全 文 ：礴 , 苏雀的繁疚习性
袁重桂 吴 毅 张世学丫
(南充师范学院生物系 )
小云雀 ( A al u d a g uj g u: a) 俗秘地麻
雀 , 告天鸟 、 朝天柱等。 是一种分布广 、 数
量大的留鸟 。 它在特有的环境内 , 单独或成
对 , 成群活动 。 对农业生产有一定的影响 。
关于小云雀繁殖习性方面的资料过去极少见
有报导 。 我们在 1 9 8 0一 1 9 8 1两年内 , 于南充
市郊嘉陵江沿岸对小云雀的繁殖 习性进行 了
初步观察和研究 。 现 将 所 获 资料 报 导 如
下 :
〔A l n u S 一 c r e m 。 S t o g y n e 〕 等 ) 中的旷地上
也可见有小云雀的繁殖和活动 。 但从未见小
一 、 栖息环境
南充市郊嘉陵江边 , 海拔 2 50 米左 右 ,
气候温暖 , 无霜期长达 3 0 天以上 。 4 月初
至 6 月底 , ’ 两岸常见以甜根子草 ` ( S a “ c五a -
r u m “ p o n t a n e n u m ) 为主的河漫滩稀疏草
本植物 群 落 。 (见 图 1 ) 其 中还 有斑 芒
( S
a c e h a r u m a r u n d i n a e e a u m )
, 白 茅
( Im p
e r a t a e y l i n d r i c n )
, 律草 ( H u m u l u s
s o a n d o n s )
、 蔗草 ( S e i r p u s t r i p g u e t e r ) 、 _
天南首蓓 ( M e d i C a g o l u p it l i n a ) 等 植 物
组成 。 这就是小云雀的繁殖和主 要 活 动 场
所 。 此外 , 也常到附近开阔的农耕地和菜田
寻找食物。 有时也到附近靠近河边的鹅卵石
滩和水边活动 。 附近稀疏树林 (人工栽培的
洋槐 〔R o b i n i a p s e u d o a e a e i a 〕 、 恺 木
图 1 小云雀的生态环堤
叻翻劲匀.00每小时平均遇见只数
篮图 2 小云雀任不同环境中全年的数量 统计图中实线为河漫滩草地环境 , 虚线为盆地丘陵地带
本文承胡锦矗副教授 , 陈鸿熙 、 余志伟 、 邓其祥老师审阅初稿和定稿 , 赖纯高老师协助摄影和放大照片 。 特致
谢意 。
一 3 3 一
云雀树上营巢繁殖
繁殖季节过后 , 由于当地居民 xlJ 草为柴
而使小云雀的巢穴遭到破坏 , 大部分小云雀
则由河滩草地的繁殖地移往盆地 和 丘 陵 地
带 。 因此河漫滩草地生境中 , 小云雀在 4 一
10 月份繁殖期间数量最大 , 其它 各 月 数 量
相对 减 少 。 (见 图 2 ) ( 1 ) 在 江 边 的
河漫滩草 地 环 境 中 , 小 云 雀 在 7 、 8 两
月有一低峰曲线 。 据观察分 析 , 几 乎 每 年
6 月底或 7 月份 , 嘉陵江都 要 涨 1 一 3 次
较大的洪水 , 将小云雀的繁殖 环 境 淹 没 ,
影响甚至 中断小 云 雀 的 繁 殖 。 待 洪 水 消
退 , 返回繁殖地的小云雀 , 数量 已 大 大 减
少 。 这是小云雀在 7 、 8 月份数 量 减 少 的
原因之一 。 其次 7 、 8 月份气温达 到 最 高
峰 , 不利于小云雀的孵卵和育雏 , 加之甜根
子草等草本植物己经长大 , 群落内部阴蔽而
闷热 , 满足不了小云雀营巢时需要 阳光照射
约要求 , 这也是小云雀在此时终止繁殖的原
.因之一 。 9 一 10 月份 , 草地的情况渐渐恢复
到适宜小云雀生活的状态 , 小云雀数量才又
逐渐增多 。 在这期间 , 我们解剖了大量小云
一雀成鸟 , 发现其生殖腺都已萎缩 , 皋丸均在
一毫米以下 , 卵粒小得难以分辨 。 虽能见到
相互追逐的现象 , 但都 见 不 到营 巢 繁殖
了 。
( 2 ) 据统计 , 全年各月在 河 漫 滩 稀
疏草地的小云雀数 量 都 远 大 于盆 地和丘
胶地带的数量 , 从而 反 映 出前 者 是 小 云
雀繁殖和活动的最主要 , 最 适 应 的 环境 。
总之 , 小 云 雀 生 活 环 境 最 大 特 点
是 : 平 缓 、 开 阔 、 荒 草 地 、 沙 质 土 壤 。
尤其是在河漫滩平缓 , 开阔的稀 疏 浅 草 地
上 , 数量众 多 , 是小云雀主要繁 殖 和 活 动
场 所 。
二 、 繁 殖
小云雀的繁殖期较长 , 约三个多月 。 一
般在 4 月初就能见其营巢 , 6 月底仍能见其
相互追逐求偶及育雏 。
在小云雀的整个繁殖期 , 个体数量有阶
段性的高潮和低潮 。 如四 月中下旬 相 对 较
高。 但这些阶段之间并无明显的界限 。 在繁
殖期 , 无论何日都有可能发现那些处 于 建
筑 , 卵期或雏期的巢。 一般营 巢 期 3 一 5
天 , 卵期 10 一 1 2天 , 雏期 10 天左右 。 从营巢
至雏鸟离巢大约需 26 天左右 。 但这 一时间的
长短与营巢孵卵育雏时的气候好坏有很大的
关系 。
( 一 ) 繁殖前 的活动
3 月下旬 , 小云雀在繁殖地 的 数 量 大
大增加 , 鸣声更加频繁 , 娓婉动听。 这时即进
入繁殖前的活动期 。 雌鸟时而低空盘绕 、 降
落或起飞 , 时而又在地上跳动 , 或站在石头
上 , 或站在草丛中 , 不厌其烦地鸣叫 , 招引
雄鸟 。 而雄鸟则一只或几只同时向雌鸟一步
一鞠躬地走近 , 竖起头顶部的羽毛 , 绕行在
雌鸟周围 。 雌鸟也蓬松全身 的 羽 毛 , 横 摇
着尾 , 竖起头顶的冠羽不停地向 着 雄 鸟鸣
叫 。 据解剖观察 , 此时雌鸟的卵 还 不 算太
大 , 最大的只有二毫米 , 随即开 始 追 逐 配
偶 。
(二 ) 营 巢
小云雀巢地一般选在甜根子草丛下的地
面 。 也有营在完全长有白茅的草地上 。 巢的
结构简单 , 材料单一 。 一般只有黑褐色的甜
根子草纤细枯根一种 。 有时窝底垫有少量甜
根子草的细小枯叶 。 4 月 26 日10 时在一小沙
土包上的甜根子草丛基部见一刚 刨 出 的 浅
窝 , n 时 50 分见有小云雀在此活动 , “ 时走
拢去见其中有枯草梗和带苔鲜的土皮 ; 15 时
37 分见其中的物质被刨出 , 且沙土 窝 更 深
了 , 天完全黑了 , 小坑再没有变化 , 也没见
, 今
学报 2期
图中的数量统 计数据主要参照邓其祥 、 胡锦聂 、 余志伟 、 陈鸿熙 1马80 年 稼南充地区鸟类调查报告》 南充师范学院
P 8 6一8 7
— 3 4 —
到筑巢的鸟 , 说明它们可能不在这里过夜。
第二天上午见其用细草根将坑垫上一层 , 厚
约二毫米 , 下午未进行建巢活动 。 第三天上
午见其用同样材料又进一步将坑垫好 。 即结
束了建巢过程 。
图 3 小云雀巢和卵
图 4 小云雀卵的大小
小云雀巢呈碗状 。 据八个巢的测定 , 其
大小平均为 : 巢高 5 1 . 1 ( 54 一“ ) 毫米 , 深
4 7
.
3 ( 4 3一。 0 ) 毫米 , 直径 8一 ( 8 2一 8 0 ) 毫
米 , 窝底径 6 9 . 6 ( 7 4一 6 6 ) 毫米 。 (见图 3 )
另外发现有一特殊巢筑在土包侧面 , 窝向内
斜而呈不规则形 , 巢高 1 01 毫米 , 深 97 毫米 ,
直径 l 峨o X i 2 0毫米 , 窝底径 1 0 0 只 9 0毫 来。
当年第 一 个 巢 是 4 月 初 发 现 的 , 当 时
气温较低 , 环境中的甜根子 草还 很 矮小 ,
御风性较弱 , 因此 , 此巢的 位 置 和 建筑设
计都有一定的适应意义 。
(三 ) 产 卵
小云雀一般营巢结束后 1 一 2 天即产出
第一枚卵 。 但也有例外 。 如 5 月 30 日发现一
巢 , 其中有三枚卵 。 有一枚的大部分嵌入巢
底部 , 将它小心移出 , 巢底部便留下一规财
的卵形小窝。 通过小窝可直接见到巢下面的
抄土基质。 说 明此卵至少是在建巢期巢内还
未铺任何底垫物之前就 已产出的 。 是什么原
因使这枚卵早产 ? 是否因控制筑巢和产卵的
激 素协调作用发生紊乱所致 ? 有待于进一步
研究 。
小云雀每天产卵一枚 , 每天 8 一 9 时产
出 。 一窝卵连续产完 。 据十五窝的统计 , 窝
卵数为 3 一 5 枚 , 其中 3 枚的 最 多 , 有 九
窝 。 4 枚的有五窝 。 5 枚队仅一窝 。 据二十
二枚卵测量 , 平均大小为 2 1 . 9 ( 2 `一 21 ) x
1 6
.
1 ( 1 5一 1 5 )毫米 。 (见图 4 ) 据产出 i 一
3 天的 U 枚卵称重 , 平 均 重为 2 . 9 ( 3 . 2一
2
.
6) 克 。 据七窝卵统计 , 巢卵重平均为 9 . 8
(7
.
4一 12 ) 克 , 约为雌体亲鸟体 重 (按 28
克计算 ) 的 35 % ( 2 6 . 6%一 42 . 8 % ) 每窝第
一枚产出的卵最重 , 最后一枚较轻 。 小云雀
卵为卵园形 , 乳白底色 , 密布浅褐色斑点 。
钝端较多较大 。
(四 ) 孵 卵 期
产卵期一般不孵卵 。 在 孵 卵 期 间 , 亲
鸟坐巢的时间不长 , 可能与气温高 、 日光照
射多 , 无需亲鸟更多的坐巢就能达到孵卵的
温度有关 。 据观察 , 最长一次坐巢的鸟 , 时
间为 1 65 分钟 。 夜晚由一只亲鸟孵卵 。 中午
可见其展开双翅 , 伏于巢上遮挡阳光 , 以避
免强光直射和温度过高对卵的损坏 。
此鸟护卵性很强 。 当它正坐巢时 , 若有
人或动物走进 , 则跳 出巢穴 , 用一只脚扑腾
着 向远处移动 , 装出受 了伤的样子 , 待人或
其它动物被诱到远离巢 10 米以外的地方 , 再
迅速起飞逃走。
孵卵期间 , 卵重随着孵卵天数的增加而
逐渐减轻 。 ( 见图 5 ) 据 4 、 5 、 6 、 7 号
— 3 5 —
四巢 1 4枚卵统计 , 平均每卵每天减少 0 . 0 35
(。 . 0 5一 0 . 此 ) 克 。 每天减少的重量随温度
和空气湿度的不同而异 。 阴雨天卵重减少甚
微 , 晴天 卵重减少显著 。 如 4 号巢 的④ 号
卵 , 从 4 月27 日至 5 月 3 日的 6 天 阴雨中天
才减少 1 . 5克 , 而从 5 月 3 日至 5 月 5 日 的
两天中也减少了 1 . 5克 。
4 b
吠 )
们 甲2
图 5 在孵卵期平均每卵重量随天数支化而递减
(依 4、 5 、 7号三巢卵的数据 )
从产出第一枚卵至雏鸟出壳 , 约需 12 天
左右。 每窝雏鸟在 1 一 2 天内出 壳 。 出 壳
后 , 亲鸟便把 卵壳含到远离巢处抛掉。 我们
分别在两个巢内发现有一卵直到其它雏鸟已
经离巢了还未孵化。 剖开见其中还有卵黄存
在 , 但己不呈圆形 , 未见有胚胎 , 可能这是
因为卵未受精之故 。
(五 ) 育 雏
雏鸟孵出后 , 由雌 、 雄亲鸟交替采食 ,
共同哺育。 育雏期 , 夜晚由雌鸟坐巢护雏 ,
雄鸟在离巢 3 米范围内守护 。 白天从 5 时 30
分左右 (天刚亮 ) 至 19 时 30 分左右 (天开始
黑下来 ) 取食喂雏 。 取食范围为 1 0 米左右 。
主要在菜地 、 烟地 、 玉米 地 、 荒 草地 取
食。 有时也到水边 , 树林边取食 。
雏鸟在三月龄以前 , 亲鸟一般早晨 8 时
前和 15 一 17 时主要寻食喂雏 , 中午多时伏巢
让雏鸟蔽荫 。 日龄较大后 , 一天内各时喂食
次数较均衡 , 无大的起伏 。 (见表 1 )
卜|fìù,)之镜
不同 日龄雏鸟每小时得食次数记录
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注 : 表中空白处表示未作观察记录
三 日龄以前的雏鸟获食很少。 多由亲鸟
喂口腔液 。 特别是第一 日龄 , 几乎全食亲鸟
的 口腔液 。 我们采用扎颈法检查雏鸟食物 ,
在亲鸟喂食完毕刚一离去便撬开雏鸟的嘴 ,
每次所见雏鸟口内均是液体。 并没喂任何食
物 。 对 3 号巢的两只雏鸟在三 日龄观察: 12
小时共喂食 2 ] .次 , 平均每小时每只雏鸟仅得
食物 〕 . 9 (0 一 25 )次 。 到第四 日龄 , 食量增加
到一定量 后 , 食量变化就不 大 了 。 趋 于 稳
定 , 有时甚至还有下降 。 如 对 7 号 巢 的 四
只雏鸟作了 两 次 观察 , 第四 日 龄 7 小
时喂食 74 次 , 平均每小时 每 只 雏 鸟 得 食
2
.
6 ( 2一 3 ) 次。 第八 日 龄 9 小 时 喂 食 8 2
次 , 平均 每小时每只雏鸟得食 2 . 3 (2 一 3 . 25 )
次 。
育雏期亲鸟喂食时警惕性很高 。 只要见
距巢 20 一 30 米范围有人活动 , 就不再直接回
巢而在距离 3一 5 米以外降落 , 避开人跳跃
或走进巢喂雏 , . 离巢时也先走出几米远外 ,
再起飞离去 。 若亲鸟叼着食物飞来 , 见有人
在距奥 20 米以内的范围活动 , 它只是在上空
绕行而不回巢 , 甚至立刻飞走。 另外还多次
看到其它小云雀刚接近巢 , 就被亲鸟撵到 30
米以外 , 亲鸟再迅速飞回 。
亲鸟在一般情况下是不会轻意弃巢的 。
如我们称量卵或雏鸟时 , 亲鸟就 在 附 近 鸣
叫, 把雏鸟带走 , 第二天再放回 , 亲鸟都照
样继续育雏。 但把亲鸟从巢中捉去第二夭再
放回 , 它就断然弃巢而走 , 不再回来。
小云雀亲鸟并不认识 自己的雏鸟 。 我们
一 3 6 一
本 雄
、 考力
脚确魂
霄面贫 ’ “
图 6 纤羽部位图 图 了 3一 5日龄羽 区示意图 图 8 0 日龄雏鸟
将 2 号巢一只四 日龄的雏鸟 寄 放 于 3号 巢
’
(原有 2 只雏鸟 ) , 3 号巢的亲 鸟 照 样 育
雏 , 直至三 只雏鸟都离巢为止 。
(六 ) 雏鸟的生长发育
刚出壳的雏鸟全身裸露 , 仅在肩 、 背、
头部有成丛分布的淡黄色纤羽 。 (部位见图
6 ) 长约 8 毫米 , 背部皮肤红褐色 , 腹部白
灰色 , 眼紧闭 , 无鸣声 , 触其嚎或学亲鸟鸣
叫声 , 它便能昂头张 口求食 。 舌上面有三个
黑色斑 点 , 腹特大 , 凸起呈球状 。 体重仅 2
克左右 。 a 一 5 日龄开始睁眼 , 能发出轻微
的鸣声 , 并能对亲鸟的鸣声有了鉴别能力 。
在头 、 背 、 脊 、 翼 、 胫 、 腹部两侧已开始长
出芽状正羽 。 全身羽区和裸区分明 , (见图
7 ) 第 6 日龄后 , 雏鸟折翅蹲伏时 , 从外表
已看不出裸区了 , 背尾翼部羽毛黑褐色 , 有
浅黄色花斑 。 腹面羽鞘 , 已经破裂 , 放出羽
枝 , 约 5 毫米 , 呈灰白色。 可以走路但走不
稳 。 (见图 8 ) 雏鸟一般在 1 日 龄 左右离
巢 , 此时还不能飞行 。 雏鸟不辞而别 。 常见
最后一雏鸟已离巢了 , 亲鸟还叼 着 食 物 在
空巢上空盘旋鸣叫。 有时雏鸟离巢后还能独
自回巢 , 让亲鸟喂食 。 但很快又离去 。 离巢
时体重约 2 克 , 相当于成鸟体重的 7 8 . 6% 。
在留巢期 , 雏鸟每天平均增重约 2 克。 雏鸟
离巢后 , 开始独立生活 , 不再与亲鸟发生任
何关系 。 通过一段时间在地面作短距离飞行
练习后 , 慢慢获得自如的飞翔能力 。 在这期
间主要食一些容易获得的植 物 食 物 , 如 小
麦 、 豌豆和一些杂草种子 。 也食一些地上活
动的昆虫。 (成虫或幼鸟 )
(下转 15页 )
翅 长 一 `切 初吸飞羽怕Jr增鸽量咯签)
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塔长最官,
全长.、用尾ǎ班来)
劝加少护龙翻井尸协`,且嘴,雌招户气宋砚勺 4 ` 6 婚
日麟 (天 ) 日阶 (天 )
日肠 `关 )
图 9 图 11
一 37 _
腹的排遗和排泄是混合状态 , 由泄殖腔一起
排出体外 。
小 结
尖吻蝮的消化管具备了分段分层的结构
及明确的机能分工 , 但有的段落仍保持着较
原始状态 , 又有很强的消化吸收机能 , 综合
各段切片的观察 :
1
. 粘膜上皮在大部分区段是柱状细胞
成层排列 , 在食管段的柱状上皮细胞游离面
有纤毛 ; 胃的后段上皮细胞可形成腺泡 , 腺
细胞具备能分泌盐酸和胃旦白酶原的双重功
能 ; 在小肠段似薄片状纵行皱璧的上皮细胞
的游离面淡染出纹状缘 , 皱裳中贯穿着一条
由单层扁平细胞构成的光滑管道 , 类似哺乳
动物的乳糜管 , M as “ o1 , 氏法着染各段 , 只
在小肠上皮段细胞基部观察到大小不等的嗜
银颗粒 , 以上各段的特点 , 尖吻蝮食管段的
上皮细胞还处在较原始状态 , 并展示了小肠
段具有内分泌细胞 。
2
. 尖吻蝮的粘膜肌层在消化管的分布
不甚规律 , 在食管段 、 胃的前段 和 小 肠 均
缺 , 如在胃的中段的粘膜肌层则是内纵外环
发展到胃的后段为内纵中环外纵 , 大肠段保
留着很薄的内环外纵的粘膜肌层 。 尖吻蝮消
化管粘膜肌层的出现和消失 , 与吞食较大的
食物及胃的机械性消化能力加强 有 密 切 关
系。
3
. 尖吻蝮全部消化管皱璧 的 形 态 变
化 , 有其独特之处 : 在食管段由上皮与 固有
膜组成分支状的皱璧 ; 胃的前段与食管段相
接的前半部皱裘则短而稀少 , 后半部开始出
现内环外纵的粘膜肌层并参于皱璧的形成 ,
胃的中段粘膜肌层为内纵外环也伸入皱璧 ,
胃的后段 、 粘膜肌层增加了外纵肌层 , 小肠
段粘膜肌层消失 , 皱璧呈薄片状 ; 大肠段的
皱璧中重新出现粘膜肌层 , 同时在大肠段的
肌层伸到皱璧中。 上述消化管的结构阐明了
与其功能的统一关系 , 对于接纳大于管径的
食物 , 增加消化吸收面积均有着 特 殊 的 意
义 。
4
. 尖吻蝮消化管的肌层为内环外纵分
层排列 , 食管肌层内环外纵的厚度前后基本
一致 , 胃段内环肌增厚 , 小肠段的内环肌虽
厚但不及胃段 ; 大肠的肌层亦为内环外纵但
较薄 。 以上肌层虽有明确层次 , 但平滑肌也
有不规则的排列。 另一方面 , 外纵肌层在整
个消化管比例较薄 , 并形成了大 小 不 等 肌
束 , 肌层间有丰富血管和较大的神经千 , 对
消化 、 吸收 、 运动有重要的作用 。
根据我们对尖吻蝮消化管各 段解 剖 观
察 , 可知尖吻蝮对食物大小有很大的适应与
消化能力 , 这对种群的生存和繁衍具有重要
的生物学意义 。
(上接 37页 )
对 5 巢 16 只雏鸟作随 日龄增长测定 , 体
重的增长和体长 , 翅长 、 咀峰 、 跄踱 , 尾长
及第二枚初级飞羽的生长变化均有一定的规
律。 (见图 10 和图 1 1) 翅长和体长在后期增
长较快 , 但离巢时尚未完成 , 全长相当于成
鸟 (平均 1 4 9 . 1毫米 ) 的 7 3 . 8% , 翅长相当
于成鸟的 7 1 , 1 % 。 在前 3 一 4 天翅的生长仅
为肢的生长 , 体长的生长仅为躯体的生长。
其后飞翔长出。
嘴峰和附蹄是初期增长较快。 离巢时长
度已相当于成鸟的长度 。 它们的增长量在各
日龄差异较大 。 呈一大一小跳跃式 增 长 规
律。 嘴峰和跄礁生长迅速 , 是雏鸟为了尽快
摆脱对亲鸟依赖的一种适应 。 雏鸟留巢期为
1 天左右 , 若常受惊动 (如经常称重等 ) 可
提前 1 一 2 天离樊 。
一 1 5 一