全 文 ：青藏高原强 UV鄄B辐射对美丽风毛菊光合作用
和色素含量的影响*
师生波1,2**摇 尚艳霞2 摇 朱鹏锦2 摇 张德罡1
( 1 甘肃农业大学草业学院草业生态系统教育部重点实验室 /中鄄美草地畜牧业可持续发展研究中心, 兰州 730070; 2 中国科
学院西北高原生物研究所高原生物适应与进化重点实验室, 西宁 810001)
摘摇 要摇 以青藏高原矮嵩草草甸的主要伴随种美丽风毛菊为材料,通过滤除太阳辐射光谱中
UV鄄B成分的模拟试验,研究了强太阳 UV鄄B辐射对高山植物光合作用、光合色素和紫外吸收
物质的影响.结果表明:与对照相比,弱 UV鄄B处理能促使美丽风毛菊叶片净光合速率增加和
提高稳态 PS域光化学效率;对照中叶片厚度的相对增加能弥补单位叶面积光合色素的光氧化
损失,是高山植物对强 UV鄄B辐射的一种适应方式.短期滤除 UV鄄B辐射处理时紫外吸收物质
含量几乎没有变化,说明高山植物叶表皮层中该类物质受环境波动的影响较小.强 UV鄄B环境
下光合色素的相对增加是一种表象,而青藏高原强太阳 UV鄄B 辐射对高山植物美丽风毛菊的
光合生理过程仍具有潜在的负影响.
关键词摇 高山植物摇 光合作用摇 PS域光化学效率摇 青藏高原摇 紫外线吸收物质摇 UV鄄B辐射
文章编号摇 1001-9332(2011)01-0053-08摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Effects of strong solar UV鄄B radiation on photosynthesis and photosynthetic pigment contents
of Saussurea superba on Qinghai鄄Tibet Plateau. SHI Sheng鄄bo1,2, SHANG Yan鄄xia2, ZHU
Peng鄄jin2, ZHANG De鄄gang1 ( 1Ministry of Education Key Laboratory of Grassland Ecosystem / Sino鄄
U. S. Center for Grazingland Ecosystem Sustainability, College of Pratacultural Science, Gansu Agri鄄
cultural University, Lanzhou 730070, China; 2Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plat鄄
eau Biology, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(1): 53-60.
Abstract: Taking the main companion species Saussurea superba in an alpine Kobresia humilis
meadow on Qinghai鄄Tibet Plateau as test material, a UV鄄B exclusion experiment with UV鄄B exclu鄄
ding and UV鄄B transmitting filters was performed to study the effects of strong solar UV鄄B on the
photosynthesis, photosynthetic pigments, and UV鄄B鄄absorbing compounds of S. superba, aimed to
examine the adaptation capability of alpine plants to strong solar UV鄄B radiation. The removal of
UV鄄B components from natural sunlight increased the net photosynthetic rate (P<0郾 05) and PS域
photochemistry efficiency of S. superba. The relatively increased leaf thickness under ambient UV鄄B
could compensate the photo鄄oxidation of photosynthetic pigments, an inherent characteristic of al鄄
pine plants growing in intense UV鄄B. Short鄄term removal of UV鄄B radiation had no obvious effects
on the UV鄄B鄄absorbing compounds, suggesting that these compounds in epidermal layer of S. super鄄
ba could hardly be affected by the environment. It was concluded that the increase of photosynthetic
pigment contents due to the enhancement of leaf thickness was a specious phenomenon, but the
strong solar UV鄄B radiation on Qinghai鄄Tibet Plateau still had a potential negative impact on the
photo鄄physiological processes in alpine plant S. superba.
Key words: alpine plant; photosynthesis; PS域 photochemistry efficiency; Qinghai鄄Tibet Plateau;
UV鄄B鄄absorbing compounds; UV鄄B radiation.
*国家自然科学基金项目(30670307,30570270,30170154)和国际科技合作重点项目(2002CB714006)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sbshi@ nwipb. cas. cn
2010鄄06鄄11 收稿,2010鄄10鄄21 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 1 月摇 第 22 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2011,22(1): 53-60
摇 摇 1999 年 11 月 30 日在北京召开的第 11 届蒙特
利尔协定大会发表的《北京宣言》认为,目前全球范
围内的臭氧层耗损已达到了创记录的水平;如果蒙
特利尔协议得以严格执行,削减并最后全面禁止导
致臭氧耗损的化学品的生产和使用,臭氧层的破坏
程度将会得以控制. 尽管存在其他不确定因素(如
全球变暖等),平流层臭氧可能会在 2050 年以后得
以缓慢恢复[1-2] .这意味着在今后很长一段时间内,
地球上的生物都将继续承受强太阳 UV鄄B 辐射导致
的可能影响,陆地生态系统尤其植物对强 UV鄄B 辐
射的适应机理依然是今后很长时期内关注的一个
焦点.
与早期的室内试验相比,自然条件下的研究结
果表明,UV鄄B辐射对植物生长、作物产量和光合生
理的可探测影响很小[3] . 随着野外试验的增加,越
来越多的试验证明,UV鄄B 辐射对农业和自然生态
系统的生产过程不可能产生很大影响[4-5] . Rozema
等[6]指出,自然环境中 UV鄄B 辐射在生态系统中以
及不同营养级之间发挥的调节作用可能更为重要,
如太阳辐射光谱中 UV鄄B辐射成分能通过诱导类黄
酮、丹宁和木质素的产生来影响营养物质的循环,进
而影响动物的捕食行为. 与起源于低海拔和高纬度
地区的植物相比,来自高山和低纬度地区的植物种
和品种由于生长发育过程中始终经受着环境强 UV鄄
B辐射,具有抵御强 UV鄄B 辐射伤害的特性[7],故研
究高山植物的 UV鄄B适应性具有重要意义.
位于我国西部的青藏高原地势高亢,生物生存
的环境极为恶劣,并且空气中悬浮颗粒少、大气层相
对稀薄,能到达近地表面的太阳 UV鄄B 辐射强度相
对较高.笔者的前期研究表明,与生长在较低海拔的
植物相比,高海拔的相同植物叶片中会积累较多的
紫外线吸收物质,能抵御强太阳光和强 UV鄄B 辐射
的可能伤害[8] . 但强太阳 UV鄄B 辐射是否已经对植
物的生长发育构成了胁迫? 长期生活在青藏高原恶
劣环境下的典型高山植物对强 UV鄄B 辐射的适应性
如何? 尚缺少足够的了解. 本文以青藏高原地区典
型的高山植物美丽风毛菊(Saussurea superba)为材
料,通过短期滤除自然光谱中强 UV鄄B 辐射成分,探
讨了 UV鄄B辐射对长期生长在青藏高原地区的高山
植物光合生理过程的影响,以期揭示典型高山植物
叶片光合机构对青藏高原强太阳 UV鄄B 辐射的适应
特性.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
试验样地设立在中国科学院海北高寒草甸生态
系统定位研究站(简称海北站)的综合观测场(37毅
29忆—37毅45忆 N,101毅12忆—101毅33忆 E).该站位于青藏
高原的东北隅,地处祁连山东段北支冷龙岭南麓,大
通河河谷的西北部,站区以山间滩地和丘陵低山为
主,滩地海拔 3200 m. 受高原大陆性气候及祁连山
的影响,无明显四季之分,仅有冷暖季之别. 暖季凉
爽而湿润,冷季漫长而寒冷,年平均气温-1郾 7 益,极
端最高气温 27郾 6 益,极端最低气温-37郾 1 益 . 年内
无绝对无霜期,相对无霜期仅 20 d 左右. 年降水量
在 426 ~ 860 mm,暖季降雨较多,占全年降水总量的
80% .站区土壤类型为高寒草甸土,土层深度 60 cm
左右,母质为黄土,其下为洪冲积物.
矮嵩草草甸为站区主要植被类型,由多年生草
本植物组成,优势种和建群种为矮嵩草 (Kobresia
humilis).美丽风毛菊为该草场的主要伴随种,属多
年生阔叶杂草,基生叶倒披针形呈莲座状生长.该种
主要分布在西藏、青海和甘肃等海拔 1920 ~ 2800 m
的地区,具有抗低温和强辐射的特性,为我国特有植
物. 7、8 月为草盛期,美丽风毛菊植株的叶片数目较
多且成熟叶片较大,适宜于野外光合气体代谢等参
数的测定.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 滤除 UV鄄B 辐射试验处理摇 野外模拟试验参
照 Fiscus等[9]的方法略有改进. 滤除自然光谱中
UV鄄B辐射成分的试验装置采用三角铝材制成,框
架顶部为长方形设计,长 120 cm、宽 80 cm,框架高
45 cm. 滤除 UV鄄B 辐射处理的框架上覆盖以 Lumi鄄
nar 薄膜(Mylar 型,Toray Co. ,Tokyo,日本),厚度
0郾 08 mm,可滤除自然光谱中的 UV鄄B 成分,用 low
UV鄄B表示;滤除 UV鄄B处理的对照框架覆盖以醋酸
纤维素薄膜 ( cellulose acetate, CA),厚度为 0郾 13
mm,能透过自然光谱中的 UV鄄B 成分,用 amb UV鄄B
表示.田间和室内测定均表明,在可见光区域,两种
薄膜的透过率完全相同,为 92% ;自然光下 CA膜对
UV鄄B和 UV鄄A的透过率分别为 75%和 15% ,Lumi鄄
nar膜分别为 30%和 12% . 田间测定结果表明,low
UV鄄B处理与 amb UV鄄B 对照框架下的空气相对湿
度(RH)和气温(Tair)无任何差异(图 1).其中,光合
有效辐射(PAR)采用 Li鄄188B量子辐射计(美国)测
定, UV鄄B和 UV鄄A采用 Macam UV 203 A+B紫外辐
45 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 滤除 UV鄄B辐射处理时 UV鄄B辐射强度和主要环境因子的变化
Fig. 1摇 Variations of UV鄄B radiation intensities and main environmental factors under removal of UV鄄B radiation.
low UV鄄B: 滤除 UV鄄B 辐射 Removal of UV鄄B radiation; amb UV鄄B: 未滤除 UV鄄B 辐射 No removal of UV鄄B radiation. 下同 The same below.
***P<0郾 001.
射计(Scotland,UK)测定,RH 和 Tair采用 WHM1 型
温湿度仪(天津气象海洋仪器厂)测定.
滤除 UV鄄B 辐射的试验设有 3 个重复组,共 6
个框架.试验选在 2008 年和 2009 年 7、8 月进行,持
续处理 15 d 或 16 d. 每天的处理时间在 8:30—
17:30,依据天气晴阴状况略有调节.
1郾 2郾 2 光合生理参数的测定 摇 1)叶片净光合速率:
每一样方中标记叶龄和受辐射位点相近的美丽风毛
菊叶片 3 枚,采用 CI鄄301SP 光合蒸腾测定仪(美国
CID公司)测定成熟叶片的净光合速率(Pn)等光合
气体代谢参数. 试验选在晴天进行,数据分析以
9:30—11:30 的测定值为主. 为避免不同处理田间
测定时环境因子的较大差异,2009 年 7 月的滤除试
验采用每间隔 5 d设置处理的方法,在各处理的第 5
天、第 10 天和第 15 天时进行净光合速率等参数测
定.测定期间的空气温度为(29郾 8 依 4郾 5) 益,大气
相对湿度为(45郾 4 依 9郾 7)% ,光合有效辐射为(855依
50) 滋mol·m-2·s-1,大气 CO2 浓度为(286 依 21)
滋mol CO2·mol-1 .
2)PS域光化学效率:稳态 PS域光化学效率参数
采用便携式脉冲调制荧光仪(FMS鄄2,英国)测定,取
叶片中部避开主脉测定. 调制荧光仪饱和脉冲光强
为 8000 滋mol photons·m-2 ·s-1,0郾 7 s 脉冲. Fv忆 /
Fm忆表示可见光下 PS域有效光化学量子效率,其中
Fv忆=Fm忆-Fo忆,式中,Fo忆以 Oxborough 和 Baker[10]经
验公式计算:Fo忆=Fo / (Fv / Fm-Fo / Fm忆);经验公式中
涉及的初始荧光强度 Fo 和最大荧光强度 Fm,用下
午太阳即将落山前暗适应夹处理的自然生长的成熟
叶片,于天黑后测定. 椎PS域为 PS域电子传递的实际
光化学量子效率,椎PS域 =(Fm忆-Fs) / Fm忆[11] .
3)叶绿素和类胡萝卜素含量测定:完成田间观
测项目后,在每一处理框架下取成熟叶片数枚,用直
径 0郾 7 cm 的打孔器取叶圆片共 20 个,混合均匀后
分为两组.其一浸入 10 ml 丙酮和乙醇的混合提取
液中,密封低温避光浸提约 10 d 至叶圆片无色[11] .
叶绿素和类胡萝卜含量的测定与计算参照文献[12
-13],光合色素含量以单位叶片面积表示.
4)紫外吸收物质含量测定:取均匀混合的另一
组叶圆片浸入含 10 ml 79%酸化甲醇的样品瓶中,
密封低温避光浸提约 10 d. 结果以 10 ml 酸化甲醇
提取液中每单位面积叶片在 280 nm 的紫外吸收值
表示[11] .
1郾 2郾 3 叶片厚度的测定摇 采用电子数显外径千分尺
(桂林广陆量具厂生产),田间直接测量叶片的厚
度.在每一 UV鄄B 处理框架下选择用于光合作用测
定的 3 枚成熟叶片,取叶片中部避开主脉,分左右
测定.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 11郾 0 进行统计分析,采用独立样本 t
检验法比较各处理的差异显著性.采用Microsoft Ex鄄
551 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 师生波等: 青藏高原强 UV鄄B辐射对美丽风毛菊光合作用和色素含量的影响摇 摇 摇 摇 摇
cel软件作图,所有数据以平均值依标准误( SE)表
示,图 1、图 4、图 5 和图 6 的测定样本数分别为 15、
9、5 和 18,图 2 和图 3 的样本数见各图标记.显著性
水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 UV鄄B辐射对美丽风毛菊叶片光合气体代谢过
程的影响
由图 2 可以看出,滤除自然光谱中 UV鄄B 辐射
成分处理组中,low UV鄄B 处理提高了美丽风毛菊叶
片的净光合速率(Pn),并在第 10 天和第 15 天显著
升高,达到极显著差异;与 amb UV鄄B 对照相比,low
UV鄄B处理的气孔导度(Gs)在第 5 天和第 10 天呈
降低趋势,第15天则略有升高,且随处理时间的延
图 2摇 滤除 UV鄄B辐射处理对美丽风毛菊叶片光合气体代谢
参数的影响
Fig. 2摇 Effects of removal of UV鄄B component from natural sun鄄
light on photosynthetic gas exchange parameters in Saussurea su鄄
perba.
*P<0郾 05; **P<0郾 01. 下同 The same below. 滤除 UV鄄B处理第 5
天、第 10 天和第 15 天的测定样本数分别为 14、16 和 13 The data
number was 14, 16 and 13 after 5 days, 10 days and 15 days short鄄term
removal of UV鄄B treatment, respectively.
长 2 种处理的 Gs 均有下降趋势;细胞间隙 CO2 浓度
(C i)在处理的第 10 天和第 15 天有降低的趋势. 说
明自然光中的 UV鄄B成分能限制植物的光合生理过
程,这种限制可能与叶片光化学效率的降低有关.
2郾 2摇 UV鄄B 辐射对美丽风毛菊叶片稳态 PS域光化
学效率的影响
图 3 表明,滤除太阳辐射光谱中 UV鄄B 成分后,
与对照 amb UV鄄B 处理相比,low UV鄄B 处理后叶片
的有效光化学效率(Fv忆 / Fm忆)呈上升趋势,且在第
11 天差异显著;实际量子效率(椎PS域)也有升高趋
势.随处理时间的延长,amb UV鄄B和 low UV鄄B处理
的 椎PS域均有下降趋势.这说明自然强 UV鄄B 辐射能
引起叶片稳态光化学效率的降低.
2郾 3摇 UV鄄B辐射对美丽风毛菊叶片光合色素的影响
由图 4可以看出,滤除太阳辐射光谱中 UV鄄B成
分处理的第 15 天,与 amb UV鄄B 对照相比,low UV鄄B
处理后美丽风毛菊叶片的叶绿素 a(Chl a)显著降低,
叶绿素 b(Chl b)和总叶绿素(Chl a+b)则极显著降
低;而叶绿素 a和 b的比值(Chl a / b),类胡萝卜素与
总叶绿素的比值(Car / Chl)均极显著增加.
2郾 4摇 UV鄄B辐射对美丽风毛菊叶片紫外吸收物质含
量的影响
试验结果表明,滤除UV鄄B辐射处理时,美丽风
图 3摇 滤除 UV鄄B辐射处理对美丽风毛菊叶片光化学效率的
影响
Fig. 3摇 Effects of removal of UV鄄B component from natural sun鄄
light on PS域 photochemistry efficiency in Saussurea superba.
滤除 UV鄄B处理第 5 天、第 10 天和第 15 天的测定样本数分别为 16、
15和 10 The data number was 16, 15 and 10 after 5 days, 10 days and
15 days short鄄term removal of UV鄄B treatment, respectively.
65 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 4摇 滤除 UV鄄B处理对美丽风毛菊叶片光合色素的影响
Fig. 4摇 Effects of removal of UV鄄B component from natural sun鄄
light on photosynthetic pigment contents in Saussurea superba.
图 5摇 滤除 UV鄄B辐射处理对美丽风毛菊叶片紫外吸收物质
和叶片厚度的影响
Fig. 5摇 Effects of removal of UV鄄B component from natural sun鄄
light on UV鄄B鄄absorbing compounds and leaf thickness in Saus鄄
surea superba.
毛菊叶片中酸化甲醇提取物的紫外扫描曲线没有明
显差异(结果未列出). 在滤除处理的第 5、10 和 15
天,以波长 280 nm处紫外吸收值表示的紫外吸收物
质的含量也无任何差异(图 5). 说明长期生活在高
原强太阳 UV鄄B辐射环境中的高山植物叶表皮层中
具有较多的能有效过滤紫外线辐射的物质,能抵御
目前环境中强太阳 UV鄄B 辐射引起的可能伤害,因
此受环境 UV鄄B辐射波动的影响也较少.
2郾 5摇 UV鄄B辐射对美丽风毛菊叶片厚度的影响
2009 年 7 月和 8 月,在进行连续两周的 UV鄄B
辐射处理期间,采用电子测厚仪对美丽风毛菊叶片
的厚度进行了测定. 7 月的测定结果表明,滤除自然
光谱中 UV鄄B辐射成分处理时,low UV鄄B 处理使美
丽风毛菊叶片的厚度显著(P<0郾 05;第 10 天)和极
显著(P<0郾 01;第 15 天)降低(图 5). 显然,强太阳
UV鄄B辐射是促进叶片厚度增加的一个主要因素.
3摇 讨摇 摇 论
青藏高原地区地势高亢,空气稀薄,大气中气溶
胶颗粒物少,透明度高,即使在目前臭氧耗损的水平
也有着很高的太阳 UV鄄B 辐射强度[8],适宜于采用
选择性滤除薄膜开展环境 UV鄄B 辐射对植物生理过
程的影响研究[14] . UV鄄B 辐射对植物光合作用生理
过程的影响一直是国内外学者关注的重点[6] . 研究
表明,UV鄄B辐射对光合作用的直接影响可能表现
在多个方面,包括叶片最大净光合速率、光系统域反
应中心(PS域)的光化学效率、CO2 固定酶的活性,
如 1,5 二磷酸羧化加氧酶(RuBPCO)和磷酸羧化
酶,以及电子传递速率等[4-7] .
一般认为,长期生活在强太阳短波辐射环境中
的土著植物具有较强的适应能力,对 UV鄄B 辐射的
变化不很敏感[7] . 但本试验结果表明,青藏高原强
UV鄄B辐射对美丽风毛菊叶片的净光合速率(Pn)仍
具有一定的限制作用(图 2).美丽风毛菊叶片 Pn 的
降低并非缘于气孔限制,而胞间 CO2 浓度 C i 的升高
意味着可能存在 PS域光化学效率的限制(图 2).
amb UV鄄B对照下美丽风毛菊叶片气孔导度 Gs 相对
升高,显然与 CA处理膜下较多的 UV鄄A辐射组分促
进了气孔开张有关. 测定表明,选择性滤除薄膜 CA
对自然光谱中 UV鄄B 和 UV鄄A的透过率分别为 75%
和 15% ;而 Luminar 则分别为 30%和 12% ,可能是
覆盖 CA薄膜的 amb UV鄄B处理架下 3%的 UV鄄A增
大促进了气孔开度的相对增加.叶片 Pn 与 Gs 的变
化并不一致也与早期对自然生长美丽风毛菊和麻花
艽的测定结果一致,即 Gs 的变化并不是影响 Pn 的
主要因素[15] . Gs 的变化主要是调节叶片的蒸腾速
率,而 Pn 的变化受 PS域光化学效率的影响较大.随
处理天数的增加,Gs 呈现降低趋势(图 2),在 amb
UV鄄B处理下尤为显著,可能是较多 UV鄄A组分促进
751 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 师生波等: 青藏高原强 UV鄄B辐射对美丽风毛菊光合作用和色素含量的影响摇 摇 摇 摇 摇
气孔开张的同时,气孔保卫细胞等也在逐渐积累
UV鄄B引起的光失活效应,以致第 15 天时光失活作
用略占优势,进而引起 amb UV鄄B 处理叶片的 Gs 略
有降低.图 2C 中胞间 CO2 浓度 C i 在第 5 天的变化
趋势与第 10 天和 15 天的相反,表明滤除处理初期
自然 UV鄄B引起的光失活并不严重,或者 low UV鄄B
处理初期自然光中强 UV鄄B辐射引起的光失活尚有
足够时间恢复.
无损伤且快捷的叶绿素荧光分析技术是探测植
物光合生理过程的有力工具[16-17] . 研究表明,青藏
高原强太阳辐射光谱中的 UV鄄B 组分对高山植物美
丽风毛菊叶片的稳态 PS域光化学效率仍具有一定
的限制作用,表现为 low UV鄄B 处理促进开放 PS域
反应中心激发能捕获效率 Fv忆 / Fm忆和 PS域反应中心
实际光化学效率 椎PS域的提高(图 3). Pf俟ndel[18]采
用不同薄膜选择地滤除了自然光谱中的紫外成分,
通过对葡萄叶片的叶绿素荧光参数分析,认为自然
光谱中紫外成分引起的 PS域光化学活性降低可能
是导致光合限制的主要因素. Wang 等[19]对武汉莲
花湖中最小高等有花植物 Wolffia arrhiza 不同强度
的 UV鄄B试验表明,UV鄄B辐射对光合作用的影响是
由于电子传递过程的限制和 PS域反应中心的失活,
而且这种限制很可能发生在光合机构的多个位点.
一般认为,PS域能量捕获中心的光化学限制极可能
源于 UV鄄B诱导的 D1 和 D2 蛋白亚基的伤害和相关
联的 Chl a 分子和 PS域初级电子接受体质体醌
(QA)的光氧化[20] .本试验也表明,叶片稳态光化学
效率的降低是自然强 UV鄄B 辐射影响 Pn 的主要因
素.也有研究认为,UV鄄B辐射引起的 Pn 限制并不一
定与叶绿素荧光或 PS域光化学活性有直接的联系,
PS域反应中心的光伤害并非是 Pn 降低的最初原
因[4] .
光合色素是绿色植物进行光合作用时光合机构
中参与光能吸收、传递以及引起原初光化学反应的
一类色素的总称.叶绿素含量的高低在一定程度上
能反映植物利用光能及制造有机物的能力.干旱、低
温等逆境胁迫可导致植物叶片中叶绿体的伤害,引
起叶绿素含量下降,但 UV鄄B 辐射对光合色素的影
响尚不明确.通常认为,叶绿素水平对 UV鄄B 的响应
依赖于植物的发育阶段和环境条件,强 UV鄄B 辐射
下光合色素的降低可能缘于对光合色素合成过程的
限制或 /和它的光氧化作用[21-22] .对 3 年生龄 Taxus
chinensis var. mairei幼苗的增补 UV鄄B 试验表明,尽
管增补 UV鄄B辐射对光合气体代谢参数均具有显著
负影响,但光合色素含量和 Chl a / b 的降幅很小甚
至几乎没有影响[23] .本文的滤除试验表明,low UV鄄
B处理时除类胡萝卜素 Car 含量的变化不明显外,
叶绿素含量显著性降低(图 4),似 UV鄄B 成分有利
于美丽风毛菊叶片中光合色素的积累. 进一步的研
究表明,自然光谱中的 UV鄄B 辐射成分有助于植物
叶片厚度的增加(图 5). 显然,low UV鄄B 处理时美
丽风毛菊叶片单位叶片面积光合色素的降低归因于
叶片厚度的变薄,与此同时,amb UV鄄B 对照下光合
色素的相对增加与叶片厚度的相对增加有关. 本文
中光合色素数据若用单位叶片鲜质量表示,结果几
乎无显著性差异,甚至有相反趋势(图表未列). 笔
者认为,矮嵩草草甸主要伴随种美丽风毛菊具有适
应自然强 UV鄄B辐射的能力,表现为叶片增厚,以弥
补光合色素光氧化引起的光合速率降低,从而维持
单位叶片面积基础上光合色素不变甚至增大. UV鄄B
辐射对叶片中光合色素合成过程的限制和光氧化是
本质的,而叶片厚度增加导致的叶片光合色素含量
的不变甚至增加是一种表象.
研究表明,UV鄄B辐射降低 Chl a / b 与光捕获复
合系统(LHC)对 PS域和 PSI 核复合体相对数量的
增加有关[24] . 本试验结果显示, low UV鄄B 处理时
Car / Chl和 Chl a / b都有增加的趋势(图 4),即自然
强 UV鄄B 辐射具有潜在的降低 Car / Chl 和 Chl a / b
的作用,这与 Lizana等[25]在小麦不同物候期的 UV鄄
B试验结果一致.
植物适应高 UV鄄B辐射强度的一个重要机理是
叶片表皮层中形成 UV鄄B 屏障,称为紫外线鄄B 吸收
物质(UV鄄B鄄absorbing compounds,简称紫外吸收物
质或紫外吸收色素). 由于它在紫外和近紫外波段
的强烈吸收作用,能作为 UV鄄B 辐射的过滤器而避
免高能量光量子到达叶片光合机构等敏感部位,同
时,它也是羟自由基和过氧化氢自由基的有效猝灭
剂[26-27] .这种紫外吸收物质能够有效地吸收太阳辐
射光谱中 UV鄄B 成分,保护叶肉细胞的光合机构以
及生物大分子 DNA 等免受损伤. Caldwell 等[3]认
为,紫外吸收物质对环境中 UV鄄B 辐射的变化较敏
感,UV鄄B辐射影响高等植物的频率是:紫外吸收物
质>形态结构变化和生长降低>光合速率的降低.一
般认为,紫外吸收物质的生物合成受 UV鄄B 辐射的
促进[28],对于同一植物叶片,接受的光照强度越多,
植株将生成的紫外吸收物质越多[26] . Gassi鄄Lit等[29]
对 34 种水稻品种的调查表明,紫外吸收物质的积累
与其对紫外线的抗性有关;然而有些品种的类黄酮
85 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
和多酚类物质含量很低,但依然具有很强的紫外抗
性.不同植物种和基因型之间 UV鄄B 吸收物质的总
量有很大差异,在很多情况下与作为紫外线屏障的
功能相适宜. Lau等[27]选用近同源基因的玉米系列
品种,在夏威夷自然强 UV鄄B 辐射背景下开展了滤
除 UV鄄B辐射的模拟试验,分析叶片类黄酮含量和
营养亏缺对最大净光合速率和叶绿素荧光最大光化
学量子效率的影响,认为在适宜的营养条件下,玉米
光合机构能够抵御赤道附近的强自然 UV鄄B 辐射,
通过基因合成更多类黄酮物质仅仅是减低 UV鄄B 伤
害的一个策略.本研究也表明,滤除 UV鄄B 辐射处理
时,美丽风毛菊叶片中紫外吸收物质含量在以单位
叶片面积表示时并没有变化(图 5). 长期生活在高
海拔地区的相同植物叶片中会积累较多的紫外吸收
物质[8] .显然,高原强太阳辐射环境下生活的高山
植物美丽风毛菊叶表皮层中具有较高的紫外吸收物
质,足以能充分抵御目前环境中强太阳 UV鄄B 辐射
引起的可能伤害,较少受到环境 UV鄄B 辐射波动的
影响.
4摇 结摇 摇 论
长期生长在青藏高原的典型高山植物具有适应
强太阳 UV鄄B辐射各种响应特性,如通过增加叶片
厚度以弥补单位叶片面积光合色素的光氧化损失;
但高原强 UV鄄B辐射对美丽风毛菊的光合生理过程
仍具有潜在的负影响,表现为滤除太阳辐射光谱中
UV鄄B处理时叶片净光合速率和稳态光化学效率的
提高,说明伴随强太阳短波辐射的强 UV鄄B 组分仍
然是高山植物光合生理过程的一个限制因素.
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作者简介 摇 师生波,男,1963 年生,博士,研究员. 主要从事
高原植物的光合生理和 UV鄄B辐射的生物学效应研究,发表
论文近 20 篇. E鄄mail: sbshi@ nwipb. cas. cn
责任编辑摇 李凤琴
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