全 文 ：收稿日期：2014-09-17；修回日期：2014-11-05
基金项目：2013年浙江省大学生科技创新活动计划（新苗人才计划）科技推广项目（2013R428033）。
通讯作者简介：陈珍（1979- ），女，浙江台州人，副教授，博士，主要从事植物生理和生物技术方面的研究。
摘 要：掌叶覆盆子，悬钩子属植物，其未成熟果实入药称覆盆子，具补肾、固精、抗氧化和抗癌等功效。成熟果实
酸甜可口，富含营养，为世界粮农组织（FAO）推荐的世界第 3代无公害营养保健水果。然其仍以野生为主，亟待合
理繁殖和扩大栽培以满足市场需求。本文就掌叶覆盆子的生物学和生态学特性、繁殖方法、栽培管理和采收加工
等方面的研究作一简要综述，并对存在的问题和研发方向进行探讨，为进一步开发利用掌叶覆盆子提供依据。
关键词：掌叶覆盆子；繁殖；栽培管理
DOI:10.13853/j.cnki.is sn.1672- 3708.2014.06.007
掌叶覆盆子，又称华东覆盆子，拉丁学名 Rubus chingii Hu，茎具皮刺，叶形多为五裂似掌状，为蔷微
科悬钩子属植物。未成熟果实入药，为《中国药典》收载的覆盆子，具有缩尿、固精和益肾等功能，临床上可
用于治疗小便频数、阳萎早泄、遗精、肾虚等疾症［1］。其根、叶亦可药用，根入药有清热利湿之功效，可治白
带、丝虫病淋巴管炎、风湿性关节痛、痢疾等症［2］。近年来，不少学者对覆盆子的化学成分和药理作用进行
了深入的研究，发现其主要化学成分有萜类、黄酮、生物碱和酚酸类（如鞯化酸）等，有显著的抗氧化、消炎、
降血脂、抗肿瘤和抗衰老等药理作用［3-8］。另一方面，掌叶覆盆子成熟果实口感细腻，酸甜可口，营养丰富，
富含氨基酸、各种维生素（如 Vc、VE、VPP等）、微量元素（尤其是锰）和抗氧化物质（如 SOD）等成分，1993年
被联合国粮农组织（FAO）推荐为世界第 3代卫生无公害营养保健水果［9-10］。此外，它还是重要的生态恢复
先锋树种和水土保持树种。因此，掌叶覆盆子的开发和利用有着极大的潜力和广阔的前景。
掌叶覆盆子主要野生于低海拔至中海拔（400~800m）的山坡、林缘、路边和沟边等土壤较湿润地段。其
根系分布浅，环境适应性强，主要分布于江苏、安徽、浙江、江西等省。资源分布较为分散，株型无人管理，产
量极低。且人们路过时往往连枝、连株采摘，破坏极为严重［9，11］。果实可食的悬钩子属植物也称为“树莓”，树
莓在欧美有“红宝石”、“黄金水果”、“抗癌明星”等美称，近年来世界树莓种植面积稳步增长，市场缺口巨
大。我国栽培的树莓品种几乎都由国外引进，而我国丰富的树莓野生资源及特有品种几乎都还没被开发利
用。因此，为了就近利用好我国的南方野生树莓品种之一——掌叶覆盆子，满足市场的需求，实现优质资源
的开发利用，除了合理采摘外，还亟待人工驯化栽培并实现规模化种植。但目前掌叶覆盆子的关注与研究
还处于起步阶段，人工繁殖栽培方面只有当地农民利用野生种在自留地零星种植，发展极为缓慢。20世纪
90年代后，科技工作者对其生物学特性、繁殖、栽培管理和采收等进行了一些研究，但仍有许多问题亟待
解决。本文就这方面的研究和工作状况作一简要概述，为进一步开发利用掌叶覆盆子提供依据。
掌叶覆盆子繁殖与栽培管理研究概述
陈超男，陈 珍＊，王利平
（台州学院 生命科学学院，浙江 台州 318000）
台州学院学报
Journal of Taizhou University
2014年 12月
第 36卷 第 6期
Vol.36,No.6
Dec. 2014
1 生物学和生态学特性
掌叶覆盆子为落叶蔓性灌木，高 2~3m，直立性强。地下部根茎多年生，地上部枝条两年生。每年春季
由根部萌发新枝，生长壮大，到冬季落叶休眠，当年不开花结果。至第二年春，二年生枝条的混合芽萌动，即
为花蕾，而茎基部的芽则萌发长成一年生枝，如此循环。定植 3~4年后进入盛果期，掌叶覆盆子的经济寿
命可达 20年左右［12］。花两性，单生，花期 3~4月；果实由小核果集生于花托上而成聚合果，多浆，果期 5~6
月，聚合果成熟后 20d左右整个二年生枝连同结果枝逐渐枯死。掌叶覆盆子根系分布浅，耐旱，忌积水，喜
生长在湿润而不积水的土壤中。对土壤要求不严，但以富含腐殖质的酸性土壤为佳。植株喜阳光但怕暴晒，
不耐热，耐寒。
2 掌叶覆盆子的繁殖方法
掌叶覆盆子的人工栽培一般采用根蘖、分株或压条等无性繁殖方法，但繁殖系数低，繁殖周期长，受自
然环境影响较大，故种苗的来源受到较大限制，近年来组培快繁体系的建立和推广将有利于实现覆盆子的
规模化种植。
2.1 种子繁殖
掌叶覆盆子种子小，浅黄色或奶白色，种壳坚硬且蜡质，千粒重 1.02g左右，自然萌发率低（5%以下），
休眠期长，经浓硫酸破壳处理、光照或低温湿沙处理可促进萌发［13，14］。赤霉素处理不能打破掌叶覆盆子种
子的休眠［15］。悬钩子属植物种子具有胚休眠特性，胚生理后熟可能是引起掌叶覆盆子种子休眠的主要原
因。实生苗生长速度慢，田间存活率低。
2.2 根插繁殖
掌叶覆盆子的根为多年生宿根，储藏有丰富的营养，其主侧根区别不明显，水平生长，易产生不定芽，
因此根插繁殖是目前掌叶覆盆子最常用的繁殖方式。每年冬末春初是不定芽发生的高峰期。我们试验了不
同根径、根长及生根粉处理对扦插育苗的影响，结果表明，相同根长下，随着根径的增大，出芽数增加，根径
在 0.5~1cm的根出芽数是根径 0.2~0.5cm的 3倍多，且根径小出芽时间也较晚，因此宜选根径 0.5cm以
上根长 10~20cm的根用于根插育苗［16］。以“国光”牌生根粉 1 000倍液浸泡 10s，对根插条萌芽没有帮助，
甚至降低了出芽数，延长了出芽时间［16］。孙长清等［17］以生产上常用的 50μg/gABT-1号生根粉处理 0.5h和
1h，虽可在一定程度上提高生根率（17.4%~18.4%），但不定芽成活率减少 29%~26%，降低了繁殖系数。此
外，埋根深度以 5cm为宜。虽然根插可以实现掌叶覆盆子的繁殖，但是优质株系的根系有限，限制了覆盆
子的繁殖与种苗来源。
2.3 枝插繁殖
孙长清等［17］试验了生长素处理次数、生长素处理种类（NAA与 ABT-1）与浓度、生长素处理时间以及
枝条的老嫩程度对枝插生根的影响，结果表明枝条基部易形成愈伤组织，合适条件下愈伤组织形成率可达
90%以上，但生根率最高也仅有 36.7%。为探明其原因，进行解剖观察，结果表明掌叶覆盆子扦插的枝条内
并不存在潜伏根原基，其不定根原基由薄壁细胞分化而成。扦插繁殖是目前果树种植的一个主要方式之
一，因此，如何诱导掌叶覆盆子枝条基部萌生不定根还亟待深入探索。
2.4 组织培养与快速繁殖
利用组织培养繁育种苗，具有繁殖周期短、繁殖快、繁殖系数高、节省空间等优点。建立掌叶覆盆子的
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组织培养体系，可实现优株的快速繁殖，形成生物技术规模化育苗产业。刘计权［18］首先报道了应用组织培
养技术快速繁殖覆盆子的过程，筛选后发现最适合腋芽诱导的培养基配方为 MS+IBA（吲哚-3-丁酸）0.3
mg/L+6-BA（6-苄氨基腺嘌呤）0.5mg/L，最佳继代培养基为 MS+IBA0.1mg/L+6-BA1.0mg/L+GA3（赤霉
素）0.05mg/L，极差分析结果说明 6-BA的浓度为影响继代增殖系数的主导因子。此后，潘彬荣等［19］以 NAA
（α-萘乙酸）代替了 IBA，筛选得最佳诱导培养基 MS+6-BA1.5mg/L+NAA0.2mg/L；最佳分化培养基 MS+
KT2.0mg/L+NAA0.4mg/L，芽生长健壮，增殖系数 3.6；最佳生根培养基 l/2MS+NAA0.2mg/L，平均每株生根
4.8条。我们以优质掌叶覆盆子的茎段为外植体，进一步优化了组培过程，6-BA浓度过高易诱导茎段基部
细胞形成大量愈伤组织，延长了诱导时间，也影响了不定芽的增殖，故建议诱导培养基 MS+6-BA0.5mg/
L+NAA0.01mg/L，继代培养基 MS+6-BA1.0mg/L+NAA0.1mg/L，平均增殖系数可达 15.1，继代周期只需半
个月［20］。我们还试验了不同基本培养基和激素组合对覆盆子组培苗生根的影响，发现生根培养时常推荐的
低盐培养基 （如 1/2MS，1/4MS等）并不利于掌叶覆盆子的健壮生长，因而宜选择 MS基本培养基添加
NAA0.1mg/L和 IBA0.1mg/L为最佳的生根培养基配方［20］。但在实验过程中发现，掌叶覆盆子的生根仍存
在不稳定现象。而刘计权［19］却认为健壮的无根试管苗，其自身叶片合成和下切口吸收的营养物质可以满足
生根的需要，这与枝插繁殖不易生根相矛盾。因此，无论枝插还是组织培养，掌叶覆盆子的生根仍需进一步
探索，以明确其生根机理，促进其稳定有效地生根。经过组织培养获得的掌叶覆盆子幼苗，与营养繁殖获得
的幼苗形态特征无显著差异，而且生长势更优，因而可通过生物技术生产大量的优质种苗［19］。
3 掌叶覆盆子的栽培管理
3.1种植技术
根据野生掌叶覆盆子的生长环境特点，宜选址向阳避风且灌排便利地段，土壤应富含腐殖质，偏酸性
为佳。如要采摘鲜果或观光，还宜选择交通便利的山坡甚至田园，驯化后推广种植。种植前将土地全面翻
耕，施足基肥（如每亩施腐熟农家肥 2 000~3 000kg，复合肥 30kg等），耙平，起垄，畦宽 0.8~1.0m，高 0.2~
0.4m，沟宽 1.0m，保证排水畅通［21］。不同季节移栽观察试验发现 1~2月为掌叶覆盆子的最佳移栽时间［22］。
邹国辉等［22］试验了不同株行距（种植密度）对覆盆子单株生长及群体产量的影响，认为增加种植密度，群体
产量有所增加，但单株产量明显下降。因而过分密植不可取，一般栽种密度以 6 000株/hm2（株行距 1.0m×
1.5m）为宜。
3.2 田间管理
覆盆子植株蔓性，结果多时易倒伏，故应设立支架，简易的如木竹支架，采用拉绳引缚法。若台风多发
地区，需在大田中架设水泥支架并拉引铁丝。大棚等设施化栽培还未见报道，需继续全面研究覆盆子的生
物学和生长特性后因地制宜地逐步发展。野外种植时，全年中耕锄草 3~5次，根际周围宜浅，远处可稍深
至 6~10cm，切勿伤根。掌叶覆盆子忌积水，干旱季节进行灌溉，可采用沟灌、喷灌、浇灌等方式；雨季则应
注意加强清沟排水，且及时松土，以保持土壤疏松通透。但到夏末秋初时，宜停止耕作，从而促进枝条老熟。
掌叶覆盆子的整形修剪可分别于春季、夏季及秋季进行。春剪可在搭架引缚时进行，从基部疏除断枝、
干枯枝和病虫害枝，放弃一些过密枝条及顶部细弱枝条，保留 11~13个健壮枝条即可。夏剪，在夏季根蘖
苗长到 1.5~2m时进行，主干枝条摘心，近地面过多或集中的分枝剪除，使得每株均匀分布 13~17个一年
生枝条；而结果枝在果实采收后全部剪除。秋剪，疏除密基生枝和病虫害枝等，使保留下来的枝条受光良
好，充分成熟，增强越冬耐寒性。
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3.3 需肥规律及施肥技术
研究表明，掌叶覆盆子幼苗氮肥（N）吸收在 2~6月时较多，5月达高峰，之后渐缓；磷肥（P）吸收量在
3~5月较多，果实采完后呈下降趋势［22］。因此，邹国辉等［22］建议每年施 1次基肥，2次追肥。基肥在秋季落叶
后进行，追施腐熟的有机肥，如每穴 0.15kg的菜籽饼。第 1次追肥以 N、P肥为主，宜在春季萌芽（约 3月
上旬）时进行。此季不施肥或过多的施肥（硫酸钾复合肥 500g/株）对植株协调生长均不利［22，23］。吴家森等［23］
建议第 1次追肥以施硫酸钾复合肥（N:P2O5:K2O=16:16:8）200g/株为宜，既经济又能促进新枝萌发，提高开
花数量，增加坐果率，提高产量。第 2次追肥在夏季去除老枝后较为合适，可施加约 75~90kg/hm2的纯 N
量和 120kg/hm2的 P2O5。潘彬荣等［24］还发现生育时期进行氮肥处理，能显著调控植株性状表达，调节生长
发育进程，从而可实现单株产量的增加，提高果实含糖量。因此他们建议在初花期追施 65g/株的 N肥。此
外，开花前 10d喷施 0.1%硼砂，能显著提高掌叶覆盆子的坐果率，增加单果重量，平均增幅分别为 26.1%和
43.7%［23］。
3.4 病虫害防治
掌叶覆盆子一般病虫害发生较少，发生季节在 3~6月。病害主要有叶斑病和根腐病。叶斑病主要因尾
孢属（Cercospora spp）病原菌侵染引起的，发病现象为叶边缘略为隆起，两面散生小黑点。防治方法：发病
前期喷 1:100波尔多液或 60%代森锌 500倍液，隔 7d喷 1次，连续 3~4次；并及时通风透光，加强排水，降
低田间湿度。根腐病主要为假单孢杆菌（Pseudomonadaceae）侵害，轻者植株生长缓慢，叶丛萎蔫；重者根部
腐烂，流脓而恶臭。防治上也首先要疏沟排水，降低湿度；拨除病株，在病穴上撒以石灰消毒；多施草木灰等
钾肥亦可增强植株抗病力。虫害，主要为鞘翅目叶甲科类害虫，如蚜虫（卷蛾科类害虫），能吸取叶片汁液，
留下许多斑点并枯黄；钻心虫（茎蜂科茎蜂），以蛀茎方式侵害，造成植株萎蔫直至死亡。虫害防治方法：摘
除虫害枝叶，或喷施 90%敌百虫 800倍液，每 7d喷 1次，连续 3次［22］。
4 果实发育与采收加工
3月中旬掌叶覆盆子叶初展，花苞伸出，进入花蕾期，以花托发育为主，薄壁细胞增多。3月下旬进入展
花期，到花盛开仅 1周左右，花柄下垂。花自开放至花瓣脱落仅 3~4d。同一植株花期相差较大，整个植株花
开放的时间约 20d。群体花的数量平均可达 192朵/株。4月下旬聚合果体积明显增大，隐约可见小核果。群
体平均坐果率为 69.2%。5月初聚合果继续增大，小核果也明显增大。接着果实由绿转为绿黄色，此时为掌
叶覆盆子果实药用的最佳采摘期［25］。采时可将枝条翻转过来，除净梗叶，沸水烫 1~2min，日下晒干，再扬去
灰屑、拣净杂物即可。如遇阴雨天，切勿堆压，应及时摊开，置通风处晾干或借小火烘干，以防霉心［22］。5月
中下旬聚合果迅速由绿黄转为橙黄，成熟时红色，此时为鲜食采摘的好时期。相比安徽地区的观察（5月中
下旬成熟），而温州地区的观察则显示 5月中上旬即可采摘成熟果实［25，26］。地区与株系间开花与果实发育
的差异可为果实上市时期的错开提供了有利因素。有远见的农民已经看到掌叶覆盆子的市场前景，开始驯
化种植，并吸引市民采摘成熟果实，受到广泛欢迎，但苦于种苗来源受到限制而不能实现规模化种植。掌叶
覆盆子果品加工也有很大的空间，亟待研究开发，如制作覆盆子果酱、含片和覆盆子酒等，虽已有尝试，但
商品标准化和质量技术标准的制定都尚未涉及。
5 开发利用展望
20世纪 80年代以来掌叶覆盆子的应用价值引起了人们的关注，但从整体上看其研究、开发和利用都
还处于起步阶段，分散研究多，系统研究少。虽有一些文章初步报道了掌叶覆盆子的营养物质和生理活性
物质的分析，及其可能的药理作用，但远远不够，还应进一步扩大筛选范围，同时对其寡糖、多糖、核苷类成
分进行分离和研究，以揭示其补肾固精的作用机理，开发新型中药和保健品。对根、茎、叶、花、皮等器官展
开研究，挖掘其利用价值，减少资源浪费。丰产栽培技术与推广工作相当薄弱，难以适应当前商品化和产业
化开发的需要。果品和药品深加工未受重视，罕见以覆盆子为原料的各种产品。育种工作仅为种源和单株
的优选，而其嫁接亲合性、抗性、早实性、丰产性、贮藏与保鲜和设施化栽培等方面的研究仍处于空白状态。
对环境的影响极其在环境保护中的作用尚未得到重视。至于在细胞和分子水平的深入研究，就更未涉及。
掌叶覆盆子及其同属其它悬钩子植物药食两用，环境适应性强，若能展开系统而深入的研究和开发利用，
定能为百姓的健康、农民的收入和科研工作带来新的影响。
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第 6期 陈超男，陈 珍，王利平：掌叶覆盆子繁殖与栽培管理研究概述 37
A Review of Propagation, Cultivation and Management Researches on
Rubus chingii Hu
CHEN Chao-Nan，CHEN Zhen＊，WANG Li-Ping
（School of Life Science, Taizhou University, Taizhou 318000, China）
Abstract：Rubus chingii Hu belongs to Rubus L. The immature and dried fruits of Rubus chingii Hu, referred to as
“fu-pen-zi”in Chinese, have been used as a tonic in traditional Chinese medicine. Fu-pen-zi is used to tonify
the kidney, secure essence, and fight against oxidization and cancer. The mature fruits are delicious and full of
nutrition. So it has been recommended by the World s Food and Agriculture Organization (FAO) as the worlds
third generation fruit with the characteristics of pollution-free, health care and nutrition. Now Rubus chingii Hu
is mostly living in the wild. So it’s urgent for expanded multiplication and planting. The researches of biologi－
cal and ecological properties, propagation methods, cultivation and management, and harvest processing of
Rubus chingii Hu were summarized in this review. And problems and proposals were also discussed. These will
provide the basis for further exploitation and utilization of Rubus chingii Hu.
Key words: Rubus chingii Hu; propagation; cultivation and management
（责任编辑：耿继祥）