全 文 ：万木林保护区毛竹林土壤呼吸特征及影响因素*
王摇 超1,2 摇 杨智杰1,3**摇 陈光水1,3 摇 范跃新1,2 摇 刘摇 强1,2 摇 田摇 浩1,2
( 1 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007; 2 福建师范大学地理科学学院, 福州 350007; 3 福建师范大
学地理研究所, 福州 350007)
摘摇 要摇 2009 年 1—12 月,利用 Li鄄Cor 8100 开路式土壤碳通量系统测定福建省万木林自然
保护区毛竹林土壤呼吸速率,分析毛竹林土壤呼吸动态变化及其与凋落物量的关系.结果表
明:毛竹林土壤呼吸月变化呈明显的双峰型曲线,峰值分别出现在 6 月(6郾 83 滋mol·m-2·s-1)
和 9月(5郾 59 滋mol·m-2·s-1) .土壤呼吸速率的季节变化较明显,最大值出现在夏季,最小值出
现在冬季;土壤呼吸速率与土壤 5 cm 温度呈显著正相关关系(P<0郾 05),与土壤含水量无显
著相关性(P>0郾 05);毛竹林凋落物量月变化呈单峰型曲线.毛竹林土壤呼吸速率与当月凋落
物归还量呈显著正相关(P<0郾 05) .土壤温度和凋落物量的双因素模型可以解释土壤呼吸速
率变化的 93郾 2% .
关键词摇 毛竹摇 土壤呼吸摇 凋落物摇 土壤温度
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1212-07摇 中图分类号摇 S714, S795郾 9摇 文献标识码摇 A
Characteristics of soil respiration in Phyllostachys edulis forest in Wanmulin Natural Reserve
and related affecting factors. WANG Chao1,2, YANG Zhi鄄jie1,3, CHEN Guang鄄shui1,3, FAN
Yue鄄xin1,2, LIU Qiang1,2, TIAN Hao1,2 ( 1Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Sub鄄
tropical Mountain Ecology, Fuzhou 350007, China; 2School of Geographical Science, Fujian Nor鄄
mal University, Fuzhou 350007, China; 3 Institute of Geography, Fujian Normal University, Fuzhou
350007, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1212-1218.
Abstract: By using Li鄄Cor 8100 open soil carbon flux system, the dynamic changes of soil respira鄄
tion rate in Phyllostachys edulis forest in Wanmulin Natural Reserve in Fujian Province of China
were measured from January 2009 to December 2009, with the relationships between the dynamic
changes and related affecting factors analyzed. The monthly variation of soil respiration rate in the
forest presented a double peak curve, with the peaks appeared in June 2009 (6郾 83 滋mol·m-2·s-1)
and September 2009 (5郾 59 滋mol·m-2·s-1), and the seasonal variation of the soil respiration rate
was significant, with the maximum in summer and the minimum in winter. The soil respiration rate
had significant correlation with the soil temperature at depth 5 cm (P<0郾 05), but no significant
correlation with soil moisture (P>0郾 05). The monthly variation of litter fall mass in the forest was
in single peak shape, and there was a significantly positive correlation between the monthly litter fall
mass and soil respiration rate (P<0郾 05). Two鄄factor model of soil temperature and litter fall mass
could explain 93郾 2% variation of the soil respiration rate.
Key words: Phyllostachys edulis; soil respiration; litter fall; soil temperature.
*“十一五冶国家科技支撑计划项目(2008BAD95B08)和教育部创新
团队项目(IRT0960)资助.
**通讯作者. E鄄mail: daoyang9@ 163. com
2010鄄11鄄09 收稿,2011鄄02鄄25 接受.
摇 摇 根据 IPCC 2007 年报告,大气 CO2 浓度升高引
起的温室效应是导致全球变暖的重要原因之一[1] .
土壤中有机碳储量约 1500 Pg C,是陆地生态系统中
最大的碳库[2] .土壤呼吸是陆地生态系统碳释放的
主要过程.土壤呼吸年通量高达 80郾 4 Pg C·a-1,仅次
于海洋释放到大气中的 CO2 通量,是化石燃料燃烧释
放 CO2 的 13 倍[3],且高于全球陆地净初级生产力
(NPP)的量值(50 ~60 Pg C·a-1) [4] .因此,土壤呼吸
的微小变化都将直接影响全球气候系统和碳平衡.
土壤呼吸具有一定的季节性差异[5] . 已有研究
表明,土壤温度和含水量是影响土壤呼吸季节变化
的重要因素[6];同时亦受植被物候节律的影响[7] .
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1212-1218
Raich和 Schlesinger [8]估算,全球凋落物分解释放
的 CO2 量为 69 Pg C·a-1,约占全球年碳通量的
70% .凋落物作为土壤有机质输入的主要来源,是真
菌和微生物进行生命活动的物质基础,而且对土壤
的湿度和温度也会产生影响,进而影响到土壤呼吸.
研究表明,去除土壤表层的凋落物会明显降低土壤
呼吸[9] .然而,目前有关凋落物季节节律对土壤呼
吸动态的影响还知之甚少.
毛竹(Phyllostachys edulis)是我国南方重要的森
林资源. 据不完全统计,我国现有毛竹林面积在
3郾 0伊106 hm2以上,且以每年 3%的速度递增[10],毛
竹是一个固碳能力较强的树种,毛竹林年固定有机
碳量是杉木人工林的 1郾 39 倍[11] .目前,已有学者对
毛竹林生态系统碳循环进行了研究[12-15],但对毛竹
林土壤的碳排放情况还不甚了解,对毛竹林地土壤
呼吸的变化规律及影响因素研究仅见少数报
道[16-17] .因此,本试验以福建省万木林自然保护区
的毛竹林为对象,对其土壤呼吸速率、土壤温度、土
壤含水量和竹林凋落物量进行了为期一年的观测,
分析毛竹林土壤呼吸的月动态和季节变化,以及与
凋落物量的关系,旨在研究毛竹林地土壤 CO2 释放
规律及其影响因子,为进一步揭示毛竹林生态系统
的碳源汇功能和碳吸存机理提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验区设在福建省建瓯市万木林自然保护区
(118毅09忆 E,27毅03忆 N)内,海拔 220 ~ 556 m.该区域
东南临武夷山脉,西北接鹫峰山脉,为典型的东南低
山丘陵地貌,山多坡陡.气候为典型的中亚热带季风
气候,年均温 19郾 4 益,年均降水量 1670 mm,降水集
中在春、夏两季,年均蒸发量 1466 mm. 土壤为发育
在花岗岩母岩上典型的山地红壤,土层厚度一般
>1 m,包括腐殖质层 ( Ah)、铁铝层 ( Bs)和母质
(C),植被覆盖良好的剖面上覆盖有 2 ~ 3 cm厚的枯
枝落叶层(O).
试验样地设于海拔230 m,地势较为平坦的毛
竹林内.毛竹林为 1990 年砍伐次生林后种植,林分
密度 1690 株·hm-2,竹子的平均胸径8郾 2 cm,平均
树高8郾 7 m.林下植被稀少,每年除草一次. 0 ~ 20 cm
土壤理化性质为:有机碳 19郾 18 g·kg-1、微生物生
物量碳 0郾 49 g·kg-1、全氮 1郾 23 g·kg-1、全磷 0郾 79
g· kg-1、 水解氮 0郾 148 g · kg-1、 有效磷 0郾 02
g·kg-1、容重 1郾 25 g·cm-3 .
1郾 2摇 样地布设及土壤呼吸的测定
2008年 12 月底,在试验样地内随机设置 3 块
20 m伊20 m标准样地,每块样地内随机布置 6 个 PVC
环(内径 5 cm伊20 cm). PVC环底端插入土壤 3 ~5 cm.
2009 年 1 月—12 月每月的下旬选择一天晴天
或雨后两天的 9:00—12:00 为观测时段,采用Li鄄Cor
8100 开路式土壤碳通量系统(Li鄄8100,Li鄄Cor 公司,
美国)连接 20 cm短期腔室,测定土壤呼吸速率.在
观测土壤呼吸速率的同时,用手持长杆电子温度探
针(SK鄄250WP,Sato Keiryoki 公司,日本)测定土壤
5 cm深处土温.使用时域反射仪(TDR)(Model TDR
300,Spectrum 公司,美国)测定每个 PVC 环附近土
壤含水量.
以每月测定的土壤 CO2 排放速率,作为该月平
均土壤 CO2 排放速率,通过逐月累加法计算得到全
年土壤 CO2 排放量.
1郾 3摇 凋落物的收集及测定
布置 PVC环的同时,在样地内按随机加布局控
制的原则(分别位于上、中、下坡且分布均匀)布设
15 个 0郾 5 m伊1郾 0 m的凋落物收集框.凋落物收集框
用 1 mm孔径的尼龙网制成,离地面高 20 ~ 25 cm水
平放置.每月测量土壤呼吸速率的同时收集一次凋
落物,在 80 益下烘干至恒量,称量,计算单位面积凋
落物量.
1郾 4摇 数据处理
所有数据统计分析均基于 SPSS 13郾 0 软件进行,
由 Origin 8郾 0 软件绘图.采用单因素方差分析(one鄄
way ANOVA)检验土壤呼吸速率季节变化的显著性.
采用指数回归模型分析土壤呼吸速率与土壤温度的
相关性;采用一般线性模型分析土壤呼吸速率与土壤
含水量、月凋落物量的相关关系.采用指数关系模型
计算 Q10值[19] .显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 毛竹林地土壤呼吸速率的月动态及季节差异
毛竹林地土壤呼吸速率的月动态呈明显的双峰
型曲线(图 1a),土壤呼吸速率的峰值分别出现在 6
月和 9 月. 1—6 月,随着温度的升高,土壤呼吸速率
逐渐 升 高, 至 6 月 达 到 全 年 最 大 值 ( 6郾 83
滋mol·m-2·s-1);之后,土壤呼吸速率迅速下降,并
在 7、8 月保持在 4郾 5 滋mol·m-2·s-1左右;8—9 月
土壤呼吸速率再次上升,达到第 2 个峰值 (5郾 59
滋mol·m-2·s-1),与 5 cm 处土壤的最高温度出现
时期相同(图2) ;9月以后,土壤温度开始下降,土
31215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 超等: 万木林保护区毛竹林土壤呼吸特征及影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 毛竹林土壤呼吸速率月动态(a)和季节变化(b)
Fig. 1摇 Monthly dynamic (a) and seasonal variation (b) of soil
respiration rate in Phyllostachys edulis forest (mean依SD).
不同字母表示显著差异(P<0郾 05) Different letters meant significant
difference at 0郾 05 level.
壤呼吸速率也随之减少,并在 12 月达到一年中的最
低值(0郾 23 滋mol·m-2·s-1).毛竹林土壤呼吸速率
全年平均值为3郾 65 滋mol·m-2·s-1 ,而且4—9月
土壤呼吸速率平均值(4郾 70 滋·mol·m-2·s-1)维
持在相对较高水平.
毛竹林土壤呼吸速率表现出明显的季节间差异
(图 1b). 春 (3—5 月)、夏 (6—8 月)、秋 (9—11
月)、冬(12 月至翌年 2 月)土壤呼吸速率平均值的
变化范围在 1郾 57 ~ 6郾 83 滋mol·m-2·s-1 . 其中,夏
季土壤呼吸速率最高,冬季最低,两季节间土壤呼吸
速率平均值存在显著差异(P<0郾 05).
2郾 2摇 毛竹林环境因子及凋落物量的月动态
土壤温度、土壤含水量、大气温度和凋落物量是
影响土壤呼吸速率变化的重要因素. 由图 2 可以看
出,毛竹林 5 cm处土壤温度和大气温度变化呈单峰
曲线,5 cm处土壤温度最高值(32郾 56 益)出现在 9
月.土壤含水量波动性较大,变化范围在 13郾 9% ~
38郾 2% .毛竹林内凋落物量月变化呈明显的单峰型
曲线.在生长季节的 1—6 月,毛竹凋落物量逐渐增
大,6 月达到全年最高值(71郾 13 g·m-2).这与土壤
呼吸速率第 1 个峰值出现的时间一致(图 1a). 6 月
以后,凋落物量开始下降,7—12 月凋落物量小于年
平均值(19郾 92 g·m-2).
2郾 3摇 温度、水分和凋落物对毛竹林土壤呼吸的影响
将土壤呼吸速率与各环境因子和凋落物量进行
回归分析(图 3).结果表明,毛竹林土壤呼吸速率与
图 2摇 毛竹林内土壤温度、土壤含水量、空气温度和凋落物量的月变化
Fig. 2摇 Monthly dynamics of soil temperature, soil water content, air temperature and litter fall mass in Phyllostachys edulis forest.
4121 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 3摇 土壤呼吸速率与环境因子和凋落物量的关系
Fig. 3摇 Relationships between soil respiration rate with environmental factors and litter fall mass (n=12).
土壤温度和空气温度之间均具有显著的指数正相关
关系,土壤温度可以解释土壤呼吸变化的 71. 5% ;
土壤呼吸速率与土壤含水量变化呈一定的负相关关
系,但是差异不显著;土壤呼吸速率与凋落物量呈显
著的正相关关系,但由于凋落物量的月变化差异较
大(图 2),凋落物量只解释了土壤呼吸速率变化的
35郾 8% .
温度、水分和凋落物量是土壤呼吸的重要影响
因素,三者间具有交互作用. 将土壤呼吸速率、土壤
温度与土壤含水量和凋落物量分别构建双因素关系
模型,可以更好地解释土壤呼吸速率的季节变化
(表 1).其中土壤温度与凋落物量的双因素模型 R2
值最高,说明在本样地中,凋落物量比土壤含水量对
土壤呼吸的影响更大.
表 1摇 毛竹林土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量和凋落
物量的相关系数
Table 1 摇 Correlation coefficients of soil respiration rate
with soil temperature, soil water content and litter fall mass
模型
Model
参 数 Parameter
a b c
R2 P n
Rs=aebTMc 1郾 861 0郾 070 -0郾 326 0郾 869 0郾 000 12
Rs=aebTLc 0郾 470 0郾 027 0郾 133 0郾 932 0郾 000 12
Rs:土壤呼吸平均速率 Mean soil respiration rate (滋mol·m-2·s-1 );
T:土壤温度 Soil temperature (益); M:土壤含水量 Soil water content
(% ); L:凋落物量 Litter fall mass (g·m-2) .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 毛竹林土壤呼吸年通量及季节变化模式
毛竹林土壤呼吸年通(13郾 60 t C·hm-2·a-1)
在热带 和 亚热带森林土壤呼吸年通量范围
(3郾 45 ~ 15郾 20 t C·hm-2·a-1) 之内[18],但是高于
湖南会同毛竹林地的土壤呼吸年通量 ( 9郾 26
t C·hm-2·a-1) [17] 郾 毛竹林土壤呼吸年通量小于
邻近天然常绿阔叶林(18郾 61 t C·hm-2·a-1) [19],
这主要与地上凋落物归还数量减少,植物细根生物
量和周转锐减,以及人工经营管理措施(耕作、除草
和施肥)引起土壤有机碳数量和质量大幅下降等因
素有关[19] .与邻近天然常绿阔叶林 0 ~ 20 cm土壤
有机碳储量 (68郾 26 t · hm-2 ) [19] 和年凋落物量
(6郾 35 t·hm-2) [20]相比,毛竹林土壤有机碳储量和
年凋落物量分别下降了 42郾 1%和 63郾 1% (未发表
数据).同时,人工林凋落物和细根碳的分解速率低
于天然林,使得人工林每年凋落物和细根碳的实际
归还量亦低于天然林,从而导致土壤呼吸年通量的
差异[18] .
研究发现,大多数土壤呼吸速率的最高值均出
现在夏季,冬季最低[21] .但由于受到非生物因子(土
壤温度、土壤含水量)以及生物因子凋落物量等季
节变化的影响,不同森林类型土壤呼吸速率的季节
变化曲线各有差异,通常概括为:单峰型、双峰型和
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多峰型[22] .范少辉等[17]研究发现,湖南会同林区毛
竹林地土壤呼吸速率的季节变化曲线呈单峰型,8
月达到最大值,12 月最小;李雅红等[10]对浙江西天
目毛竹林的研究也发现, 土壤呼吸速率季节变化呈
单峰型,最大值出现在 8 月;本研究中,毛竹林土壤
呼吸速率的季节变化模式呈明显的双峰型,6 月出
现第 1 个峰值,同时也是全年呼吸速率最大值,早于
湖南会同和江西天目毛竹林土壤呼吸的季节峰值
(8 月);9 月出现次峰值,这与土壤温度的最高值出
现的时期相同.出现双峰的原因可能是:6 月毛竹林
的月凋落物量达到全年的峰值,并且此期间水热条
件较好,有利于微生物的活动,进而促进凋落物的呼
吸.同时,5、6 月为新竹生长旺季,毛竹的根系呼吸
也在加强. 7—8 月,土壤温度和含水量较低,可能会
抑制土壤呼吸;到 9 月份,土壤含水量和温度升高,
达到适宜土壤呼吸水平,促使土壤呼吸速率出现第
2 个峰值.但由于土壤呼吸速率、温度、含水量观测
次数的限制,毛竹林土壤呼吸速率的双峰模式是否
具有普遍性还需通过加大野外观测频率加以验证.
3郾 2摇 土温和含水量对毛竹林土壤呼吸的影响
有研究表明,土壤呼吸与温度之间具有显著的
相关性[23] .本研究的指数相关分析显示,土壤温度
可以解释土壤呼吸速率变化的 71郾 5% ,这与李雅红
等[10]和黄承才等[24]的研究结果一致. 土壤含水量
与土壤呼吸之间的相关关系并不明确. 土壤温度或
含水量对土壤呼吸的影响是几个复杂生态系统过程
共同作用的结果[25] . 当这种复合关系存在时,不可
能单独分离出土壤呼吸作用的温度或湿度效应[26] .
土壤呼吸速率与土壤温度和土壤含水量的双因素模
型显示,土壤温度和土壤含水量共同解释了毛竹林
土壤呼吸速率季节变化的 86郾 9% (表 2),这与王小
国等[26]和杨玉盛等[25]的研究结果相似. 由于本研
究样地具有典型的季风气候特征,一年中雨热同季
且分配不均,若采用土壤温度和含水量双因素模型
来研究土壤呼吸速率的季节变化结果可能更可靠.
土壤呼吸的温度敏感性一般采用 Q10表示. 毛
竹林土壤全年 Q10值为 2郾 08,在中国森林土壤呼吸
Q10值范围 (1郾 33 ~ 5郾 53)之内[27],低于北方森林
(4郾 8 ) 和温带针叶林 ( 3郾 8 ),但高于热带森林
(1郾 96) [22] .由不同月份的土壤呼吸速率与土壤温度
拟合所得的指数方程计算毛竹林土壤呼吸的 Q10
值:湿季(1、2、6、9—12 月)Q10值为 2郾 18;干季(3—
5、7、8 月)Q10值为 1郾 59.湿季 Q10值大于干季,可能
与土壤异养呼吸的 Q10值与水分成正相关[28],或是
中国森林 Q10值与温度呈负相关关系有关[27] .因此,
在不同时间尺度采用 Q10值对毛竹林碳平衡进行估
算时,应利用湿度或温度以及凋落物量等生物因素
修正的 Q10值计算,以提高模型的模拟精度.
3郾 3摇 凋落物对毛竹林土壤呼吸的影响
凋落物层对生态系统的环境、土壤和植被均有
一定的塑造作用[5] .本研究中毛竹林土壤呼吸与凋
落物量呈显著正相关关系,凋落物量可以解释土壤
呼吸变化的 35郾 8% ,特别是在 1—6 月,土壤呼吸速
率与当月凋落物归还量的相关性高达 96郾 8% .凋落
物一方面通过增加呼吸底物的数量促进土壤呼吸,
如 Sulzman等[29]在美国俄勒冈州老龄针阔叶混交
林、王光军等[30-31]对中国马尾松、杉木的研究均表
明,增加凋落物对土壤呼吸具有促进作用. 另一方
面,凋落物归还量的季节节律对土壤呼吸动态产生
影响. Yuste等[32]指出,由于常绿树和落叶松叶习性
的不同,可能通过凋落物归还量的季节差异来影响
土壤呼吸动态;Ruan 等[33]在波多黎各热带雨林和
Feng等[34]在我国哀牢山常绿阔叶林研究发现,土壤
微生物量与后一个月的凋落物归还量呈显著正相
关,是因为叶掉落前,叶片中的碳水化合物通过根系
转移到土壤中,促进了土壤微生物的生长. 陈光
水[21]对我国中亚热带地区杉木林的研究发现,土壤
呼吸速率与后 3 个月内的凋落物月归还量呈显著负
相关关系.而在本文中,毛竹林土壤呼吸速率与当月
凋落物量(1—6 月)呈显著正相关关系,这可能是由
于毛竹凋落物中叶的比例占总凋落物归还量的
96%以上,毛竹叶死亡后迅速脱离树体归还到土壤
中,加之毛竹叶分解速率较快,毛竹叶的半分解和
95%分解的时间分别为 0郾 691 a和 3郾 237 a[16],导致
土壤呼吸与当月凋落物归还量呈显著正相关关系.
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作者简介摇 王摇 超,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事森
林土壤碳循环研究. E鄄mail: cwang09@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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