全 文 ：Vol. 36 No. 2
Feb. 2016
第 36卷 第 2期
2016年 2月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2014-10-29
基金项目：国家林业局林业行业公益性专项“江南油杉良种选育及栽培关键技术研究”（201304108）
作者简介：王润辉，高级工程师 通讯作者：胡德活，研究员；E-mail：hudehuo@163.com
引文格式：王润辉，胡德活，郑会全，等 . 江南油杉球果种子特性种源变异分析 [J].中南林业科技大学学报，2016, 36(2): 19-24.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.02.004 http: //qks.csuft.edu.cn
江南油杉 Keteleeria cyclolepis Flous.是我国特有
的珍贵针叶用材树种，主要分布于福建、浙江、江西、
广东、广西、湖南、贵州、云南等省区 [1-2]，是松科
油杉属的常绿大乔木。天然或次生林分中生长的
江南油杉，高可达 40 m，胸径达 100 cm以上，有
很好的用材价值；同时其枝叶茂密浓绿、树形优美，
具有良好的观赏价值，于是也成为优良的园林绿
化树种。江南油杉含有胶质，广东粤北南雄等地
区早年常用其树根、树叶和树枝蒸煮胶液用于造
纸，说明其有多种用途，潜在的利用价值有待深
入开发。由于江南油杉树形高大，易受人为砍伐
破坏，导致江南油杉的自然分布数量有限，天然
群落日渐稀少，资源已经处于濒危状态，宜加大
力度开展繁殖和保护研究。2000年福建省将其列
为重点保护树种 [3]，目的在于通过人为措施来挽
救和保护该树种。广东、江西都是江南油杉的自
然分布区，但由于遭到一定程度的破坏其分布地
区和数量极为有限，据调查两省只在少数较为边
远山区有江南油杉的分布。
植物的表型性状是环境与遗传因素共同作用的
结果，表型多样性是遗传多样性研究的重要内容，
也是遗传多样性与环境多样性的综合体现 [4-5]。顾
万春 [6]提出表型多样性研究主要通过科学有效地
采样，合理的数学统计方法，采用总体形态性状、
江南油杉球果种子特性种源变异分析
王润辉 1，胡德活 1，郑会全 1，晏 姝 1，蒋 燚 2，朱积余 2
（1. 广东省林业科学研究院，广东 广州 510520；2. 广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002）
摘 要：江南油杉是我国珍贵用材树种，其资源分布日益减少。为了更有效的评价江南油杉种质资源的遗传多样
性，选择广东、江西境内的五个种源地开展球果和种子形态特征差异性的研究。方差分析结果表明，球果和种
子的形态性状差异在种源间均达极显著水平，多重比较进一步证明种源间差异的真实存在；球果和种子形态性
状间的相关分析显示，球果短径与三个种子性状间均存在极显著地表型和遗传相关。主成分分析和聚类分析等
多元统计分析揭示了五个种源的相似性情况，与行政区划不同，广东的南雄种源与江西的大余种源和崇义种源
间的相似性大，这可能与三地的地理位置相邻空间隔离较小有关。
关键词：球果；种子；遗传变异；江南油杉
中图分类号：S791.15 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2016)02-0019-06
Analysese of genetic variation of fruit and seed on Keteleeria cyclolepis
WANG Run-hui1, HU De-huo1, ZHENG Hui-quan1, YAN Shu1, JIANG Yi2, ZHU Ji-yu2
(1. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China;
2. Guangxi Academy of Forestry, Nanning 530002, Guangxi, China)
Abstract: Keteleeria cyclolepis Flous is the rare timber species in China, but its distribution becomes smaller and smaller. For the sake
of evaluation of the diversity of Keteleeria cyclolepis, fi ve provenances within Guangdong and Jiangxi provinces were applied to study
the phenotypical variation of cone and seed. Results from ANOVA indicated that phenotypical differeces of both cone and seed reached
highly signifi cant level. Multiple comparison also approved that. Correlation between all the fi ve traits showed that cone diameter had
signifi cant correlation with seed wing length, seed wing width and Thousand-grain weight. The similarity between the fi ve provenances
was revealed by principal components analysis and cluster analysis. Unlike administrative zoning, provenance of nanxiong (nx) from
Guangdong province and provenances of Dayu (dy) and chongyi (cy) from Jiangxi province possessed more similarity, perhaps because
of the smaller geographical isolation.
Key words: cones; seeds; genetic variation; Keteleeria cyclolepis
王润辉，等：江南油杉球果种子特性种源变异分析20 第 2期
繁殖器官性状、生理生化性状等较稳定的性状，
来揭示群体的遗传规律、变异大小，以客观评价
其遗传多样性。根据球果、种子等繁殖器官较为
稳定的性状，臧润国等 [7]、王小平等 [8]、孙玉玲
等 [9]、王旭军 [10]、梁晓静 [11]和、Gil等 [12]分别研
究了天山云杉、白皮松、秦岭冷杉、红榉、肉桂
和加纳利松Pinus canariensis等群体的表型多样性，
指出了这些珍贵树种群体形态变异规律，为这些
树种的保护和利用提出了合理的意见和建议。
为了有效的保护和利用广东、江西两省的江
南油杉种质资源，本研究在两省调查收集种源、
家系遗传材料，开展不同种源和家系的球果和种
子特性的表型多样性及遗传变异规律分析。旨在
挖掘表型数据中隐藏的信息，为该树种的繁殖、
保护和利用提供表型变异的理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料来源
在查阅文献的基础上，2012年分别在广东、
江西两省的江南油杉天然分布地区开展分系采种，
详见下表 1。
表 1 种源家系材料
Table 1 Material of provenances
省份 种源地 经纬度 种源编号
广东
梅州市大埔县 N 116.651,E 24.341 dp
清远市连南县 N 112.249,E 24.572 ln
韶关市南雄县 N 114.374,E 25.184 nx
江西
赣州市大余县 N 114.352,E 25.442 dy
赣州市崇义县 N 114.187,E 25.674 cy
1.2 数据收集
参照臧润国等 [7] 和孙玉玲等 [9] 的方法测定
球果、种子特征数据。球果特性数据在收集球
果后进行测定，其中球果长径直接测定球果纵
轴上球果的长度，球果短径为球果中部横向的
最大直径；两性状重复测定 3 次，每次重复测
定 5 个球果数据（共测 15 个球果）。在球果晾
晒干种子自然脱落后，测定种子特性数据，其中，
种翅长度为种翅纵轴上种翅的最大长度，种翅
宽度为种翅中部横轴上的长度；重复测定 3次，
每次重复测定 5个种子数据（共测 15个种子）；
千粒重由 100 粒种子的重量计算得出，重复测
定 3次。
1.3 统计分析方法
运用 SAS 9.1 开展数据分析，统计模型：
yijkl=μ+pi+fj(pi)+bk+bk*fj(pi)+eijkl，其中，yijkl 为
在 k区组内的第 i种源第 j家系第 l个体观察值，
μ 为群体均值，pi 为第 i 种源效应，f j(pi) 为第 i
种源内的第 j 家系效应，bk 为第 k 区组效应，
eijkl 为在 k 区组内的第 i 种源第 j 家系第 l 个体
误差。
方 差 分 析 使 用 Proc GLM 过 程， 多 重 比
较采用 Duncan方法；性状表型相关采用 Proc
Corr过程 [13]；性状遗传相关系数估算根据公式

22
222
22 2
cov
YX
YXYX
YX
XY
XY
GG
GGGG
GG
G
Gr 


  [14-15]，其中
covGXY为性状 X和 Y的遗传协方差，
2
XG 和 2YG
为性状 X和 Y的遗传方差，运用 Proc Mixed过程
估算 [16-17]。
运用主成分分析及聚类分析等多元统计方
法进行因子统计分析 [18]，其中，主成分分析采
用 SAS PROC PRINCOMP 过程；聚类分析运
用 SAS PROC CLUSTER 和 SAS PROC TREE
过程 [19]。
2 结果与分析
2.1 球果种子性状的差异分析
球果、种子性状特性数据在种源间存在很大
的差异（图 1）。各性状方差分析结果见表 2，
球果长径性状的种源效应、种源内的家系效应均
达到极显著水平（P 值＜ .0001），区组效应达
到极显著水平，但种源内家系与区组的互作效应
差异不显著；球果短径性状方差分析结果与球果
长径性状相同，只是其种源内家系与区组的互作
效应差异同样达到极显著水平。种翅长度性状的
种源效应达到极显著水平（P=0.001 4）、种源
内的家系效应差异显著水平（P=0.017 1），区
组效应、种源内家系与区组的互作效应差异均
不显著；种翅宽度性状方差分析结果与种翅长
度性状相同，只是其种源内家系效应的差异也
达到极显著水平。千粒重性状方差分析结果，
由于没有开展多次测定，没有区组和互作效应，
其种源、种源内家系效应的差异均达极显著水
平（P ＜ .0001）。这些说明球果、种子特性在
种源、种源内家系的差异是真实存在的，不同
种源间、不同家系间的球果和种子的差异较大。
21第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
表 2 方差分析结果†
Table 2 Results of ANOVA
性状 变异来源 自由度 平方和 均方 F值 P值
球果
长径
prov 4 434.200 108.550 91.01 ＜ .0001**
family(prov) 28 392.971 14.035 11.77 ＜ .0001**
blk 2 11.212 5.606 4.7 0.0096**
blk*family(prov) 64 83.218 1.300 1.09 0.3075
Error 396 472.324 1.193
球果
短径
prov 4 29.821 7.455 171.65 ＜ .0001**
family(prov) 28 22.648 0.809 18.62 ＜ .0001**
blk 2 0.296 0.148 3.41 0.0341*
blk*family(prov) 64 4.739 0.074 1.7 0.0013**
Error 396 17.200 0.043
种翅
长度
prov 4 6.132 1.533 4.58 0.0014**
family(prov) 28 15.998 0.571 1.71 0.0171**
blk 1 0.508 0.508 1.52 0.2188
blk*family(prov) 32 11.631 0.363 1.09 0.3498
Error 264 88.300 0.334
种翅
宽度
prov 4 1.222 0.305 48.25 ＜ .0001**
family(prov) 28 2.474 0.088 13.96 ＜ .0001**
blk 1 0.004 0.004 0.63 0.4269
blk*family(prov) 32 0.210 0.007 1.04 0.4202
Error 264 1.671 0.006
千粒
重
prov 4 11 789.19 2 947.3 34.75 ＜ .0001**
family(prov) 28 32 057.06 1 144.9 13.5 ＜ .0001**
Error 66 5 597.21 84.81
† *表示相关性显著、**表示相关性极显著。
2.2 球果种子性状多重比较分析
球果、种子性状在种源间的 Duncan多重比较
结果如表 3所示。球果长径大小顺序为：dy＞ dp
＞ cy＞ nz＞ ln，球果短径大小顺序为：dp＞ nx
＞ ln＞ dy＞ cy。这表明 dy种源的球果短径较小、
但纵长较大，为细长型球果；dp种源球果短径较
大、纵长也较大，为粗大型球果；cy崇义种源球
果短径最小、纵长较一般，为较细小球果；nx南
雄种源球果短径最大、纵长较小，为粗短型球果；
ln连南种源球果短径一般、纵长最小，也是较细
小球果。
种翅长度、种翅宽度和千粒重都是 dp大埔种
源最大，属于大粒种子；ln连南种源的种翅长度
较大，但其种翅宽度和千粒重都是最小，属于细
长型种子；nx南雄种源的种翅长度一般，但种翅
宽度和千粒重都较大，属于宽短型种子；dy大余
种源和 cy崇义种源种翅长度、种翅宽度和千粒重
都较小，属于较细小种子。
2.3 相关分析
球果长径、球果短径、种翅长度、种翅宽度
和千粒重等五个性状的表型、遗传相关系数如表 4
所示。五个性状的相关系数都为正，表明它们的
存在正向的相关性，呈现球果性状越大种子性状
也越大的趋势。其中，球果长径与种翅宽度间的
表型相关系数为 0.735，遗传相关系数为 0.749，
均达到显著水平，说明球果长径较大种翅宽度也
将较大；球果短径与种翅长度、种翅宽度和千粒
重的表型相关系数分布为 0.876、0.878、0.795，
遗传相关系数分别为 0.944、0.890、0.861，均达
到极显著水平，说明球果短径越大，种子的种翅
图 1 江南油杉球果种子性状描述统计 ( 平均值±标准误 )
Fig. 1 Character statistics of the seeds of Keteleeria cyclolepis
王润辉，等：江南油杉球果种子特性种源变异分析22 第 2期
长度、种翅宽度和千粒重将越大。
表 4 性状表型及遗传相关†
Table 4 Characters phenotypic and genetic correlation
球果长径 球果短径 种翅长度 种翅宽度 千粒重
球果长径 0.502 0.107 0.735* 0.594
球果短径 0.507 0.876** 0.878** 0.795**
种翅长度 0.158 0.944** 0.604 0.572
种翅宽度 0.749* 0.890** 0.704 0.912**
千粒重 0.619 0.861** 0.707 1.025**
† 右上三角为表型相关系数、左下三角为遗传相关系数；*表示相关性
显著、**表示相关性极显著。
2.4 主成分分析
为了综合反映球果、种子等的五个测定性状
在不同种源间差异的信息，采用多元分析技术中
的降维分析方法，对不同种源间的球果种子性状
开展主成分分析，五个主成分信息如表 5所示，
第一主成分解析了总变异的 77.1%，第二主成分解
析了总变异的 19.6%，前两个主成分累计解析了总
变异的 96.7%，说明用前两个主成分可较好地解析
了五个测定性状反映的不同种源间差异的信息。
前两个特征向量计算得出的不同种源的前两个主
成分值见表 6。
根据不同种源主成分值，以第一主成分为横坐
标、第二主成分为纵坐标，作不同种源的散点图如
下图 2。从图 2中，可较明显地看出不同种源的差
异性，dp大埔种源的两个主成分值均较大，dy大
余种源、cy崇义种源和 nx南雄种源两主成分值均
处于中等水平，而 ln连南种源的两个主成分值均
较小。根据主成分值可初步判断 dy大余种源、cy
表 3 Duncan多重比较结果
Table 3 Results of Duncan multi-comparison
球果长径 球果短径 种翅长度 种翅宽度 千粒重
种源 均值 种源 均值 种源 均值 种源 均值 种源 均值
dy 12.31 a dp 4.18 a dp 1.73 a dp 1.19 a dp 103.73 a
dp 12.27 a nx 2.94 b ln 1.36 b nx 1.04 b nx 84.45 b
cy 11.09 b ln 2.79 c nx 1.28 b dy 1.01 bc cy 70.13 c
nx 10.69 b dy 2.75 c dy 1.07 b cy 0.98 c dy 70.11 c
ln 9.47 c cy 2.59 d cy 0.99 b ln 0.90 d ln 59.51 d
图 2 种源两主成分的散点图（横、竖线为各种源主分量的均值，圆表示其中的种源相似性大）
Fig. 2 Plot of two PCA of provenances (vertical and horizontal lines were the mean values, provenances in the circle were
more similarity)
表 5 主成分信息
Table 5 Information of principal component analysis
主成分 特征值 解释百分率 累计解释百分率
1 3.854 0.771 0.771
2 0.979 0.196 0.967
3 0.159 0.032 0.999
4 0.008 0.002 1
5 0 0 1
表 6 种源主成分量值
Table 6 Values of different PCA
种源 第 1主成分 第 2主成分
cy 40.25 10.30
dp 58.35 11.83
dy 40.76 11.14
ln 34.71 8.35
nx 44.49 10.35
23第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
崇义种源和nx南雄种源的球果种子特性较为相似，
与 dp大埔种源和 ln连南种源有较明显的差异。
2.5 聚类分析
为了更好地反映不同种源间的球果种子等特
性的差异性，各测定性状按欧几里得距离算法，球
果种子等性状的差异性在 SAS PROC DISTANCE
中计算，再用 PROC CLUSTER和 PROC TREE作
聚类分析如图 3所示。图 3更为直观表现出不同
种源球果种子特性差异程度，cy崇义种源和 dy大
余种源首先聚为一类，说明它们间的最相似，都
为江西省的种源；与广东的 nx南雄种源最相似，
其次是 ln连南种源，最后是 dp大埔种源。
五个种源的地理分别位置图如下如下图 4所
示，尽管 nx南雄种源、dy大余种源和 cy崇义种
源在行政区划上隶属于不同省份，但在地理位置
上是相互连接的，位于南岭山脉和武夷山脉交界
处。Ln连南种源位于粤北偏西方向，处于广东与
湖南和广西交界处；dp大埔种源位于粤东，处于
广东与福建交界处。广东的三个江南油杉种源地
在空间上存在较大距离的隔离，而江西的 dy大余
图 4 种源地理位置图
Fig. 4 Geographical location of different provenances
图 3 种源聚类图
Fig. 3 Cluster of provenances
种源和 cy崇义种源与广东的 nx南雄种源的空间
隔离程度较小。
3 结论与讨论
由于天然分布区日益减少，江南油杉被列为
珍贵树种加以保护利用。为更好地推广利用江南
油杉种质资源，首先应对其遗传多样性开展研究。
本研究从球果和种子的形态特征方面对不同种源
的差异进行分析，揭示了江西的大余、崇义和广
东的连南、南雄和大埔等五个种源地上的差异存
在极显著差异，表明了在种源水平上江南油杉由
于空间的隔离在球果和种子的形态特性方面上差
别较大。种源间的多重比较分析进一步证明差别
的证实存在。
多元统计分析中的主成分分析和聚类分析的
结果都说明，与行政区划不同，nx南雄种源与 dy
大余种源和 cy崇义种源的在球果和种子的特性上
的相似性较大，而与 ln连南种源和 dp大埔种源的
相似性较小。从五个种源地的地理分布位置来看，
nx南雄种源、dy大余种源和 cy崇义种源由于地
理位置的邻近，可以推测其空间隔离而形成居群
的时间相对较短，从而导致在种源水平上存在较
大的相似性。这可能就是主成分分析和聚类分析
中的上述三种源存在较大的相似性的原因。
另外，球果长径、球果短径、种翅长度、种
翅宽度和千粒重等五个性状的表型、遗传相关分
析显示球果短径与种翅长度、种翅宽度和千粒重
的表型相关均达到极显著水平，说明球果短径越
大，种子的种翅长度、种翅宽度和千粒重将越大。
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[本文编校：吴 彬 ]
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