全 文 ：光环境对胡桃楸幼苗生长与光合作用的影响*
王摇 凯1,2 摇 朱教君1**摇 于立忠1 摇 孙一荣1 摇 张金鑫1
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所清原森林生态实验站, 沈阳 110016; 2 中国科学院研究生院, 北京 100039)
摘摇 要摇 为了解胡桃楸幼苗对光的需求及适应规律,采用 Li鄄6400 便携式光合测定系统研究
了不同光环境处理(100% 、60% 、30%和 15%自然光)条件下 3 年生胡桃楸幼苗(适应 1 年
后)叶片光合能力的季节变化及其对光强的响应.结果表明:在春季,胡桃楸幼苗对光反应不
敏感,夏季和秋季随着光强的增加,叶片的最大光合速率、最大羧化速率和最大电子传递速率
均显著增加(P<0郾 05) .光饱和点随光强的下降而降低(P<0郾 05),表观量子效率、暗呼吸速率
和光补偿点在不同光环境下未发现显著差异. 100%和 60%自然光处理的幼苗相对生长率差
异不显著,但是随着光强下降,相对生长率显著下降(P<0郾 05),为 60% >30% >15%自然光处
理.胡桃楸幼苗对不同的光环境表现出较强的适应性和可塑性;同时,通过降低光饱和点和减
少碳积累,也能适应 15% ~30%自然光环境.
关键词摇 胡桃楸摇 光适应摇 季节动态摇 可塑性摇 次生林
文章编号摇 1001-9332(2010)04-0821-06摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Effects of light environment on Juglans mandshurica seedlings growth and photosynthesis.
WANG Kai1,2, ZHU Jiao鄄jun1, YU Li鄄zhong1, SUN Yi鄄rong1, ZHANG Jin鄄xin1 ( 1Qingyuan Exper鄄
imental Station of Forest Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Sheny鄄
ang 110016, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(4): 821-826.
Abstract: In order to understand the light requirement and adaptability of Juglans mandshurica
seedlings, two鄄year鄄old J. mandshurica seedlings were grown under four light regimes (100% ,
60% , 30% , and 15% of natural irradiance). After 1鄄year adaptation, the seasonal variations of
the seedlings photosynthetic variables were measured by a Li鄄6400 portable photosynthesis system.
The J. mandshurica seedlings were insensitive to the changes of light environment in spring, but
their maximum net photosynthetic rate, maximum carboxylation rate, and maximum electron trans鄄
port rate increased significantly with increasing light intensity in summer and autumn (P<0郾 05).
The light saturation point declined with decreasing light intensity (P <0郾 05), but the apparent
quantum yield, dark respiration rate, and light compensation point under different light environ鄄
ments had no significant changes. The relative growth rate under 100% and 60% of natural irradi鄄
ance had no significant difference (P>0郾 05), but declined significantly in the order of 60% > 30%
> 15% of natural irradiance (P<0郾 05). These results indicated that J. mandshurica seedlings had
the maximum relative growth rate under 100% and 60% of natural irradiances, and could tolerate
15% -30% of natural irradiance by reducing light saturation point and carbon accumulation, exhib鄄
iting strong adaptability and plasticity to light environment.
Key words: Juglans mandshurica; light adaptation; seasonal dynamics; plasticity; secondary for鄄
est.
*国家自然科学基金项目(30830085)和国家科技支撑计划项目(2006BAD03A0401;2006BAD03A0903)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jiaojunzhu@ iae. ac. cn
2009鄄10鄄13 收稿,2010鄄01鄄14 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 4 月摇 第 21 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2010,21(4): 821-826
摇 摇 胡桃楸(Juglans mandshurica)属胡桃科胡桃属
的落叶高大乔木,为东北阔叶红松林的主要伴生树
种[1],因其材质优良、树叶、树皮和外果皮具有药用
价值,果实营养丰富,是高热能营养食品和无胆固醇
的绿色保健食品,被誉为东北三大珍贵阔叶树种之
一[2-3] .由于东北林区开发历史早,原始红松阔叶林
已逐渐被次生林所取代,许多珍贵阔叶树种越来越
稀少,其分布斑块面积也越来越小[4] . 1992 年,国家
林业局(部)发布的《国家珍贵树种名录》中,胡桃楸
被列为二级珍贵树种,国家三级渐危种.为了恢复胡
桃楸物种资源,发挥其生态效益及经济效益,有必要
了解其生长更新规律和生态适应性.
光是绿色植物叶片进行光合作用的唯一能量来
源,是影响东北次生林主要树种天然更新最重要的
环境因子[5] .森林光环境在空间上和时间上均不断
地变化,幼苗对森林光环境异质性的适应能力在某
种程度上决定了其存活、生长、分布和丰度[6-7] . 光
合作用是影响植物生长的最重要的生理指标之一,
其季节变化决定了植物年碳平衡、碳代谢和物质生
产之间的关系[8] .通常,成年胡桃楸是喜光树种[1],
然而,全光下培育的胡桃楸幼苗却生长不良,极少能
够成林[9];但在林下却能发现天然更新的胡桃楸幼
苗[10] .为了了解胡桃楸幼苗对光的需求及适应规
律,本文研究了不同光照处理条件下胡桃楸幼苗光
合特性的季节变化及其对不同光环境的适应能力,
试图为胡桃楸的天然更新和人工林经营管理提供科
学参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
本试验在中国科学院沈阳应用生态研究所清原
森林生态实验站进行. 该站位于辽宁省东部山区清
原满族自治县南部 (41毅 51郾 102忆 N, 124毅 54郾 543忆
E),海拔 456 ~ 1116 m(GPS, Etrex Vista,USA). 该
区的气候属于受季风影响的温带大陆性气候,具有
冬季寒冷而漫长,夏季温暖多雨而短暂的特点.年平
均气温为 3郾 9 益 ~ 5郾 4 益,极端最高气温(7 月)为
36郾 5 益,极端最低气温(1 月)为-37郾 6 益,>10 益的
年活动积温在 2497郾 5 益 ~2943郾 0 益 .无霜期 120 ~
139 d,平均年日照时数 2433 h,年降水量在 700 ~
850 mm,降雨主要集中在 6—8 月,植物生长季在
4—9 月.研究区植被以长白植物区系为主,地带性
植被类型为阔叶红松林,建群种主要有:红松(Pinus
koraiensis)、杉松(Abies holophylla)、长白鱼鳞云杉
(Picea jezoensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、紫椴
(Tilia amurensis)、色木槭(Acer mono)、胡桃楸、水曲
柳(Fraxinus mandshurica)、花曲柳 (Fraxinus rhyn鄄
chophylla)、黄波罗(Phellodendron amurense)和枫桦
(Betula costata)等[11] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 试验材料及处理摇 胡桃楸幼苗来自辽宁省抚
顺市清原县大苏河林场 2 年生的同生群. 2007 年春
季选取生长良好、大小一致的 40 株幼苗,随机分成
4 组,每组 10 株,分别植入 4 种不同光照处理区. 4
个光照处理为:全光处理( full irradiance,FI)、相对
光强分别为全光的 60% (强光,high irradiance,HI)、
30% (中光,moderate irradiance,MI)和 15% (低光,
low irradiance,LI)的遮光处理. 遮光强度通过设置
不同层数的黑色尼龙网来实现. 处理区中各苗木间
保持一定的株行距,确保彼此之间不相互遮光.处理
区的底层装入 20 cm 厚的大田土,上层装入 30 cm
厚取自附近山上表层 10 cm的森林土.试验期间,为
了保证水分不会抑制幼苗生长,在辽东山区的非雨
季进行浇水,每个处理的浇水量相同.同时进行精细
管理,经常除草和防止病虫害.胡桃楸幼苗在各处理
区已经适应 1 a,并能存活生长. 试验选择在胡桃楸
的生长季(2008 年 5—9 月)进行;每月选择连续 3
个晴朗天气,用 Li鄄1400 光照测定系统(Li鄄190, Li鄄
Cor,Lincoln,NE,USA)7:00—17:00(GMT+008)每 2
h自动记录 4 个处理区的光合光量子通量密度
(PPFD,滋mol·m-2·s-1)(图 1) [12] .
1郾 2郾 2 光合鄄光响应曲线和 CO2 响应曲线测定及参数
估算摇 选取完全伸展健康完整的胡桃楸幼苗顶层叶
片,用 Li鄄6400便携式光合测定系统(Li鄄Cor, Lincoln,
图 1摇 4 个处理区内平均有效光量子通量密度
Fig. 1 摇 Average photosynthetic photon flux density in the four
light intensity treatments.
FI: 全光 Full irradiance; HI: 强光 High irradiance; MI: 中光 Moder鄄
ate irradiance; LI: 低光 Low irradiance. 下同 The same below.
228 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
NE,USA)测定叶片的净光合速率(Pn,滋mol·m-2·
s-1),测定前,叶片在光合作用饱和光强下至少诱导
30 min. 测定时,使用大气 CO2 浓度,用 6400鄄02B
LED红蓝光源控制光强,依次设定光量子通量密度
(PPFD) 为 2000、 1500、 1000、 800、 600、 400、 200、
100、50 和 0 滋mol·m-2·s-1,每一光强下至少停留
200 s.重复 3 次,每个重复选取 1 株幼苗,每株选取
1 片叶片,以 PPFD为横轴,Pn 为纵轴绘制光合作用
光响应曲线(Pn鄄PFFD曲线),采用非直角双曲线模
型[13]拟合出最大光合速率(Pmax,滋mol·m-2·s-1)、
表观量子效率(AQY,mol·mol-1)、暗呼吸速率(Rd,
滋mol·m-2·s-1)、光补偿点(LCP,滋mol·m-2·s-1)
和光饱和点( LSP,滋mol·m-2·s-1 ). 采用 Li鄄6400
光合测定系统的可调 CO2 供气系统测定光合作用鄄
CO2 的响应曲线(Pn鄄C i),4 个处理的光强设定采用
光响应曲线计算的饱和光强,叶室 CO2 浓度设置依
次为 400、300、200、100、50、400、600、900、1200 和
1500 滋mol·mol-1 . 通过 CO2 曲线拟合出最大羧化
速率(Vc max,滋mol·m-2·s-1)和最大电子传递速率
(Jmax,滋mol·m-2·s-1) [14] .
1郾 2郾 3 幼苗生长指标的测定 摇 在 2008 年胡桃楸生
长季初期和末期,每个处理随机选取 7 ~ 8 株植株,
用直尺(精确度为 0郾 1 cm)和游标卡尺(精确度为
0郾 02 mm)分别测量胡桃楸幼苗的株高和基径.相对
生长率 ( relative growth rate, RGR, cm · cm-1 ·
month-1)表示单位干物质在单位时间内的增长量,
反映干物质在原有基础上的增长速度. RGRd2h可以
很好地代表非破坏性植株生物量的变化[15],计算公
式如下:
RGRd2h = [ln(d2 2h2) - ln(d1 2h1)] / ( t2 - t1)
(1)
式中:d1 和 d2 分别为生长季初期和末期胡桃楸幼苗
的基径( cm);h1 和 h2 则为对应时间幼苗的高度
(cm);t1 和 t2 分别为观测时间(month).
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 统计分析软件对不同光处理和
季节间胡桃楸幼苗叶片光合参数和生长指标的差异
进行 one鄄way ANOVA方差分析,并用 LSD法进行多
重比较.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 胡桃楸幼苗光响应曲线的季节变化
由图2可以看出,胡桃楸幼苗的净光合速率
图 2摇 不同光环境下胡桃楸幼苗叶片的光响应季节变化
Fig. 2摇 Seasonal variation in responses of Pn to PPFD of Jug鄄
lans mandshurica seedlings in different light intensity treat鄄
ments.
A: 春季 Spring; B: 夏季 Summer; C: 秋季 Autumn.
(Pn)对光量子通量密度(PPFD)的响应表现为低光
强(PPFD<400 滋mol·m-2·s-1)下变化最敏感,随
着 PPFD的增强,Pn 急剧上升;之后,随着 PPFD 的
继续增强,Pn 上升缓慢,达到最大值后保持不变,即
出现光饱和点 ( LSP),此时 PPFD 在 600 ~ 1600
滋mol·m-2·s-1 . 4 种光处理下胡桃楸幼苗光合曲线
均表现出明显的季节变化.
2郾 2摇 胡桃楸幼苗叶片光合参数的季节变化
在胡桃楸幼苗生长初期,叶片的最大光合速率
(Pmax)均比较低;随着叶片的发育成熟,Pmax在夏季
达到最大值,并且随着生长环境光强的升高而增加;
到了秋季,4 个处理的 Pmax均有所下降(表 1).不同
光环境对胡桃楸幼苗叶片的表观量子效率(AQY)的
影响并不显著,而秋季全光处理的 AQY显著下降(P
<0郾 05).不同生长光环境间,其暗呼吸速率(Rd)没
有显著差异,但全光处理的 Rd 在夏季显著高于春季
和秋季(P<0郾 05) .不同光环境下胡桃楸幼苗的光
3284 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 凯等: 光环境对胡桃楸幼苗生长与光合作用的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同光环境下胡桃楸幼苗叶片的最大光合速率、表观量子效率、暗呼吸速率、光补偿点、光饱和点、最大羧化速率和最大
电子传递速率的季节变化
Tab. 1摇 Seasonal variation in maximum net photosynthetic rate (Pmax), apparent quantum yield (AQY), dark respiration
rate (Rd), light compensation point (LCP), light saturation point (LSP), maximum rate of carboxylation (Vc max ) and
maximum rate of electron transport (Jmax) of leaves of Juglans mandshurica seedlings in different light intensity treatments
(mean依SE, n=3)
光合参数
Photosynthetic
parameters
光环境
Light
condition
春 季
Spring
夏 季
Summer
秋 季
Autumn
最大光合速率 FI 9郾 83依0郾 21aA 24郾 00依1郾 36cB 21郾 52依2郾 06bB
Pmax (滋mol·m-2·s-1) HI 9郾 65依1郾 86aA 20郾 93依0郾 17bB 20郾 26依2郾 83bB
MI 9郾 94依0郾 34aA 18郾 89依0郾 83bB 17郾 54依0郾 06abB
LI 9郾 37依0郾 85aA 14郾 30依0郾 10aC 12郾 15依0郾 57aB
表观量子效率 FI 0郾 044依0郾 001aA 0郾 053依0郾 000abB 0郾 041依0郾 002aA
AQY (mol·mol-1) HI 0郾 038依0郾 004aA 0郾 057依0郾 002bA 0郾 052依0郾 010abA
MI 0郾 044依0郾 003aA 0郾 053依0郾 002abAB 0郾 062依0郾 005bB
LI 0郾 041依0郾 005aA 0郾 048依0郾 001aA 0郾 049依0郾 005abA
暗呼吸速率 FI 2郾 57依0郾 17aA 3郾 14依0郾 28bB 0郾 81依0郾 20aA
Rd (滋mol·m-2·s-1) HI 2郾 31依0郾 28aA 2郾 06依0郾 17aA 1郾 53依0郾 50abA
MI 2郾 20依0郾 32aA 2郾 45依0郾 34abA 2郾 36依0郾 27bA
LI 2郾 07依0郾 11aAB 2郾 45依0郾 26abB 1郾 53依0郾 18abA
光补偿点 FI 57郾 52依5郾 77aB 57郾 19依4郾 79bB 19郾 39依5郾 97aA
LCP (滋mol·m-2·s-1) HI 59郾 53依8郾 00aB 34郾 93依2郾 50aA 28郾 06依4郾 50abA
MI 47郾 11依6郾 68aA 46郾 26依6郾 46abA 38郾 12依0郾 09bA
LI 47郾 60依8郾 28aB 50郾 14依4郾 05bB 24郾 32依0郾 29aA
光饱和点 FI 1033依133aA 1600依58cB 1533依33cB
LSP (滋mol·m-2·s-1) HI 900依176aA 1100依58bA 1067依33bA
MI 833依33aA 867依67aA 733依67aA
LI 733依67aA 767依33aA 700依58aA
最大羧化速率 FI 49郾 11依5郾 95bA 64郾 14依8郾 96bAB 82郾 10依7郾 43bB
Vc max (滋mol·m-2·s-1) HI 46郾 07依2郾 09abA 65郾 94依1郾 60bAB 72郾 52依10郾 17bB
MI 42郾 07依2郾 60abA 59郾 72依1郾 59abB 68郾 30依5郾 69bB
LI 37郾 20依1郾 10aA 44郾 27依4郾 20aA 43郾 51依2郾 29aA
最大电子传递速率 FI 67郾 75依6郾 14bA 102郾 54依14郾 00cB 163郾 89依1郾 99cC
Jmax (滋mol·m-2·s-1) HI 71郾 53依4郾 10bA 84郾 10依9郾 50bA 113郾 87依5郾 59bB
MI 65郾 29依3郾 04abA 72郾 20依2郾 95bA 122郾 00依5郾 01bB
LI 54郾 30依0郾 98aA 71郾 73依1郾 64aB 79郾 21依3郾 57aB
FI: 全光 Full irradiance; HI: 强光 High irradiance; MI:中光 Moderate irradiance; LI:低光 Low irradiance郾 同列的不同小写字母表示同一季节不
同处理间的差异显著(P<0郾 05),同行的不同大写字母表示同一处理不同季节间差异显著(P<0郾 05) Different lowercase letters in the same column
indicated significant differences at 0郾 05 level among different light intensity treatments within the same season, different capital letters in the same line in鄄
dicated significant differences at 0郾 05 level among different seasons.
补偿点(LCP)差异不显著(P>0郾 05),而且秋季的
LCP 低于春季和夏季. 随着生长环境光强的升高,
胡桃楸幼苗叶片的光饱和点(LSP)增加(P<0郾 05),
但没有显著的季节变化(P>0郾 05).胡桃楸幼苗叶片
最大羧化速率(Vc max)随着生长环境光强的升高而
增加,除了 LI处理外,其他 3 种光强处理均存在明
显的季节变化. 最大电子传递速率( Jmax)也随着生
长环境光强的升高而增加,并且随着季节的变化而
增大.
2郾 3摇 胡桃楸幼苗相对生长率的变化
随着生长环境光强的降低,胡桃楸幼苗的相对
生长率(RGRd2h)显著下降(P<0郾 05), 但 RGRd2h在
FI和 HI处理间差异并不显著(P>0郾 05)(图 3).
图 3摇 不同光环境下胡桃楸幼苗的相对生长率
Fig. 3摇 Relative growth rate of Juglans mandshurica seedlings in
different light intensity treatments.
428 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
3摇 讨摇 摇 论
树木在生长发育过程中对环境条件的季节性变
化的适应性反映了其遗传特性和相应的适应能
力[16] .光合作用是树木最重要的生理过程,决定着
树木年碳平衡以及碳代谢和物质生产之间的关系.
春季,胡桃楸幼苗对光反应不敏感,这是由于在叶片
形成初期,输导组织、支持组织发育尚不完善;夏季,
胡桃楸幼苗的光合能力(Pmax)达到最大,不同光处
理间差异显著,尤其是全光处理高于其他 3 种处理,
但全光处理的暗呼吸速率也达到最大值,光合产物
很大一部分被呼吸消耗;秋季,全光处理的胡桃楸幼
苗光补偿点和暗呼吸速率显著降低,以适应外界环
境光强下降,有助于通过利用弱光、降低呼吸来增加
碳积累,从而继续维持其生长.暗呼吸是植物正常生
长发育的物质和能量源泉[17],由于幼嫩组织呼吸速
率大于衰老组织,正在生长组织的呼吸速率大于成
熟组织[18],使胡桃楸幼苗叶片春季和夏季的暗呼吸
速率显著高于秋季(P<0郾 05).生长期间的环境光强
一般不会影响表观量子效率[19],然而,较长时间的
强光照射会引起光合作用的光抑制,使光合量子效
率降低[20] .全光处理的胡桃楸幼苗表观量子效率在
秋季显著下降(P<0郾 05),说明幼苗经过长期强辐射
可能发生了光抑制. 这些结果均表明,在夏季,全光
处理抑制了胡桃楸幼苗生长,而 60%自然光处理更
有利于胡桃楸幼苗的生长和碳的净积累,可以避免
发生光抑制,因此是 2、3 年生幼苗最佳生长光环境.
摇 摇 植物光合作用的光补偿点(LCP)显示了植物叶
片对弱光的利用能力,代表了植物的需光特性和需
光量[21] . 胡桃楸幼苗叶片的 LCP 在 19郾 39 ~ 59郾 53
滋mol·m-2·s-1之间变动,表明胡桃楸幼苗介于阴
生植物(LCP<20 滋mol·m-2·s-1)与阳生植物(50
滋mol·m-2 ·s-1 < LCP < 100 滋mol·m-2 ·s-1 )之
间[22];而胡桃楸幼苗叶片的光饱和点随着生长环境
光强的升高而增加,表现出对不同光环境具有一定
的可塑性.最大羧化速率(Vc max)和最大电子传递速
率(Jmax)是表征植物光合作用适应外界环境变化的
重要指标[23] .植物的碳同化受到羧化速率和 1,5鄄二
磷酸核酮糖(RuBP)再生速率的制约[14] . Vc max主要
取决于叶片光合作用过程中催化 RuBP固定 CO2 的
1,5鄄二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)数量和活性,
Rubisco约占叶片可溶性蛋白质含量的 50% [24] . Jmax
能代表 RuBP 再生能力,低的电子传递速率将明显
限制光合磷酸化作用和 NADPH 的合成[25],从而限
制 RuBP再生,从而限制了叶片的羧化速率.胡桃楸
幼苗叶片的 Vc max和 Jmax均随着生长环境光强的升高
而增加(表 1),这是叶片适应外界光环境变化的结
果,与 Grassi 等[26]和 Hikosaka 等[23]的研究结果一
致.
通常认为,胡桃楸是喜光树种[1],但是,臧润国
等[27]对吉林蛟河阔叶红松林林隙内外胡桃楸的数
量特征研究发现,面积<50 m2 小林窗中胡桃楸的密
度和重要值明显高于林分内和大林窗. 本研究结果
发现,100%和 60%自然光处理使胡桃楸幼苗的相
对生长率显著增加,表现为喜光;同时,胡桃楸幼苗
通过降低光饱和点和减少碳积累也能适应 85%的
遮光环境,又表现出耐阴的一面.这说明胡桃楸幼苗
对不同的光环境表现出一定的适应性和可塑性,具
有较宽的光照生态幅.
胡桃楸在我国的分布范围较大. 然而,马万里
等[10]在长白山调查发现,胡桃楸林种群幼苗和幼树
个体比例较小,种群在幼年期死亡率较高,推测胡桃
楸种群数量在今后 35 年基本呈下降趋势;建议若要
恢复及保护胡桃楸资源,必须加强其幼苗、幼树的抚
育工作.根据本研究结果,100%和 60%自然光处理
更有利于胡桃楸幼苗的存活生长.因此,建议对胡桃
楸林进行适当的间伐,或在其林分附近开辟林窗,为
幼苗存活、生长提供适宜的光环境.针对胡桃楸人工
林成活率和保存率低、极少成林的现象[9],建议在
夏季对胡桃楸幼苗给予适当的遮光(如 60%的自然
光),以增加幼苗的生长速率.
致摇 谢摇 本文写作过程中得到中国科学院沈阳应用生态研
究所闫巧玲副研究员的指导,英文摘要经过北京林业大学孙
建新教授修改,一并致谢.
参考文献
[1]摇 Zhao H鄄X (赵惠勋), Chai Y鄄X (柴一新), Zhang D鄄L
(张东力). Photosynthesis determination on some tree
species and the forest management suggestions. Journal
of Northeast Forestry University (东北林业大学学报),
1991, 19: 284-289 (in Chinese)
[2]摇 Han LK, Li W, Narimatsu S, et al. Inhibitory effects of
compounds isolated from fruit of Juglans mandshurica on
pancreatic lipase. Journal of Natural Medicines, 2007,
61: 184-186
[3]摇 Sun M鄄L (孙墨珑), Song Z鄄Q (宋湛谦), Fang G鄄Z
(方桂珍). Insecticidal activity and active components
of alcohol extract from Juglans mandshurica Maxim
leave. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2007, 18(12): 2910-2914 (in Chinese)
5284 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 凯等: 光环境对胡桃楸幼苗生长与光合作用的影响摇 摇 摇 摇 摇
[4]摇 Chen XW, Zhou GS, Zhang XS. Spatial characteristics
and change for tree species along the North East China
Transect (NECT). Plant Ecology, 2002, 164: 65-74
[5]摇 Zhu J鄄J (朱教君). A review on fundamental studies of
secondary forest management. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2002, 13 (12): 1689 -
1694 (in Chinese)
[6]摇 Messier C, Bellefleur P. Light quantity and quality on
the forest floor of pioneer and climax stages in a birch鄄
beech鄄sugar maple stand. Canadian Journal of Forest
Research, 1988, 18: 615-622
[7]摇 Zhu JJ, Matsuzaki T, Lee FQ, et al. Effect of gap size
created by thinning on seeding emergency, survival and
establishment in a coastal pine forest. Forest Ecology
and Management, 2003, 182: 339-354
[8]摇 Kramer PJ, Kozlowski TT. Physiology of Woody Plants.
New York: Academic Press, 1979: 811
[9]摇 Ma W鄄L (马万里), Luo J鄄C (罗菊春), Jing T (荆摇
涛), et al. Ecological studies and prospect of cultiva鄄
tion on Juglans mandshurica population. Journal of In鄄
ner Mongolia Normal University (内蒙古师范大学学
报), 2005, 34(4): 489-492 (in Chinese)
[10]摇 Ma W鄄L (马万里), Luo J鄄C (罗菊春), Jing T (荆摇
涛), et al. Study on dynamics of Juglans mandshurica
population from Changbai Mountain. Bulletin of Botani鄄
cal Research (植物研究), 2007, 27(2): 249-253 (in
Chinese)
[11]摇 Hu L鄄L (胡理乐), Mao Z鄄H (毛志宏), Zhu J鄄J (朱
教君), et al. Classification and ordination of secondary
forests in montane zone of eastern Liaoning Province.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2005, 25 (11):
2848-2854 (in Chinese)
[12]摇 Wang K (王摇 凯), Zhu J鄄J(朱教君), Yu L鄄Z (于立
忠), et al. Effects of shading on the photosynthetic
characteristics and light use efficiency of Phellodendron
amurense seedlings. Chinese Journal of Plant Ecology
(植物生态学报), 2009, 33(5): 1003-1012 (in Chi鄄
nese)
[13] 摇 Farquhar GD, von Caemmerer S, Berry JA. Models of
photosynthesis. Plant Physiology, 2001, 125: 42-45
[14]摇 Farquhar GD, von Caemmerer S, Berry JA. A biochem鄄
ical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of
C3 species. Planta, 1980, 149: 78-90
[15] Baltzer JL, Thomas SC. Determinants of whole鄄plant
light requirements in Bornean rain forest tree saplings.
Journal of Ecology, 2007, 95: 1208-1221
[16]摇 Chapin FS, Bloom AJ, Field CB, et al. Plant responses
to multiple environmental factors. Bioscience, 1987,
37: 49-57
[17] Jiang G鄄M (蒋高明). A review on the response of
plant爷s dark respiration to the elevated CO2 concentra鄄
tion. Journal of Plant Resources and Environment (植物
资源与环境学报), 1997, 6(3): 54-60 (in Chinese)
[18] 摇 Lambers H, Chapin FS, Pons TL. Plant Physiological
Ecology. New York: Springer Verlag, 2008: 11-91
[19] 摇 Ehleringer J, Pearcy RW. Variation in quantum yield
for CO2 uptake among C3 and C4 plants. Plant Physiolo鄄
gy, 1983, 73: 555-559
[20] 摇 Boardman NK. Comparative photosynthesis of sun and
shade plants. Annual Review of Plant Physiology, 1977,
28: 355-377
[21]摇 Zhang W鄄F (张旺锋), Fan D鄄Y (樊大勇), Xie Z鄄Q
(谢宗强), et al. The seasonal photosynthetic responses
of seedlings of the endangered plant Cathaya argyrophyl鄄
la to different growth light environments. Biodiversity
Science (生物多样性), 2005, 13(5): 387-397 ( in
Chinese)
[22]摇 Xia J鄄B (夏江宝), Zhang G鄄C (张光灿), Liu J鄄T
(刘京涛), et al. Responses of photosynthetic and
physiological parameters in Campsis radicans to soil
moisture and light intensities. Journal of Beijing Forestry
University (北京林业大学学报), 2008, 30(5): 13-
18 (in Chinese)
[23]摇 Hikosaka K, Nabeshima E, Hiura T. Seasonal changes
in the temperature response of photosynthesis in canopy
leaves of Quercus crispula in a cool鄄temperate forest.
Tree Physiology, 2007, 27: 1035-1041
[24] 摇 Hartman FC, Harpel MR. Structure, function, regula鄄
tion, and assembly of D鄄Ribulose鄄1,5鄄Bisphosphate car鄄
boxylase / oxygenase. Annual Review of Biochemistry,
1994, 63: 197-234
[25]摇 Harley PC, Thomas RB, Reynolds JF, et al. Modelling
photosynthesis of cotton grown in elevated CO2 . Plant,
Cell and Environment, 1992, 15: 271-282
[26]摇 Grassi G, Bagnaresi U. Foliar morphological and physi鄄
ological plasticity in Picea abies and Abies alba saplings
along a natural light gradient. Tree Physiology, 2001,
21: 959-967
[27] 摇 Zang R鄄G (臧润国), Xu H鄄C (徐化成), Gao W鄄T
(高文韬). Regeneration response of main tree species
to gap size and gap development phase in the Korean
pine鄄broadleaved forest in Jiaohe, Northeast China. Sci鄄
entia Silvae Sinicae (林业科学), 1999, 35(3): 2-9
(in Chinese)
作者简介摇 王摇 凯,男,1981 年生,博士研究生.主要从事植
物生态学和树木生理学研究. E鄄mail: wangkai_2005@ hot鄄
mail. com
责任编辑摇 李凤琴
628 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷