全 文 ：生物多样性 2005, 13 (5): 387-397 doi: 10.1360/biodiv.0500142
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2005-06-27; 接受日期: 2005-08-23
基金项目: 国家重点基础研究发展规划项目(G2000046805)和中国科学院知识创新工程项目(KSCX2-SW-02)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: xie@ibcas.ac.cn

濒危植物银杉幼树对生长光强的季节性光合响应
张旺锋1 樊大勇1 谢宗强1* 蒋晓晖2
1 (中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室, 北京 100093)
2 (湖南省郴州市林业局, 湖南郴州 423000)
摘要: 银杉(Cathaya argyrophylla)是我国松科中特有的单种属植物, 被认为处于濒危状态。在对银杉群落多年调
查研究的基础上, 针对银杉幼树生长过程对光强的需求特性, 我们开展了银杉幼树对光的适应性研究。试验在人
工培育的银杉苗圃地, 采用遮荫的方法设置不同的光环境处理(100%、45%和3%自然光强), 利用气体交换技术和
叶绿素荧光技术测定了3种光强下银杉叶片光合生理指标的变化, 探讨了不同光环境下银杉幼树光合能力在夏季
和冬季的变化及其对生长光强的响应等。结果表明: 在夏季银杉生长旺盛时期, 遮荫导致叶片最大光合速率
(Pnmax)、羧化效率(CE)下降, 但不同叶龄叶片的下降幅度不同。随生长光强的下降, 银杉幼树的光补偿点(LCP)和
光饱和点(LSP)有所降低, 但全晴天时, 低光强(3%自然光强)条件下实际的光辐射量高于当年生叶片光补偿点的
累积时间约6 h, 而且与光饱和的区域相差极大, 造成全天碳同化量低, 同化物累积少, 严重影响了银杉幼树的正
常生长。在不同处理中全光强条件下银杉幼树长势最好, 45%光强条件下幼树生长减慢。冬季银杉最大光合速率
(Pnmax)、羧化效率(CE)值均低于夏季, 光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)也较夏季降低。全光照条件下无论是当年
生叶片和一年生叶片, 在冬季均出现了轻微光抑制现象, 适度遮荫有利于银杉抵御冬季光抑制。无论在遮荫或不
遮荫条件下, 冬季银杉叶片将所吸收的相对过剩光能通过非辐射途径耗散出去, 表现出一种光保护策略。
关键词: Cathaya argyrophylla, 光合作用, 叶绿素荧光, 光适应
The seasonal photosynthetic responses of seedlings of the endangered
plant Cathaya argyrophylla to different growth light environments
Wangfeng Zhang 1, Dayong Fan 1, Zongqiang Xie 1*, Xiaohui Jiang 2
1 Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093
2 Chenzhou Forestry Bureau, Chenzhou, Hunan 423000
Abstract: Cathaya argyrophylla, an endangered species endemic to China, belongs to a single species genus
of the pine family. Previous ecological studies indicated that the specific light requirement was one of the
key limiting factors for its survival. Here we investigated the adaptation of its seedlings to different light
availabilities created by different layers of black nylon net over the nursery site. The treatment of light avail-
abilities included three levels, 100%, 45% and 3% of full daylight. The photosynthesis-related parameters
under these three light environments were measured in summer and winter by the technique of gas exchange
and chlorophyll fluorescence. Results showed that the low light environment decreased the maximal rate of
photosynthesis（Pnmax）and carboxylation efficiency（CE）in the summer growing season, but the degree of
depression depended on leaf age. Shading also caused a decrease of light compensation point（LCP）and light
saturation point（LSP）to some degree. The accumulation of time that light intensity was higher than the light
compensation point（LCP）in low light（3% daylight）on sunny days was not longer than six hours in an entire
day. These results indicate that the growth of C. argyrophylla was greatly depressed under low light condi-
tions. Its growth was the best under full daylight conditions and declined when light was lower than 45%
daylight. The Pnmax, CE, LCP, and LSP in winter were lower than in summer, which may be attributed to
388 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13 卷

银杉(Cathaya argyrophylla)是我国松科中特
有的单种属植物, 仅在中亚热带山地局部地区有
零星分布, 个体总数不超过5000棵, 处于濒危状
态。关于其濒危原因及如何保护的问题是研究者
所关注的焦点。目前有关银杉的生物学特性、群
落学特征及演替趋势、系统分类地位、更新和生
长等方面(谢宗强, 1995, 1999; 谢宗强和陈伟烈,
1999a, b; 汪小全, 1997)已开展了大量的研究, 并
取得了一系列成果, 对揭示银杉濒危机制及其如
何保护具有重要意义。
光是植物生存和生长发育最重要的环境因子
之一, 植物与光环境的关系一直是植物生理生态
学研究的热点问题。随生长光强的变化, 植物能
够在形态及生理方面产生可塑性反应, 以适应变
化的光环境(Pearcy & Sims, 1994; Lusk, 2002; 冯
玉龙等, 2002; 张亚杰等, 2003)。近年来有关珍稀
濒危植物与其环境光强关系的研究得到重视(马
书荣等, 2000; 孙谷畴等, 2002; 关保华等, 2002;
郭晓荣等, 2004), 这些研究结果为濒危植物的人
工迁地保护等提供了科学依据。
有关银杉生物学特性及群落学特征的研究表
明: (1)在林冠郁闭度较小的林分中, 银杉天然更
新良好, 而郁闭度较大的林分中, 幼苗显著减少,
且多是1–2年生苗 , 5年生以上的苗很少(王献溥
等, 1990); (2)银杉属于典型林窗更新方式, 幼苗
早期生长阶段需要一定的荫蔽, 成年阶段需充足
的光照(谢宗强, 1995, 1999); 在群落演替过程中,
银杉处于被阔叶树种代替而被淘汰的地位(谢宗
强, 1999)。樊大勇等(2005)的研究初步表明, 随环
境光强的增加银杉光合能力增强, 但此研究是在
天然银杉林中采样, 林中环境的异质性决定了很
难单独阐明光对银杉幼树生理生态过程的影响 ,
因此有关银杉幼树与光环境的关系有待进一步深
入研究。
植物在不同季节光合能力的变化是植物生理
生态学研究的又一热点问题。冬季和夏季光合能
力的差异使植物特别是常绿植物适应环境的能力
处在一种动态调节过程中。对于温带以及温带以
北的常绿树种而言, 严酷的冬季导致其光合能力
下降到可以忽略不计的程度(Oberhuber & Bauer,
1991; Mooney & Ehleringer, 1997; Logan et al.,
1998; Verhoeven et al., 1999), 而且对阳生叶片的
影响比对阴生叶片大(Close et al., 2001)。在温带
地中海气候区比较温和的冬季, 植物叶片的光合
能力仅有略微下降(Flexas et al., 2001; Awada et
al., 2003; Fortini et al., 2003; Munne-Bosch et al.,
2003)。亚热带地区不同于温带地区, 冬季低于0
℃的天数较少, 这样的冬季低温是如何影响常绿
植物银杉光合作用的？是否也存在冬季光合能力
的明显降低现象？但目前有关亚热带常绿阔叶林
中常绿植物冬季光合能力的相关研究较少。为此,
我们利用光合作用和叶绿素荧光测定技术, 系统
测定了不同生长光强下银杉叶片夏季和冬季光合
生理指标的变化, 以探讨银杉幼树生长对光的动
态需求状况及天然银杉林下幼树死亡的主要原
因, 为银杉的就地保存及迁地保护等提供理论依
据。
1 材料与方法
1.1 研究区域自然概况
研究样地设在湖南资兴市天鹅山林场内, 地
理位置25˚56′54″ N, 113˚29′24″ E, 为罗霄山脉南
段的八面山西南坡。植被属中亚热带常绿阔叶林
南部亚地带南岭山地栲类 (Castanopsis)、蕈树
(Altingia)林区, 为天然次生针、阔叶混交林。气
候属亚热带季风气候区 , 四季分明 , 气候温和 ,
日照充足, 雨量充沛。据湖南资兴市(资兴市城厢
气象观测站 , 海拔363 m)20多年气象资料统计 ,
年均气温17℃ , 1月平均气温5.4℃ , 极端最低气
温–7.5℃; 7月平均气温27.3℃ , 极端最高温37.6
down-regulation of the photosynthetic apparatus by the combined effect of low light and low temperature.
Both current-year leaves and one-year-old leaves showed slight photoinhibition in winter under illumination,
and moderate shade favored the adaptation to photoinhibition in winter. Compared with summer, the leaf of
C. argyrophylla in winter dissipated a higher proportion of absorbed light energy in the form of heat, which
could be indicated from the higher coefficients of non-photochemical fluorescence quenching (NPQ).
Key words: Cathaya argyrophylla, photosynthesis, chlorophyll fluorescence, light adaptation
第 5 期 张旺锋等: 濒危植物银杉幼树对生长光强的季节性光合响应 389

℃ , 年活动积温5192℃ ; 年均降水量1538 mm,
年均日照时数1500 h, 年均相对湿度83%; 无霜
期270 d。
试验样地为人工培育的银杉苗圃地, 海拔为
320–340 m, 东南坡向, 坡度26.8˚。土壤属黄棕壤,
成土母质以板、页岩为主, 混有少量砂岩和花岗
岩 ; 土层厚度35–50 cm。1991年采用种子播种 ,
1996年带土移栽于苗圃地, 株行距为1.8 m×1.5
m; 幼苗移栽后及生长过程中曾施用有机肥。试
验测定前, 银杉幼树平均高度1.84 m, 平均冠幅
1.46 m×1.48 m。0–10 cm土壤养分含量为全氮
0.162%、全磷0.032%、全钾0.952%。
1.2 试验处理
于2004年1月选择生长整齐一致的幼树 , 每
5–6株为一组, 设置3种不同的光环境处理: (1)自
然光强(100%); (2)用一层黑色尼龙网布搭建遮荫
棚, 在晴天的中午测定光强为自然光强的45%(为
面积较小的林隙中心光环境); (3)用三层黑色尼
龙网布搭建遮荫棚, 在晴天的中午测定光强为自
然光强的3%(为林下光环境)。试验处理6个月后,
于2004年7月上旬至7月中旬进行夏季光合作用的
测定, 此时银杉新枝抽梢完成, 进入生长旺季。
冬季光合作用测定于2005年1月上旬至1月中旬进
行。
1.3 光合作用参数的测定
用 Li-6400 便携式光合作用系统 (Li-6400,
Lincoln, USA)测定叶片净光合速率(Pn), 采用开
放式气路, 空气流速为500 μmo1/s, 用CO2气源供
给CO2气体 , 浓度设定在 380 μmo1/mo1, 使用
6400-02 LED红蓝光源。测定时光强由强到弱, 依
次设定光量子通量密度为1500、1200、800、500、
300、100、50、30和0 μmolxm–2xs–1。测定时每一
光强下停留200 s。测定前全光照叶片在1500
μmolxm–2xs–1光强下诱导30 min, 45%和3%光强下
在800 μmolxm–2xs–1光强下诱导30 min。测定时叶
室的温度、湿度依据测定季节温湿度变化适当控
制。以光量子通量密度(PFD)为横轴、Pn为纵轴
绘制光合作用光响应曲线(Pn-PFD曲线), 最大光
合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)
等根据Farquhar生物化学模型 (Farquhar et al.,
1980)采用SPSS软件进行拟合。
光合作用对 CO2 的响应 (Pn-Pi 曲线 ) 采用
Li-6400光合作用系统的可调CO2供气系统测定 ,
全光强下的PFD设定为1000 μmolxm–2xs–1, 45%和
3%光强下设定为800 μmolxm–2xs–1; 叶室CO2浓度
梯度依次为400、200、150、100、50、400、600、
800、1200 μL/L)。羧化效率(CE)用低浓度下直线
回归计算获得。在测定过程中, 每个CO2浓度下稳
定200 s后开始采集数据。
光合作用测定用叶片分别选取树冠上中部2
个叶片年龄层次(当年生叶片、一年生叶片)、枝
条中部的代表性叶片 , 每次测定时取4片叶置于
叶室 , 在放入叶室前先用叶面积仪测定其叶面
积。每处理测定4株以上(由于生长在3%光强下的
银杉幼树在2004年9月有2株死亡, 2005年1月3%
光强下测定株数为3株), 每株幼树重复测定2次
以上, 所有测量均在上午8:00–12:00之间完成。曲
线制作和统计分析所用数据为8–9次测量值的平
均值。
1.4 叶绿素荧光参数的测定
叶绿素荧光参数采用便携式调制叶绿素荧光
仪PAM-2100(Walz, Germany)进行测定。被测叶片
的选取方法同光合作用测定。测定前叶片经过充
分暗适应(4 h)后, 用弱的调制测量光(<0.1 μmolx
m–2xs–1)测定初始荧光 (F0), 然后加饱和脉冲光
(8000 μmolxm–2xs–1, 0.8 s)测定最大荧光(Fm)。随
后用具有光化学活性的红光(660 nm; PFD＝400
μmolxm–2xs–1) 照射叶片 , 加饱和脉冲光 (8000
μmolxm–2xs–1, 0.8 s)测定光适应下(活化光15 min
以上)的最大荧光(Fm), 之后用弱的远红光照射
20 s测得光适应下的最小荧光(F0)。计算光系统Ⅱ
(PSⅡ)最大光能转换效率(Fv/Fm)、非光化学猝灭
系数 (NPQ); 其中Fv/Fm＝ (Fm–F0)/Fm, NPQ＝
(Fm–Fm)/Fm。
1.5 叶面积及比叶重的测定
依据测定光合作用时确定叶片的方法, 摘取
不同处理银杉的单个叶片, 用CI-203型叶面积仪
(CID, USA)测定银杉叶片面积。将叶片标记装袋
后带回实验室, 在烘箱中70℃烘干48 h, 用万分
之一电子天平(Satorious, Germany)称量叶片的干
物质重并计算比叶重(LMA)。
390 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13 卷

2 结果
2.1 不同光环境条件下待测叶上方光量子通量
密度(PFD)与温度(Ta)的差异
银杉幼树经过遮光处理后, 待测叶片上方的
光辐射量发生了明显的变化, 从而引起叶片上方
的温度也发生变化。在光合作用测定期间我们选
择较为典型的晴天, 测定了不同遮荫处理下银杉
幼树待测叶片上方的光辐射量及温度在一天中的
变化情况(图1)。从图1中看出, 不同处理幼树顶部
光照和温度的日变化不具备典型晴天的变化特
点, 在中午12:00–14:00间光辐射量明显下降, 随
后温度也略有下降, 这是因为测定地点南面的山
坡挡住了此时的阳光。由于晴天不同处理间光辐
射的差异, 造成温度出现一定差异, 在一天中光
照最强时, 全光照与低光环境(3%的光强)间温度
的差异可以达到3℃左右。夏季全光照下PFD最高
接近1600 μmolxm–2xs–1, 最高温度可达到36℃ ;
冬季PFD最高仅900 μmolxm–2xs–1, 最高温度在
10.5℃左右, 白天温度变化幅度较小。
2.2 不同生长光强下银杉叶片最大光合速率
(Pnmax)、光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)的变化
测定结果表明(图2), 随生长光强的降低, 银
杉幼树叶片光合速率呈下降趋势, 但不同生长季
节的下降幅度不同。不同生长季节银杉幼树的
Pnmax差异较大。在银杉生长旺盛的夏季, 一年生
叶片与当年生叶片Pnmax均随生长光强的降低明
显下降。冬季当年生叶片Pnmax随生长光强的降低
有较明显下降 ; 一年生叶片虽然有下降的趋势 ,
但不同生长光强下差异较小 , 仅全光强下与3%
光强下的差异达到显著水平(P<0.05)。
无论夏季与冬季, Pnmax最高值均为全光强下
生长的银杉幼树, 且当年生叶片的Pnmax均高于一
年生叶片, 其中夏季一年生与当年生叶片分别达
到6.60 μmolxm–2xs–1和9.28 μmolxm–2xs–1, 较45%
的生长光强分别高43.5%和41.6%, 较3%生长光
强高127.7%和146.2%。冬季全光强下一年生与当
年生叶片Pnmax分别达到3.50 μmolxm–2xs–1和5.39
μmolxm–2xs–1, 较45%生长光强高19.7%和32.3%,
较3%生长光强高28.5%和138.2%(表1)。可以看出,



图1 典型晴天不同光环境银杉幼树待测叶上方的光通量及温度的日变化
Fig. 1 The diurnal fluctuation of photon flux density (PFD) and air temperature of leaves under different light environment
of Cathaya argyrophylla on a clear day
第 5 期 张旺锋等: 濒危植物银杉幼树对生长光强的季节性光合响应 391


图2 不同生长光强下银杉叶片的光合－光强响应曲线
Fig. 2 The photosynthetic light response curves of Cathaya argyrophylla leaves at different growth daylight levels


表1 不同生长光强下（100%, 45%和3%自然光）银杉幼树叶片的气体交换参数
Table 1 Gas exchange parameter of Cathaya argyrophylla leaves at different growth daylight levels

生长光强
Light regime
(day light per-
cent)(%)
最大净光合速率
Maximal net photosyn-
thesis rate
(μmolxm–2xs–1)
光饱和点
Light saturation point
(μmolxm–2xs–1)
光补偿点
Light compensation point
(μmolxm–2xs–1)
100% 6.60±0.41 a 853±52 a 12.4±1.7 a
45% 4.60±0.52 b 825±39 a 9.6±1.1 ab
一年生叶片
One-year-old
leaf 3% 3.10±0.39 c 407±62 b 7.9±0.9 b

100% 9.28±0.52 a 977±47 a 13.9±0.9 a
45% 6.55±0.82 b 638±76 b 12.6±1.0 a
7月
July
当年生叶片
Current-year
leaf 3% 3.76±0.74 c 345±63 c 12.5±0.8 a

100% 3.50±0.16 a 407±36 a 8.1±1.1 a
45% 3.07±0.14 ab 391±47 ab 5.9±0.7 b
一年生叶片
One-year-old
leaf 3% 2.72±0.32 b 315±32 b 5.4±0.9 b

100% 5.39±0.45 a 512±55 a 7.4±0.7 a
45% 4.08±0.14 b 426±63 a 7.4±0.8 a
1月
January
当年生叶片
Current-year
leaf 3% 3.26±0.18 c 249±54 b 4.9±0.8 b
表中数据为平均值±标准误差（n＝7–9）。具有相同字母的处理表示没有达到显著性差异 (P=0.05)
Data of the table represent average value±standard error. Treatments with the same letters are not significantly different at P=0.05 level.
392 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13 卷

在银杉生长旺盛的季节, 随生长光强的降低, 光
合速率明显下降, 特别是当年生新叶片下降幅度
更大。
植物光合作用光饱和点(LSP)和补偿点(LCP)
显示了植物叶片对强光和弱光的利用能力, 代表
了植物的需光特性和需光量。夏季全光强下一年
生叶片和当年生叶片LSP分别为853 μmolxm–2xs–1
和977 μmolxm–2xs–1(表1)。随生长光强的减弱, 银
杉叶片LSP有所降低, 但遮荫处理的银杉叶片在
晴天中实际光辐射远不能达到LSP。冬季生长在全
光强下和45%光强下的银杉叶片LSP均较夏季明
显下降, 不同生长光强下叶片LSP的差异也较小。
生长在全光强下的银杉一年生叶片和当年生
叶片夏季的LCP分别为12.4 μmolxm–2xs–1和13.9
μmolxm–2xs–1。随生长光强的减弱一年生叶片LCP
有所降低, 但生长在3%光强下的当年生叶片LCP
高达12.5 μmolxm–2xs–1, 与全光强下生长的叶片
LCP差别不大, 表明当年生新叶对低光环境的适
应性差, 利用低强度光的能力弱。结合对光辐射
的调查结果 , 可以估算出夏季典型晴天3%生长
光强下的银杉叶片处在LCP以上的时间仅6 h左
右, 而且光辐射距离光饱和区域极远。而在冬季
银杉生长缓慢的季节, 随生长光强的减弱银杉叶
片LCP有所降低。
2.3 不同生长光强下银杉叶片羧化效率(CE)的
变化
在环境CO2低分压(Pi<19.9 Pa)条件下, 胞间
CO2分压的提高与植物光合速率的上升呈线性关
系, 这时的直线斜率为羧化效率(CE), CE反映了
Rubisco酶活性的大小。不同生长光强下CE的变
化表现为: 一年生叶片在夏季随生长光强的减弱
呈现出明显下降的趋势, 其中生长在全光强下与
3%光强下的差异达到显著水平(P<0.05); 当年生
叶片在45%光强下略高于生长在全光强下的叶
片, 两者没有显著差异, 但均较3%低光环境的显
著增加(图3)。遮荫能降低Rubisco的羧化效率, 可
能与光强对光合机构组分的调节有关(Hikosaka
& Terashima, 1995)。与夏季相比, 冬季各处理下
的羧化效率均明显下降; 45%光强下的当年生叶
片略高, 但差异不显著。不同生长光强下一年生
叶片CE的差异较小。
2.4 不同生长光强下银杉叶片荧光参数的变化
测定结果表明(图4), 夏季在45%光强下生长
的银杉的当年生叶片PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm
最高, 其次为3%生长光强, 而生长在全光强下的
叶片Fv/Fm最低, 表明适度的遮荫处理能提高银
杉当年生叶片的光化学效率; 而不同生长光强下
一年生叶片Fv/Fm相差极小。不同生长光强下
Fv/Fm的值均大于0.8, 表明在测定时期内银杉叶
片基本没有发生光抑制现象。冬季不同生长光强
下银杉叶片Fv/Fm的差异增大, 无论一年生叶片
和当年生叶片 , 均表现为随生长光强的降低 ,
Fv/Fm增加。与夏季相比, 冬季生长在3%光强下
的叶片Fv/Fm提高, 而生长在全光强下的有所降
低, 这表明冬季在测定时期内生长在全光强条件
下的银杉叶片出现了一定程度的光抑制现象。

图3 不同生长光强下银杉叶片羧化效率的变化
Fig. 3 Carboxylation efficiency of Cathaya argyrophylla leaves at different growth daylight levels
第 5 期 张旺锋等: 濒危植物银杉幼树对生长光强的季节性光合响应 393

植物叶片对所吸收的光如果不能充分利用 ,
一般通过非辐射的热耗散及相关途径将过剩的光
能耗散掉。研究结果表明, 随生长光强的降低, 反
应热耗散的非光化学猝灭系数(NPQ)降低(图4);
季节变化对NPQ的影响较大, 如全光强下银杉当
年生叶片的NPQ在夏季为1.78, 冬季上升至2.11。
表明在夏季植物用于非辐射热耗散的比率小; 冬
季由于气温降低, 植物光合速率下降, 利用光辐
射的能力降低, 植物通过增加热耗散, 保护光合
机构免遭强光的破坏。相对而言, 一年生叶片较
当年生叶片NPQ偏低。
2.5 不同生长光强下的银杉幼树叶片形态特征
的变化
由表2可见, 随生长光强的下降, 一年生叶片
的单叶叶长(LL)、单叶叶面积(LA)不发生变化, 而
单叶干物质重(LM)和比叶重(LMA)略有降低; 随
生长光强的下降, 当年生叶片LL、LA、LM、LMA
等均呈明显下降趋势 ; 就各指标下降的幅度而
言, LM较大, LL、LA相对小一些。强光下LMA明
显较大, 意味着相同的叶生物量在强光下形成的
叶面积小, 叶片厚。这是植物减少光能捕获, 避免
光合机构遭受强光破坏的策略之一。从季节变化
看, 一年生叶片各项指标在夏季和冬季间的变化
不大; 当年生叶片冬季LM和LMA明显高于夏季。
3 结论与讨论
3.1 不同季节银杉幼树光合作用对生长光强的
响应
不同季节银杉幼树叶片光合作用对生长光强
的响应不同。在银杉生长旺盛的夏季, 生长在高
光强下的叶片有较高的Pnmax; 随生长光强的下
降, Pnmax显著降低(图2, 表1)。光饱和点(LSP)和
光补偿点(LCP)也表现出随着生长光强的下降而
降低, 表明银杉幼树的光合特性对生长光强的变
化有较强的可塑性 , 能较好地适应强光环境
(Strauss-Debenedetti & Bazzaz, 1991), 具有阳性
树种的特点。这与在银杉天然林下观察到的结果
一致(王献溥等, 1990; 谢宗强, 1999)。有资料表
明, 耐荫树种的幼树遮荫后, 其Pnmax仅略微降低
(Reich et al., 1998), 在强光生长条件下容易引起
光抑制而导致Pnmax降低, 光合能力一般较低, 在
形态和生理上的可塑性差(Lovelock et al., 1994)。

图4 不同生长光强下银杉叶片Fv/Fm、NPQ的变化
Fig. 4 Changes of Fv/Fm and NPQ of Cathaya argyrophylla leaves at different growth daylight levels
394 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13 卷

本试验中, 尽管遮荫能够降低银杉幼树的光补偿
点, 但通过估算, 低光强条件下(3%自然光强)在
全晴天时实际的光辐射仅略高于当年生叶片光补
偿点的累积时间约6 h, 而且实际光辐射与光饱和
区域相差较大, 表明低光强下全天碳同化总量低,
光合产物不足, 将严重影响幼树的正常生长。据
2004年7月的调查, 随生长光强降低, 银杉幼树新
抽梢枝数、新抽梢主枝长度与直径、主枝叶片数
等显著下降 ; 3%低光环境下当年生新枝出现枯
萎 , 枯梢数约占全部新梢数的40%, 比45%光强
下的枯梢数约高2.56倍(未发表资料); 由于低光
强(3%光强)碳同化量不足, 植株生长极弱, 两株
银杉幼树在2004年9月(遮荫8个月后)死亡。因此
光合产物不足可能是银杉天然林下幼树死亡的主
要原因。
与夏季不同的是, 冬季高光强条件下无论是
当年生叶片还是一年生叶片均出现了轻微光抑制
现象 , 表现为最大光化学效率Fv/Fm降低 , 但与
温带及温带以北的常绿针叶树种相比下降幅度较
小(Miyazawa & Kikuzawa, 2005), 这可能是因为
亚热带常绿阔叶林下冬季1月平均气温均在0℃以
上, 温度相对较高。而适度遮荫有利于银杉抵抗
这种轻微的冬季光抑制 (Egerton et al., 2000;
Lundmark et al., 1998; Ottander & Öquist, 1991;
Close et al., 2001)。与夏季相比, 冬季适度遮荫
(45%自然光强)条件下最大光合速率下降程度较
小, 而且适度的遮荫在羧化效率(CE)和其他一些
光合参数上也与未遮荫的相差无几。适度遮荫有
利于温带常绿树种的存活(Egerton et al., 2000),
但也有文献表明, 落叶阔叶林下的常绿树种虽然
冬季出现低温光抑制, 但由于所受光强增加, 其
一天碳同化总量比夏季的要大(Miyazawa & Ki-
kuzawa, 2005)。对于银杉来说, 由于未遮荫的叶
片所受光辐射总量大, 而且叶片数量和单叶叶面
积大 (未发表资料 ), 尽管出现了轻微的光抑制 ,
从一天碳同化总量上说, 以不遮荫较好。
当年生叶片和一年生叶片无论在遮荫还是不
遮荫条件下, 冬季的最大光合速率(Pnmax)和羧化
效率(CE)均低于相应夏季值, 这可能是由于光照
和低温共同作用导致光合机构的调整(Öquist &
Norman, 2003), 低温导致酶活性下降, 光系统对
所吸收的电子利用效率下降(Yamori et al., 2005)。
表2 不同生长光强下银杉幼树叶片特征的变化
Table 2 Characteristic of Cathaya argyrophylla leaves at different growth daylight levels
一年生老叶 One-year-old leaf 当年生新叶 Current-year leaf

生长光强
Light regime (day light
percent)(%) 7月 July 1月 January 7月 July 1月 January
100% 9.033±0.513 9.054±0.574 8.773±0.678 a 8.760±0.296 a
45% 9.047±0.648 9.022±0.801 8.115±0.531 ab 8.069±0.578 ab
叶长
Leaf length
(cm)
3% 9.014±0.636 9.067±0.438 7.264±0.468 b 7.260±0.394 b

100% 3.045±0.332 3.031±0.342 2.975±0.289 a 2.957±0.233 a
45% 3.025±0.234 2.957±0.199 2.504±0.253 ab 2.179±0.221 ab
叶面积
Leaf area
(cm2)
3% 2.995±0.330 2.978±0.272 1.802±0.228 b 1.811±0.279 b

100% 0.061±0.006 0.064±0.004 a 0.039±0.007 a 0.051±0.005 a
45% 0.055±0.003 0.057±0.005 ab 0.026±0.006 b 0.033±0.004 b
叶重量
Leaf mass
(g)
3% 0.051±0.004 0.052±0.007 b 0.015±0.004 c 0.019±0.005 c

100% 0.020±0.002 0.022±0.001 a 0.013±0.001 a 0.018±0.001 a
45% 0.019±0.005 0.019±0.002 a 0.010±0.002 ab 0.013±0.007 b
比叶重
Leaf mass per
area (g/cm2)
3% 0.016±0.003 0.016±0.001 b 0.007±0.001 b 0.009±0.003 c
表中数据为平均值±标准误差(n＝25–50)。具有相同字母的处理表示没有达到显著性差异 (P=0.05)。
Data of the table represent average value±standard error. Treatments with the same letters are not significantly different at P=0.05 level.
第 5 期 张旺锋等: 濒危植物银杉幼树对生长光强的季节性光合响应 395

由于冬季植物叶片对所吸收的光能不能充分利
用, 将过剩的光能通过非辐射的热耗散途径耗散
出去 (Ottander & Öquist, 1991; Ottander et al.,
1995; Gilmore & Ball, 2000; Close et al., 2001),
表现在银杉NPQ值要比夏季的高。有关低温和光
照在整个季节对银杉的光合机构调整的单独效应
还需要设计更为严密的实验验证(Muller et al.,
2005)。
无 论 是 遮 荫 还 是 不 遮 荫 , 银 杉 比 叶 重
LMA(特别是当年生叶片和未遮荫的一年生叶片)
均是冬季高于夏季 , 这可能有两方面生理原因 :
(1)冬季LMA的提高反映了银杉叶片光合机构的
调整, 通过增加光利用组分(Muller, 2005)的含量
对抗低温导致的光合效率的下降, 从而使光合速
率保持稳定的状态(Skillman et al., 1996; Weih &
Karlsson, 1999, 2001; Muller et al., 2005); (2)可能
由于低温特别是夜间低温导致呼吸消耗减少, 干
物质积累增加, 这种积累不仅可能与抗冻性提高
相关(脯氨酸的积累), 而且与来年新叶的发生和
发 育 可 能 紧 密 相 关 (Miyazawa & Kikuzawa,
2005)。
3.2 银杉不同叶龄叶片对光环境的适应
植物可以通过形态与生理特征的变化来适应
光环境的变化(Pearcy & Sims, 1994)。银杉不同叶
龄叶片在形态与生理上对遮荫的响应不同, 叶片
发育过程中遮荫导致当年生叶片在形态和生理特
征上能够对光强降低产生适应性变化, 表现为生
理指标的降低和形态特征的相应变化; 而一年生
叶片在生理特征上反应相对迟钝(Oguchi et al.,
2003), 而且叶片形态变化很小。平均而言, 较重
的遮荫(3%光强)导致当年生叶片的最大光合速率
(Pnmax)、羧化效率 (CE)下降的比例较大 , 夏季
Pnmax、CE较一年生叶片的降低幅度分别高出了
6%和10%, 导致叶片面积(LA)和比叶重(LMA)变
小。相对而言, 一年生叶片各项生理指标的下降
幅度较小, 这主要是较老的叶片由于叶片结构的
形成充分 , 已经固化 , 其LA和LMA的变化极小 ,
对变化的光环境调整的幅度不大。资料表明, 在
叶片发育完成后, 光合机构对光强变化的可塑性
较低 , 而正处在发育过程中的叶片的可塑性大
(Sims & Pearcy, 1992; Frak et al., 2001)。这可能是
由于叶片解剖结构的限制, 也可能是由于叶片需
要更多的叶绿体来增加最大光合速率(Terashima
et al., 2001), 但叶片发育完成后其空间有限。
综上所述, 银杉幼树表现出阳性树种的特点,
其在遮荫条件下的光合作用无论在夏季还是冬季
均不及没有遮荫条件的。尽管冬季遮荫可以减轻
光抑制带来的对光合机构的破坏作用, 但由于遮
荫后的单个叶面积及叶片数量的下降, 加上遮荫
导致的光强降低, 其一天的碳同化量仍不如没有
遮荫的。因此, 对于银杉幼树在林下的更新, 本研
究支持前人有关生态学和群落学研究所得出的结
论。开阔地银杉叶片从当年生到一年生, 光合能
力逐渐下降 , 因此, 在对碳同化总的贡献上 , 随
叶龄的增加贡献逐渐降低。从夏季到冬季无论是
遮荫还是不遮荫, 银杉叶片均表现出光合能力的
动态调节, 冬季光合能力的下调可能主要是低温
光抑制造成的。
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(责任编辑: 周玉荣)