。300天时，当年成熟种子的幼苗地径和苗
高显著高于宿存 3年的，当年成熟的种子幼苗的生
长状况最佳。生长时间为 480天时，当年成熟种子
幼苗的地径、地上生物量、地下生物量以及总生物
量都显著高于宿存 2年和宿存 3年的种子幼苗。此
时当年成熟种子的幼苗的长势优于宿存 2年和 3 年
种子的幼苗。地盘松植冠宿存球果，种子成熟后在
球果中“储藏”对幼苗有一定的负面影响，当年
成熟种子萌发率，以及幼苗在地径、地上生物量积
累、根长和地下生物量都表现出优势，延迟开放宿
存多年的种子萌发率以及幼苗的生长明显处于劣
势。前人研究结果表明，云南松种子随储藏时间的
延长，种子的活力、发芽能力、简化活力指数与储
藏时间呈极显著负相关［9～11］。
不同宿存时间的种子在幼苗生长的早期生长势
差异并不显著，随着幼苗生长时间的增加，宿存时
间对幼苗生长的负面影响不断凸显，地下部分差异
更为显著。云南松属于深根植物，幼苗早期保证了
物质分配对根的优先地位，根系生长很快，在 3 年
以内地上部分生长极其缓慢，此时的生长以根径的
加粗增长最为明显，高生长极其缓慢，存在严重的
蹲苗现象［3～12］。魏巍等发现 1 年生云南松的苗高
和地径呈现“S”曲线，都呈现 “慢-快-慢”的节
律［13］。且云南松的生长量大小受年龄的制约［14］。
因此幼苗时期，由于生长时间短，生长慢，各生长
量极小，差异很难显现，但随着生长时间增加，各
生长量变大，差异显现。云南松多生长在干旱条件
下，其幼苗将生物量优先分配到地下部分以应对干
旱环境［15］。与当年成熟的种子相比，延迟开放种
子的幼苗的地下生物量和根长显著降低，这可能导
521第 5期 王玲玲等:地盘松球果宿存对其幼苗生长的影响
致其抗旱能力减弱。
因此，当采收地盘松球果进行种子育苗时，应
该采取最近成熟的球果，不采宿存多年的球果，以
保证幼苗都有更高的生物量和发达的根系，从而具
有较强的竞争能力和较高的抗旱能力。
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