全 文 ：３１卷１１期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．１１
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２１１３－２１１８
１１／２０１４
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１４－０１２１
乙烯利及水杨酸对醉马草幼苗生长及
生物碱含量的影响
王 萍，张兴旭，赵晓静，李春杰
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：本研究主要通过对醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）幼苗进行水杨酸（Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ，ＳＡ）和乙烯利（Ｅｔｈｅｐ－
ｈｏｎ）处理，测定了醉马草幼苗的形态指标及其生物碱含量，探讨了醉马草幼苗在以上两种处理条件下麦角类生物
碱含量的变化情况。结果表明，在Ｅｔｈｅｐｈｏｎ和ＳＡ处理下，与对照相比，醉马草幼苗的生物量、株高有所增加，但
无显著差异（Ｐ＞０．０５），而带菌醉马草幼苗麦角酰胺和麦角新碱的含量显著增加（Ｐ＜０．０５）。
关键词：麦角酰胺；麦角新碱；外源激素；醉马草
中图分类号：Ｓ３１４；Ｑ９４６．８８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）１１－２１１３－０６＊
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｔｈｐｈｏｎ　ａｎｄ　ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｅｒｇｏｔ　ａｌｋａｌｏｉｄｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＷＡＮＧ　Ｐｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｎｇ－ｘｕ，ＺＨＡＯ　Ｘｉａｏ－ｊｉｎｇ，ＬＩ　Ｃｈｕｎ－ｊｉｅ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｔｈｅｐｈｏｎ　ａｎｄ　ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ（ＳＡ）ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｅｒｇｏｔ　ａｌｋａｌｏｉｄｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｄｒｕｎｋｅｎ
ｈｏｒｓｅ　ｇｒａｓｓ（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）ｏｖｅｒ　ａ　３－ｗｅｅｋ　ｐｅｒｉｏｄ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｅｅｎ－
ｈｏｕｓｅ．Ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｌｋａｌｏｉｄ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｅｔｈｅｐｈｏｎ　ａｎｄ　ＳＡ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔｓ　ａｎｄ　ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＞０．０５）ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎ－
ｔｒｏｌ（ＣＫ）．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｅｒｇｉｎｅ　ａｎｄ　ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ）ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｅｓ－
ｐｅｃｉａｌｙ　ｆｏｒ　ｅｔｈｅｐｈｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｈｉｃｈ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｅｃｔｓ（Ｐ＜０．０５）．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｅｒｇｉｎｅ；ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ；ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅ；Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＬＩ　Ｃｈｕｎ－ｊｉｅ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　禾草－内生真菌是指生长在植株体内并完成全
部或大部分生活周期，而禾草不显示其外部症状的
一大类真菌［１－３］。醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）
为禾本科芨芨草属的多年生草本植物，对马、牛、羊
等家畜有毒，广泛分布在我国甘肃、新疆、内蒙古、青
海、西藏等省（区）的天然草原［４］，其内生真菌的带菌
率近１００％［５］。李春杰等将甘肃醉马草地上部分分
离得到的内生真菌命名为甘肃内生真菌（Ｎｅｏｔｙ－
ｐｈｏｄｉｕｍ　ｇａｎｓｕｅｎｓｅ　Ｌｉ　ｅｔ　Ｎａｎ）［６－７］，并明确了不同
地理种群中醉马草的带菌状况、内生真菌的分类地
＊ 收稿日期：２０１４－０３－２１　　接受日期：２０１４－０６－２５
基金项目：国家９７３计划课题（２０１４ＣＢ１３８７０２）；国家自然科学基金项目（３１３７２３６６）；中央高校基本科研业务费（ｌｚｕｊｂｋｙ－２０１４－７５）；教育
部创新团队发展计划项目（ＩＲＴ１３０１９）
第一作者：王萍（１９９０－），女，宁夏吴忠人，在读硕士生，主要研究方向为禾草－内生真菌共生体。Ｅ－ｍａｉｌ：ｐｗａｎｇ２００８＠ｌｚｕ．ｃｎ
通信作者：李春杰（１９６８－），男，甘肃镇原人，教授，博导，博士，主要研究方向为牧草与草坪草及种子病理学、禾草内生真菌及农业微生物
学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．１１） １１／２０１４
位以及共生体的生态分布情况［６］，提出了内生真菌
检测、分离方法［６－７］。内生真菌侵染可提高醉马草的
抗旱 性［８－９］、抗 寒 性［１０］、抗 虫 性［１１－１２］、耐 盐 碱 能
力［９，１３］和耐重金属胁迫能力［１４－１５］。但带有内生真菌
（Ｅ＋）的醉马草草粉对家兔（Ｏｒｙｃｔｏｌａｇｕｓ　ｃｕｎｉｃｕ－
ｌｕｓ）［６，１６］和短尾寒羊（Ｏｖｉｓ　ａｒｉｅｓ）［１７－１８］具有明显的致
毒作用，而不带内生真菌（Ｅ－）的草粉对供试动物
无不良影响，初步明确了内生真菌与宿主互作产生
的生物碱是醉马草的致毒机理［１６］。
在采自甘肃［１９］和新疆［２０］的带有内生真菌的醉
马草中发现了大量的麦角酰胺和麦角新碱，而不带
有内生真菌的醉马草中未检测到麦角酰胺和麦角新
碱。醉马草－内生真菌共生体的种子、幼苗及成株
的不同部位均含有麦角酰胺和麦角新碱［６，１７］，其含
量水平与刈割高度、频度及植物生育期有关［２１］，并
且施加外源磷肥和氮肥［２２］及干旱和盐胁迫［２３］均可
促进醉马草－内生真菌共生体中麦角类生物碱的积
累。
施用外源激素可影响供试植物的种子萌发和生
理生化变化，喷施乙烯利（Ｅｔｈｅｐｈｏｎ）可以降低草地
早熟禾（Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）幼苗的植株高度［２４］；低浓度
的水杨酸（Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ，ＳＡ）可促进水稻（Ｏｒｙｚａ
ｓａｔｉｖａ）种子萌发［２５］；外源激素水杨酸预处理能减轻
盐胁迫对燕麦（Ａｖｅｎａ　ｎｕｄｅ）造成的伤害，使得超氧
化物歧化酶和过氧化氢酶的活性增加［２６］。有关外
源激素的调节对禾草－内生真菌共生体种子萌发，
幼苗生长和生理生化指标的影响还未见报道。本研
究以醉马草－内生真菌共生体为供试对象，通过高
效液相色谱检测其在水杨酸和乙烯利胁迫处理条件
下麦角生物碱的含量变化，以期明确醉马草－内生
真菌共生体幼苗生长和生物碱积累对外源激素诱导
的响应。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验所用的醉马草种子于２０１２年１０月采自兰
州大学榆中校区温室（１０３°３６′５２″Ｅ，３６°２８′４２″Ｎ）
种植的内生真菌侵染的醉马草植株。挑选籽粒饱
满、表面健康的醉马草种子于２０１２年１１月播种于
装有３００ｇ混合培养基质的（蛭石∶珍珠岩＝３∶１）
聚乙烯花盆（口径１５ｃｍ，底径１０ｃｍ，深１２ｃｍ）中，
在温室条件下［光周期１２ｈ光照，温度（２０±１）℃，
光照强度１２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１］培养幼苗。
１．２　试验方法
１．２．１　对带菌醉马草幼苗进行Ｅｔｈｅｐｈｏｎ和ＳＡ处
理分别配制５、１０和２０ｍｇ·Ｌ－１的 Ｅｔｈｅｐｈｏｎ及
５０、１００和２００ｍｇ·Ｌ－１的ＳＡ。待醉马草幼苗生长
破土２ｃｍ时，将不同浓度的Ｅｔｈｅｐｈｏｎ和ＳＡ试剂
喷施在醉马草幼苗上，直至整个植株湿润（Ｅｔｈｅｐ－
ｈｏｎ和ＳＡ用无水乙醇溶解后再用蒸馏水稀释，乙
醇终浓度为１％）。对照处理喷施１％乙醇溶液。每
个处理３次重复，每周浇灌 Ｈｏｇｌａｎｄ营养液和蒸馏
水各一次，每次浇灌量为３００ｍＬ，处理０、７、１４、２１ｄ
后分别取带菌醉马草幼苗检测其麦角生物碱含量。
处理２１ｄ后，分别测定带菌醉马草幼苗在不同质量
浓度的Ｅｔｈｅｐｈｏｎ处理下的株高、分蘖数和地上生
物量和在不同质量浓度的ＳＡ处理下的株高、分蘖
数和地上生物量。
１．２．２　带菌醉马草幼苗麦角生物碱的提取及其含
量的测定　将待测植物样品在－２０℃的冰箱冰冻５
ｈ，并在－６０℃下干燥２４ｈ后，粉碎。称取５０ｍｇ
样品装于离心管中；加入１ｍＬ提取液（ＣＨＣｌ３∶
ＭｅＯＨ∶ ＮＨ４ＯＨ ＝７５∶２５∶２）。在 １　０００
ｒ·ｍｉｎ－１下１５℃离心５ｍｉｎ，挥发干燥。离心管中
加入０．７５ｍＬ的 ＭｅＯＨ∶ＣＣｌ４＝１∶２和０．２５ｍＬ
的２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１酒石酸，混匀，在１２　０００ｒ·ｍｉｎ－１
下２１℃离心５ｍｉｎ，吸取上清液经０．４５μｍ孔径的
过滤垫过滤，加入１．５ｍＬ色谱瓶。每个样品３次
重复。用 Ａｇｉｌｅｎｔ　１１００ｓｅｒｉｅｓ高效液相色谱系统，
ＺＯＲＢＡＸ－ＸＤＢ　Ｃ１８ 色 谱 柱，流 动 相 流 速 １
ｍＬ·ｍｉｎ－１，进样量２０μＬ，以ＶＷＤ紫外检测进行
检测。流动相Ａ为０．１ｍｏｌ·Ｌ－１　ＮＨ４ＯＡｃ，Ｂ为乙
腈∶０．１ｍｏｌ·Ｌ－１　ＮＨ４ＯＡｃ＝３∶１。按照９５％Ａ
液３ｍｉｎ，７０％Ａ液２２ｍｉｎ，６５％Ａ液５ｍｉｎ，９５％Ａ
液１０ｍｉｎ流动相配比与时间，检测波长３１２ｎｍ。
根据相关方程和样品稀释倍数，计算两种麦角生物
碱的浓度［２３］。
１．２．３　数据处理　所有数据均用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ
录入，并作图。采用ＳＰＳＳ　１６．０ｆｏｒ　ｗｉｎｄｏｗｓ统计
分析软件进行差异显著性分析，用Ｄｕｎｃａｎ法进行
多重比较。
４１１２
１１／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷１１期）
２　结果与分析
２．１　外源激素对带菌醉马草幼苗形态指标的影响
２．１．１　外源激素对带菌醉马草幼苗地上生物量的
影响　与ＣＫ相比，随着Ｅｔｈｅｐｈｏｎ和ＳＡ质量浓度
的增加带菌醉马草地上生物量呈不同的变化趋势
（表１）。Ｅｔｈｅｐｈｏｎ处理下的醉马草生物量随Ｅｔｈｅ－
ｐｈｏｎ质量浓度的增大而增大，ＳＡ处理下的醉马草
生物量随ＳＡ浓度的增大先增加后下降。１０和２０
ｍｇ·Ｌ－１　Ｅｔｈｅｐｈｏｎ处理下带菌醉马草地上部生物
量均显著（Ｐ＜０．０５）高于５０和２００ｍｇ·Ｌ－１ＳＡ处
理下的醉马草地上部生物量，其他各处理均与ＣＫ
没有显著差异（Ｐ＞０．０５）。
２．１．２　外源激素对带菌醉马草幼苗株高和分蘖的
影响　与ＣＫ相比，随着Ｅｔｈｅｐｈｏｎ浓度的增大，带
菌醉马草幼苗的株高呈现逐渐上升的趋势，而带菌
醉马草幼苗的分蘖没有显著（Ｐ＞０．０５）变化。１０和
２０ｍｇ·Ｌ－１　Ｅｔｈｅｐｈｏｎ及１００ｍｇ·Ｌ－１　ＳＡ处理下带
菌醉马草幼苗的株高均显著（Ｐ＜０．０５）高于ＣＫ，分
别比ＣＫ增加了１３．８％、１４．５％和１７．３％；在ＳＡ处
理下，１００ｍｇ·Ｌ－１下的醉马草株高显著（Ｐ＜０．０５）
高于２００ｍｇ·Ｌ－１　ＳＡ处理下的醉马草株高（表１）。
表１　外源激素对带菌醉马草幼苗的生物量、株高和分蘖的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ａｍｏｕｎｔ　ａｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ
株高
Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ／ｃｍ
分蘖
Ｔｉｌｅｒ　ａｍｏｕｎｔ
０（ＣＫ） １．０７±０．０９ａｂｃ　 ４８．３３±０．３３ｃ ３．６７±０．３３ａ
５ｍｇ·Ｌ－１　Ｅｔｈｅｐｈｏｎ　 １．１５±０．１３ａｂｃ　 ５３．３３±２．７３ａｂｃ　 ４．００±０．００ａ
１０ｍｇ·Ｌ－１　Ｅｔｈｅｐｈｏｎ　 １．３２±０．０９ａ ５５．００±１．１６ａｂ　 ３．６７±０．３３ａ
２０ｍｇ·Ｌ－１　Ｅｔｈｅｐｈｏｎ　 １．３３±０．１０ａ ５５．３３±２．６０ａｂ　 ３．３３±０．３３ａ
５０ｍｇ·Ｌ－１　ＳＡ　 １．０２±０．０１ｂｃ　 ５０．３３±２．８５ａｂｃ　 ２．６７±０．６７ａ
１００ｍｇ·Ｌ－１　ＳＡ　 １．２６±０．０５ａｂ　 ５６．６７±１．４５ａ ３．６７±０．６７ａ
２００ｍｇ·Ｌ－１　ＳＡ　 ０．９８±０．０５ｃ ４９．６７±０．８８ｂｃ　 ２．６７±０．３３ａ
注：表中数据为平均值±标准误（ｎ＝３），同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ　ａｒｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ａｓ　ｍｅａｎ±ＳＥ（ｎ＝３），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．２　Ｅｔｈｅｐｈｏｎ和ＳＡ处理对带菌醉马草幼苗麦角
生物碱的影响
２．２．１　不同浓度的Ｅｔｈｅｐｈｏｎ对带菌醉马草幼苗
麦角生物碱的影响　用５、１０、２０ｍｇ·Ｌ－１的Ｅｔｈｅ－
ｐｈｏｎ分别处理带菌醉马草幼苗（表２），处理２１ｄ
内，幼苗中麦角新碱和麦角酰胺含量随着Ｅｔｈｅｐ－
ｈｏｎ处理浓度的增加有明显先上升后降低的趋势。
处理７ｄ时麦角新碱含量达到峰值，麦角酰胺除
１０ｍｇ·Ｌ－１外也达到峰值，５和２０ｍｇ·Ｌ－１处理
后的麦角酰胺和麦角新碱含量随着处理天数的延
长呈降低趋势；处理１４ｄ时，醉马草幼苗的麦角酰
胺的含量显著高于ＣＫ（Ｐ＜０．０５）；处理２１ｄ时，
只有１０ｍｇ·Ｌ－１的Ｅｔｈｅｐｈｏｎ处理下的麦角酰胺
和麦角新碱含量显著（Ｐ＜０．０５）高于其他处理，麦
角酰胺和麦角新碱含量分别是ＣＫ的２．１和２．５
倍。
２．２．２　不同浓度的ＳＡ对带菌醉马草幼苗麦角生
物碱的影响　ＳＡ处理能够增加醉马草幼苗中麦角
酰胺和麦角新碱的含量。不同浓度的ＳＡ作用效果
有所差别，当ＳＡ质量浓度为５０ｍｇ·Ｌ－１时，不同
处理天数下的麦角酰胺和麦角新碱含量均较ＣＫ有
所提高；当ＳＡ为１００ｍｇ·Ｌ－１时，处理１４ｄ后，麦
角新碱的含量显著低于 ＣＫ；当 ＳＡ 浓度为２００
ｍｇ·Ｌ－１时，处理１４ｄ后，带菌醉马草体内的麦角
新碱含量较ＣＫ显著降低（表２）。
２．３　不同处理天数对带菌醉马草幼苗麦角生物碱
含量的影响
在处理７ｄ后，麦角酰胺含量在不同浓度的
Ｅｔｈｅｐｈｏｎ处理下，均有不同程度的增加，在 １０
ｍｇ·Ｌ－１　Ｅｔｈｅｐｈｏｎ处理下，麦角酰胺含量达到最
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大，约为ＣＫ处理下麦角酰胺含量的２倍；Ｅｔｈｅｐｈｏｎ
和ＳＡ处理１４ｄ后的麦角酰胺含量均显著低于处
理７ｄ后的含量（Ｐ＜０．０５），而处理２１ｄ后，麦角酰
胺含 量 在 １０ ｍｇ· Ｌ－１　Ｅｔｈｅｐｈｏｎ、５０ 和 １００
ｍｇ·Ｌ－１　ＳＡ处理下的麦角酰胺含量显著高于处理
１４ｄ后的含量（表２）。
在１０ｍｇ·Ｌ－１　Ｅｔｈｅｐｈｏｎ处理下，处理７ｄ的
麦角新碱的含量显著高于处理１４和２１ｄ后的含
量，其他浓度Ｅｔｈｅｐｈｏｎ处理的麦角新碱含量随着
处理天数增加无显著差异（Ｐ＞０．０５）。ＳＡ各个浓
度处理下的麦角新碱的含量随着处理天数的增加无
显著差异（表２）。
表２　不同浓度的乙烯利（Ｅｔｈｅｐｈｏｎ）及水杨酸（ＳＡ）对醉马草幼苗麦角生物碱的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｔｈｅｐｈｏｎ　ａｎｄ　ＳＡ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ａｌｋａｌｏｉｄ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ／ｍｇ·Ｌ－１
麦角酰胺Ｅｒｇｉｎｅ／ｍｇ·ｋｇ－１
７ｄ １４ｄ ２１ｄ
麦角新碱Ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ／ｍｇ·ｋｇ－１
７ｄ １４ｄ ２１ｄ
０（ＣＫ） ０　 ２７．６９±３．５３ｄＡ　２６．６９±１．００ｂＡ　２７．３０±４．９６ｃＡ　 ２．６９±０．７１ｃＢ　０．４８±０．０３ｃＢ　０．４９±０．１３ｃＢ
Ｅｔｈｅｐｈｏｎ
５　 ４３．７２±５．７１ｂｃＡ　３５．３７±３．５４ａＢ　２８．４５±２．３１ｃＢ　 ４．０６±１．３４ａｂＣ　０．７０±０．０９ａＣ　０．５３±０．０６ｃＣ
１０　 ５７．４０±１．０７ａＡ　３９．３７±０．８３ａＢ　５７．８７±３．６７ａＡ　 ５．３２±０．５９ａＣ　 ０．８１±０．０２ａＤ　１．２１±０．１４ａＤ
２０　 ４７．２８±４．５８ｂＡ　３７．４０±１．６４ａＢ　２９．１８±２．１５ｃＣ　 ４．３３±０．９７ａｂＤ　０．７６±０．０４ａＤ　０．５４±０．０６ｃＤ
ＳＡ
５０　 ３６．１５±４．８５ｃｄＡ　２６．７６±６．４９ｂＢ　４０．３３±３．０７ｂＡ　 ３．１１±１．６３ｂｃＣ　０．５８±０．０２ｂＣ　０．８３±０．０８ｂＣ
１００　 ２８．５４±０．３９ｄＡ　２２．２８±１．３１ｂＢ　２９．２９±２．７１ｃＡ　 ２．２２±０．０２ｃＣ　０．３６±０．０３ｄＣ　０．４７±０．１０ｃＣ
２００　 ２７．４８±２．３５ｄＡ　２３．３７±３．８０ｂＢ　２６．１８±１．９７ｃＡＢ　２．３５±０．１６ｃＣ　０．３７±０．１０ｄＣ　０．４７±０．０５ｃＣ
注：表中数据为平均值±标准误（ｎ＝３），同列中的不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），同行中不同大写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ　ａｒｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ａｓ　ｍｅａｎ±ＳＥ（ｎ＝３），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ，ａｎｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．
３　讨论与结论
本研究对外源激素处理条件下，醉马草－内生
真菌共生体幼苗生长和生物碱含量的影响进行了研
究，结果表明，施加外源激素对共生体幼苗的形态学
指标（株高、分蘖和地上部生物量）和体内麦角类生
物碱的积累均有明显的促进作用。
３．１　Ｅｔｈｅｐｈｏｎ和ＳＡ处理对带菌醉马草幼苗株高、
分蘖及地上生物量的影响
植物生长调节剂是通过调控植物体内源激素的
含量或其出现的时间来调节和控制植物的生长发育
及各项生理活动［２７］。Ｅｔｈｅｐｈｏｎ可通过促进植物分
枝生长，抑制植物节间生长［２８］；还可促进植物种子
萌发、生根，与生长素效应相似［２９－３０］。ＳＡ是一种小
分子酚类物质，可调节动植物许多生长发育过程。
外施ＳＡ可促进小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ）植物种子
萌发和幼苗生长［３１］，ＳＡ 浸种处理也会提高水稻
（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ）的发芽率［３２］。不同浓度的多效唑和
矮必施对多年生黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ）的株高和
地上部生物量有一定的抑制作用，但对分蘖数有一
定的促进作用［３３］。本研究表明，喷施低浓度的植物
生长调节剂（Ｅｔｈｅｐｈｏｎ和ＳＡ）可促进带菌醉马草幼
苗的生长和生物量积累，喷施高浓度ＳＡ可抑制带
菌醉马草幼苗的生物量积累。
３．２　Ｅｔｈｅｐｈｏｎ和ＳＡ处理对带菌醉马草幼苗麦角
生物碱的影响
有关醉马草－内生真菌共生体麦角生物碱的研
究，张兴旭［３４］通过系统分离，从带有内生真菌的醉
马草地上部分分离得到了异麦角新碱及其同分异构
体－麦角新碱的纯品化合物。醉马草－内生真菌共
生体内的麦角酰胺和麦角新碱含量随着生育期的延
长呈先增长后下降的趋势［６，１７］；麦角生物碱的含量
与刈割频率和刈割高度有关，刈割频率和刈割高度
均能影响共生体内生物碱的含量，但对产碱的影响
依生物碱种类而不同［２１］，另外干旱胁迫和盐胁迫均
能增加醉马草中麦角酰胺和麦角新碱的含量［２３］；醉
马草中麦角生物碱的含量与种群生长的年均温度呈
正相关，其中麦角新碱在醉马草茎秆中的含量与年
均温度呈极显著正相关，同时对醉马草施加氮肥和
磷肥均会使麦角新碱和麦角酰胺的含量有所上
升［２２，３５］。
对赛莨菪（Ｓｃｏｐｏｌｉａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ）外施ＳＡ可使
６１１２
１１／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷１１期）
其根部的莨菪碱含量发生变化，其原因可能是ＳＡ
和其化学衍生物（Ａｃｅｔｙｌｓａｌｉｃｙｌｉｃ　Ａｃｉｄ，ＡＳＡ）在植
物组织中可提高次生代谢物的含量［３６］。较高浓度
的Ｅｔｈｅｐｈｏｎ对长春花（Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ　ｒｏｓｅｕｓ）中生
物碱含量有较大的促进作用，这可能是由于生物碱
含量与其催化酶基因的表达量有关，而生物碱合成
途径从上游基因表达到末端生物碱合成都受乙烯利
影响［３７］。本研究也发现，Ｅｔｈｅｐｈｏｎ和ＳＡ均会对醉
马草－内生真菌共生体中的麦角酰胺和麦角新碱含
量造成影响，在较低的浓度范围内（ＳＡ，０～５０
ｍｇ·Ｌ－１；Ｅｔｈｅｐｈｏｎ，０～１０ｍｇ·Ｌ－１），醉马草幼苗
的麦角酰胺和麦角新碱含量随着处理浓度的增高而
相应的增加；在高浓度处理范围内（ＳＡ，１００～２００
ｍｇ·Ｌ－１；Ｅｔｈｅｐｈｏｎ，１０～２０ｍｇ·Ｌ－１），醉马草麦
角酰胺和麦角新碱含量随着处理浓度的增高而降
低；高浓度的处理对植物的细胞组织产生毒害作
用，抑制了次生代谢的正常进行。同时，生物碱的
产生与植株体内菌丝含量密切相关［３８］，不同浓度
的Ｅｔｈｅｐｈｏｎ和ＳＡ处理导致醉马草植株形态发生
变化，从而引起醉马草内生真菌的菌丝含量不同，
导致麦角酰胺和麦角新碱含量的差异，也有可能
是不同浓度的Ｅｔｈｅｐｈｏｎ和ＳＡ影响了共生体中合
成生物碱所需要的酶类和其他次级代谢物的合成
而导致。
本研究在国内首次报道了乙烯利和水杨酸对醉
马草－内生真菌共生体幼苗生长和生物碱含量的影
响，结果表明，施加适当浓度的外源激素对共生体幼
苗的生长和体内生物碱的积累均有促进作用，这对
明确醉马草－内生真菌共生体幼苗生长和生物碱积
累对外源激素诱导的响应具有一定意义。
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（责任编辑　武艳培）
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