全 文 ：施氮和大气 CO2 浓度升高对小麦旗叶
光合电子传递和分配的影响*
张绪成1,2**摇 于显枫1 摇 马一凡1
( 1 甘肃省农业科学院农业部西北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室, 兰州 730070; 2 中国农业大学资源环境学院, 北京
100094)
摘摇 要摇 采用开顶式气室盆栽培养小麦,设计 2 个大气 CO2 浓度(正常:400 滋mol·mol-1;高:
760 滋mol·mol-1)、2 个氮素水平(0 和 200 mg·kg-1土)的组合处理,通过测定小麦抽穗期旗
叶氮素和叶绿素浓度、光合速率(Pn) 鄄胞间 CO2 浓度(C i)响应曲线及荧光动力学参数,来测算
小麦叶片光合电子传递速率等,研究了高大气 CO2 浓度下施氮对小麦旗叶光合能量分配的影
响.结果表明:与正常大气 CO2 浓度相比,高大气 CO2 浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降
低,高氮处理的小麦叶片叶绿素 a / b 升高. 施氮后小麦叶片 PS域最大光化学效率(Fv / Fm)、
PS域反应中心最大量子产额(Fv忆 / Fm忆)、PS域反应中心的开放比例(qP)和 PS域反应中心实际
光化学效率(椎PS域)在大气 CO2 浓度升高后无明显变化,虽然叶片非光化学猝灭系数(NPQ)
显著降低,但 PS域总电子传递速率(JF)无明显增加;不施氮处理的 Fv忆 / Fm忆、椎PS域和 NPQ 在
高大气 CO2 浓度下显著降低,尽管 Fv / Fm 和 qP 无明显变化,JF 仍显著下降.施氮后小麦叶片
JF 增加,参与光化学反应的非环式电子流传递速率(JC)明显升高.大气 CO2 浓度升高使参与
光呼吸的非环式电子流传递速率(J0)、Rubisco 氧化速率(V0)、光合电子的光呼吸 /光化学传
递速率比(J0 / JC)和 Rubisco氧化 /羧化比(V0 / VC)降低,但使 JC 和 Rubisco 羧化速率(VC)增
加.因此,高大气 CO2 浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,而增施氮素使通过 PS域反
应中心的电子流速率显著增加,促进了光合电子流向光化学方向的传递,使更多的电子进入
Rubisco羧化过程,Pn 显著升高.
关键词摇 大气 CO2 浓度摇 氮素摇 光合电子传递速率摇 能量分配摇 小麦
*国家自然科学基金项目(30800668)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gszhangxuch@ 163. com
2010鄄08鄄09 收稿,2010鄄12鄄27 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0673-08摇 中图分类号摇 Q945. 11摇 文献标识码摇 A
Effects of nitrogen application and elevated atmospheric CO2 on electron transport and
energy partitioning in flag leaf photosynthesis of wheat. ZHANG Xu鄄cheng1,2, YU Xian鄄feng1,
MA Yi鄄fan1 ( 1Ministry of Agriculture Key Laboratory of Northwest Crop Drought鄄resistant Farming,
Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China; 2College of Resources and Envi鄄
ronment, China Agricultural University, Beijing 100094, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22
(3): 673-680.
Abstract: Wheat (Triticum aestivum) plants were pot鄄cultured in open top chambers at the nitrogen
application rate of 0 and 200 mg·kg-1 soil and the atmospheric CO2 concentration of 400 and 760
滋mol·mol-1 . Through the determination of flag leaf nitrogen and chlorophyll contents, photosyn鄄
thetic rate (Pn)鄄intercellar CO2 concentration (C i) response curve, and chlorophyll fluorescence
parameters at heading stage, the photosynthetic electron transport rate and others were calculated,
aimed to investigate the effects of nitrogen application and elevated atmospheric CO2 concentration
on the photosynthetic energy partitioning in wheat flag leaves. Elevated atmospheric CO2 concentra鄄
tion decreased the leaf nitrogen and chlorophyll contents, compared with the ambient one, and the
chlorophyll a / b ratio increased at the nitrogen application rate of 200 mg·kg-1 . With the applica鄄
tion of nitrogen, no evident variations were observed in the maximal photochemical efficiency
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 673-680
(Fv / Fm), maximal quantum yield under irradiance (Fv忆 / Fm忆) of PS域 reaction center, photo鄄
chemical fluorescence quenching coefficient ( qP ), and actual PS域 efficiency under irradiance
(椎PS域) at elevated atmospheric CO2 concentration, and the total photosynthetic electron transport
rate (JF) of PS域 reaction center had no evident increase, though the non鄄photochemical fluores鄄
cence quenching coefficient (NPQ) decreased significantly. With no nitrogen application, the
Fv忆 / Fm忆, 椎PS域, and NPQ at elevated atmospheric CO2 concentration decreased significantly, and
the JF had a significant decrease though the Fv / Fm and qP did not vary remarkably. Nitrogen appli鄄
cation increased the JF and photochemical electron transport rate (JC); while elevated atmospheric
CO2 concentration decreased the photorespiration electron transport rate ( J0 ), Rubisco oxidation
rate (V0), ratio of photorespiration to photochemical electron transport rate (J0 / JC), and Rubisco
oxidation / carboxylation rate (V0 / VC), but increased the photochemical electron transport rate (JC)
and Rubisco carboxylation rate (VC). It was concluded that elevated atmospheric CO2 concentration
decreased the leaf nitrogen and chlorophyll contents, while nitrogen application increased the photo鄄
synthetic electron transport rate of PS域 reaction center significantly, and promoted the photosyn鄄
thetic electron flow towards photochemistry, making more photosynthetic electron take part in Rubi鄄
sco carboxylation and leading to the significant increase of Pn .
Key words: atmospheric CO2 concentration; nitrogen; photosynthetic electron transport rate;
energy partitioning; wheat.
摇 摇 高大气 CO2 浓度下植物光合作用适应现象
(photosynthetic acclimation)与同化产物积累的反馈
抑制和源库关系调节下的资源重新分配有关[1-2] .
已有研究证明,大气 CO2 浓度升高后核酮糖 1,5鄄二
磷酸羧化 /加氧酶(Rubisco)的含量及活性下降[3],
并且光合电子传递链中质体醌与过氧化氢(H2O2)
的氧化还原信号对光合作用发生反馈抑制[4],导致
PS域反应中心的最大光合电子流速率和羧化速率
降低[5] .然而增施氮素的小麦、豆类等 C3 植物的光
合作用并不发生适应下调[6-8],这一方面与增施氮
素调节了植物体内的 C / N 关系[9-10]、 源库关
系[11-12]和降低同化产物积累有关[13-14],另一方面
也与施氮提高了 Rubisco 等光合酶类的含量和活
性、从而提高了 RUBP 再生能力及最大电子流速率
相关[5,15-16] .所以,氮素通过调节植物光合作用中同
化物质和光合电子的分配和运转,来影响植物在高
大气 CO2 浓度下光合作用的适应性下调,但目前对
高大气 CO2 浓度下植物叶片光合电子的传递分配
及其氮素响应尚无系统报道. 本研究以盆栽春小麦
为材料,在开顶式气室内设置不同大气 CO2 浓度和
氮素水平处理,通过测定叶片 PS域反应中心电子流
在光化学和光呼吸的速率及分配、光化学电子流在
Rubisco羧化 /氧化方向的传递速率等,研究施氮对
高大气 CO2 浓度下小麦旗叶光合能量分配的影响,
以阐明高大气 CO2 浓度下小麦光合作用下调机理
及其氮素调控机制.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2009 年在甘肃省农业科学院农业部西
北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室试验场(甘
肃兰州)进行. 供试土壤为黄麻土,全氮含量为
1郾 1 g·kg-1,水解氮为 118郾 43 mg·kg-1,有机质为
13郾 2 g·kg-1,土壤田间持水量为 23郾 8% .试验采用
盆栽方式进行,盆高 45 cm,盆口直径 25 cm,每盆装
干土8 kg.试验品种为宁春 4 号小麦,将经过精选的
小麦种子(籽粒饱满,大小基本一致,子叶完整)用
3%的双氧水消毒 5 min后,用去离子水冲洗干净播
种,每盆定植 15 株. 采用双因素完全随机设计,设
400 滋mol· mol-1 (自 然 大 气 CO2 浓 度, AC )、
760 滋mol·mol-1(升高大气 CO2 浓度,EC)2 个大气
CO2 浓度及不施氮 ( N0 )、施纯氮 200 mg · kg-1
(N200)2 个氮素水平.每处理 10 盆,共 40 盆.磷素施
肥量为 P2O5 0郾 08 g·kg-1土,水分控制在田间持水
量的 85% ,每天用称量法确定水分补充量.
试验在 2 个大田开顶式气室( open top cham鄄
ber,OTC)内进行,气室面积 2郾 8 m伊3 m,高 2郾 5 m.
对照(AC)气室 CO2 浓度不进行控制(8:00、12:00
和 20: 00 气 室 内 CO2 浓 度 平 均 值 为 400 依
28 滋mol·mol-1),模拟高大气 CO2 浓度气室用 8 根
输气管道在距地面 30 cm处将 CO2 均匀分布于整个
室内,并通过顶部开放处将 CO2 排出,进行空气和
CO2 循环. CO2 浓度升高系统由 1 个与 CO2 浓度监
476 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
测仪(ADC Ltd. ,UK)相连接的压缩 CO2 钢瓶(液态
CO2,纯度为 99郾 99% ,核工业 504 工厂提供)组成,
监测仪通过控制阀门 24 h 监测和调节 CO2 浓度变
化,并将换气扇电源与控制阀门相连,使 CO2 供气
与空气循环同步进行,室内风速小于 0郾 5 m·s-1 .气
室内光源为自然光,温度通过顶部气体流通和换气
扇气体交换控制在外界温度依1郾 5 益,对照气室内的
平均温度和相对湿度分别为 28郾 1 益 / 20郾 3 益 (白
天 /夜间,下同 ) 和 42郾 4% / 67郾 9% ,温度范围在
15郾 3 益 ~ 33郾 5 益 (白天)和 8郾 5 益 ~ 25郾 8 益 (夜
间);处理气室内的平均温度和相对湿度分别为
28郾 3 益 / 20郾 4 益 和 42郾 6% / 68郾 1% ,温度范围在
16郾 2 益 ~ 34郾 1 益 (白天)和 8郾 5 益 ~ 26郾 1 益 (夜
间),气室内温、湿度用干湿温度计进行测定.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 叶片光合速率测定 摇 在小麦抽穗期选择晴
天,用 Li鄄6400 型光合作用测定系统(Li鄄Cor, USA)
于 8:30-11:30测定旗叶光合速率(Pn).选择红蓝光
源,光强 1000 滋mol·m-2·s-1,在高大气 CO2 浓度开
顶式气室控制叶室 CO2 浓度为 760 滋mol·mol-1,正
常大气 CO2 浓度开顶式气室叶室 CO2 浓度控制在
400 滋mol·mol-1,叶室温度(25依0郾 5) 益,样品室湿
度(75依7)% ,5 次重复.
1郾 2郾 2 叶片 Pn鄄胞间 CO2 浓度(C i)响应曲线测定摇
在小麦抽穗期选择晴天,用 Li鄄6400 型光合作用测
定系统(Li鄄Cor, USA)于 8:30-11:30 采用自动方法
测定,选择红蓝光源叶室,3 次重复,每次测定连续
3 d,为消除误差,各处理的测定时间在 3 d 内进行
交叉. 测定气体流速 5 ml·min-1,叶室温度(25 依
0郾 5) 益,样品室湿度(75依7)% ;曲线测定的 CO2 浓
度分别为 0、50、100、150、200、250、300、400、600、
800、1000 滋mol·mol-1;测定时最大测定时间 180 s,
最大匹配时间 120 s,最小匹配时间 60 s. 每处理选
择长势均一植株的旗叶进行测定.
1郾 2郾 3 叶绿素荧光参数测定 摇 在测定光呼吸的同
时,选择相近的叶片用 FMS鄄2郾 02 型便携式荧光仪
(Hansatech,UK)测定旗叶初始荧光(Fo)、最大荧光
(Fm)、PS域光化学效率(Fv / Fm)及 PS域光合电子传
递量子效率(椎PS域)等荧光动力学参数.测定前叶片
暗适应 30 min,先照射检测光(<0郾 05 滋mol·m-2·
s-1),再照射饱和脉冲光(6000 滋mol·m-2·s-1),测
定 Fv / Fm 后,叶片在正常光照下适应 30 min,然后
打开荧光仪内源光化光( actinic light,1000 滋mol·
m-2·s-1) 3 min 后测定 椎PS域 . 每处理选取 5 盆,每
盆选取 1 株小麦叶片测定,即重复测定 5 次.
1郾 2郾 4 叶片氮素和叶绿素浓度测定摇 摘取已测定光
合速率的叶片,70 益烘干至恒量,研磨成粉末.利用
湿法消化和 TOC鄄VCPH氮分析仪(Schimado,Japan)
测定氮含量;叶绿素用 80%的丙酮浸提,于 UV鄄Vis
分光光度计(Lambdas 25,Perkin Elmer Inc. ,USA)
比色测定.叶片氮素和叶绿素浓度测定均为 3 个重
复.
1郾 2郾 5 相关计算公式摇 通过 PS域的叶片非环式总电
子传递速率(JF)参照 Krall和 Edward[17]提出的公式
计算:JF =椎PS域·I·a·f.其中:椎PS域是 PS域光化学
效率,为实际测定值;I是入射于叶面的光强(PAR =
1000 滋mol·m-2·s-1);a是叶片吸收光强占入射光
强的比例,通常为 80% ;f 是光能在 PS域的分配比
例,C3 植物一般为 50% .参与光呼吸的非环式光合
电子流(J0)和碳还原的非环式电子流(JC)按 Epron
等[18]的公式计算:J0 = 2 / 3 [ JF -4 (Pn +Rd )];JC =
1 / 3[JF+8(Pn+Rd)].式中:Pn 为净光合速率;Rd 为
光呼吸速率,为光下 C i 为 0 时的 Pn 绝对值
(滋mol CO2·m-2·s-1) [19-20] . Rubisco 的氧化速率
(V0)和羧化速率(VC)按 Di Marco 等[21]的方法计
算:JF =4VC+6V0;VC =Pn+Rd+0郾 5V0 .
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 12郾 0 统计软件对数据进行方差分
析,并用 LSD法进行多重比较.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 大气 CO2 浓度升高和施氮对小麦叶片光合作
用相关特征的影响
高大气 CO2 浓度(EC)处理的小麦叶片氮素和
总叶绿素浓度较正常大气 CO2 浓度(AC)处理显著
降低(表 1),其中在 N0 条件下分别降低了 18郾 1%
和 15郾 1% ,在 N200 条件下分别降低了 16郾 0% 和
19郾 4% . N200处理的小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度
较 N0 处理显著提高,其中在 EC 下分别提高了
37郾 0%和 26郾 3% ,在 AC 下分别提高了 89郾 0% 和
30郾 9% .在 N200条件下,EC 处理的叶片叶绿素 a / b
较 AC处理显著提高,而在 N0 条件下 EC 与 AC 处
理之间无显著差异. 表明增氮促进了小麦叶片氮代
谢,而提高大气 CO2 浓度削弱了小麦叶片氮代谢,
并在氮源相对丰裕的条件下有利于小麦叶片叶绿素
a的合成.
5763 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张绪成等: 施氮和大气 CO2 浓度升高对小麦旗叶光合电子传递和分配的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 施氮和大气 CO2 浓度升高对小麦叶片光合作用相关
特征的影响
Table 1摇 Effects of atmospheric CO2 concentration enrich鄄
ment and nitrogen application on related foliar photosynthe鄄
sis characteristics of wheat leaves (mean依SD)
CO2 浓度
CO2
concentration
氮水平
N level
叶片氮浓度
Foliar nitrogen
content (% )
叶绿素浓度
Chl content
(mg·g-1 FM)
叶绿素 a / b
Chl a / b
EC N0 1郾 38依0郾 04d 2郾 78依0郾 12d 3郾 13依0郾 07a
N200 1郾 89依0郾 01b 3郾 51依0郾 08b 3郾 16依0郾 06a
AC N0 1郾 63依0郾 00c 3郾 20依0郾 13c 3郾 18依0郾 06a
N200 3郾 08依0郾 08a 4郾 19依0郾 21a 2郾 57依0郾 13b
EC: 高大气 CO2 浓度 Elevated CO2 concentration ( 760 滋mol ·
mol-1); AC: 正常大气 CO2 浓度 Ambient CO2 concentration (400
滋mol mol-1); N0:不施氮处理 No nitrogen application;N200:施氮 200
mg·kg-1土 Nitrogen application rate was 200 mg·kg-1 soil. 同列不同
小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same
column meant significant difference at 0郾 05 level.
2郾 2摇 大气 CO2 浓度升高和施氮对小麦叶片光能利
用特性的影响
小麦叶片叶绿素荧光参数在不同大气 CO2 浓
度和施氮处理下的变化见图 1. EC 和 N200处理对小
麦叶片最大光化学效率(Fv / Fm)无显著影响. 光适
应下小麦 N0 处理叶片 PS域反应中心最大量子产额
(Fv 忆 / Fm 忆)因大气CO2浓度升高而降低,但N200条
图 1摇 大气 CO2 浓度升高和施氮对小麦叶片叶绿素荧光参
数的影响
Fig. 1摇 Effects of atmospheric CO2 concentration enrichment and
nitrogen application on chlorophyll fluorescence parameters of
wheat leaves(mean依SD).
EC:高大气 CO2 浓度 Elevated CO2 concentration (760 滋mol·mol-1);
AC: 正常大气 CO2 浓度 Ambient CO2 concentration (400 滋mol·
mol-1); N0:不施氮处理 Without nitrogen application;N200:施氮 200
mg·kg-1土 Nitrogen application rate was 200 mg·kg-1 soil. 不同小写
字母表示不同处理间差异显著(P<0郾 05)Different small letters meant
significant differenc among different treatments at 0郾 05 level. 下同 The
same below. Fv / Fm:最大光化学效率 Maximal photochemical efficien鄄
cy; Fv 忆 / Fm 忆:光适应下 PS域最大量子产额 Maximal quantum yield
under irradiance; 椎PS域:PS域的实际光化学效率 Actual PS域 efficien鄄
cy under irradiance; qP:PS域反应中心光化学猝灭系数 Photochemical
fluorescence quenching coefficient; NPQ:PS域反应中心非光化学猝灭
系数 Non鄄photochemical fluorescence quenching coefficient.
件下不同大气 CO2 浓度之间的 Fv忆 / Fm忆无显著差
异;施氮后小麦叶片 Fv忆 / Fm忆升高,并在 EC 条件下
达显著差异. N200条件下小麦叶片 PS域反应中心实
际光化学效率(椎PS域)在两种大气 CO2 浓度下无显
著差异,而 N0 条件下 EC处理的小麦叶片椎PS域显著
低于 AC;两种大气 CO2 浓度下,施氮均能显著提高
小麦叶片 椎PS域 . EC处理对小麦叶片 PS域反应中心
的开放比例( qP)无明显影响,AC 处理下施氮能显
著提高小麦叶片 qP,而 EC 处理下 N0 与 N200间无显
著差异. N0 条件下小麦叶片非光化学猝灭系数
(NPQ)在 EC 处理下显著增加,而 N200条件下小麦
叶片 NPQ则明显下降,增施氮素能显著降低小麦叶
片光合能量的非光化学能量耗散.
大气 CO2 浓度升高后,N200条件下小麦叶片
Fv / Fm、Fv忆 / Fm忆、qP 无明显变化,尽管 NPQ 显著降
低,但 椎PS域无显著升高;N0 条件下小麦叶片 Fv / Fm
和 qP 在 EC处理下无明显变化,但其 Fv忆 / Fm忆显著降
低,NPQ明显增加,椎PS域明显下降,因此,缺氮不仅
使 EC处理的小麦叶片 PS域反应中心接受光合电子
的“容量冶显著减小,而且其实际效能也明显下降,
促进了光合能量的热耗散. 施氮对 EC 处理的小麦
叶片 PS域反应中心接受光合电子的“容量冶无明显
影响,但促进了 PS域反应中心的开放比例和实际光
化学效率,并降低了热耗散比率,这有利于增加光合
电子向光化学方向的分配,但 N0 条件下小麦叶片
PS域反应中心接受光合电子的“容量冶、开放比例和
光化学效率降低,使热耗散能耗增加,限制了光合电
子向光化学方向的分配,所以在 CO2 浓度降低的条
件下光合速率显著降低,这可能是高大气 CO2 浓度
下小麦光合作用下调的机制之一.
2郾 3摇 大气 CO2 浓度升高和施氮对小麦叶片光合电
子传递速率的影响
小麦叶片通过 PS域的叶片非环式总电子传递
速率(JF)受大气 CO2 浓度和氮素水平的显著影响
(图 2).小麦叶片 JF 在不同大气 CO2 浓度间的变化
因氮素水平而异,N200条件下小麦叶片 JF 在 EC 与
AC处理间无显著差异,而 N0 条件下则显著降低.
EC处理下,N200条件下小麦叶片 JF 较 N0 增加了
36郾 4% ,AC 处理下的增了 12郾 5% ,增施氮素能显著
提高小麦叶片光合电子在 PS域反应中心的传递速
率,大气 CO2 浓度升高后这一作用更加显著.因此,
在 EC处理下,小麦叶片 JF 受氮素水平的显著影响,
增施氮素促进了光合电子通过 PS域反应中心向
光化学方向的传递,而缺氮则显著降低了小麦叶片
676 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 大气 CO2 浓度升高和施氮对小麦叶片 PS域反应中心
电子传递速率的影响
Fig. 2摇 Effects of atmospheric CO2 concentration enrichment and
nitrogen application on photosynthetic electron transport rate of
wheat leaves (mean依SD).
PS域反应中心的光合电子传递速率.
EC处理提高了小麦叶片参与碳还原的非环式
电子流传递速率(JC),并在 N200条件下达到显著差
异;增施氮素能明显提高 JC,而且在 EC 处理下的增
幅较大(图 2). 小麦叶片参与光呼吸的非环式电子
流传递速率(J0)在 EC处理下显著降低,EC 处理下
N200的 J0 高于 N0,但在 AC处理下二者无显著差异.
说明大气 CO2 浓度升高抑制了光呼吸耗能,并促进
了光合电子向光化学方向的传递.
2郾 4摇 大气 CO2 浓度升高和施氮对小麦叶片 Rubisco
氧化 /羧化速率的影响
EC处理的小麦叶片 Rubisco 羧化速率(VC)高
于 AC处理(图 3),而且在 N200条件下达显著差异;
与 AC处理相比,N200、N0 条件下分别增加了 28郾 3%
和7郾 5% . 无论大气CO2浓度是否增加,N200条件下
图 3摇 大气 CO2 浓度升高和施氮对小麦叶片 Rubisco 羧化 /
氧化速率的影响
Fig. 3摇 Effects of atmospheric CO2 concentration enrichment and
nitrogen application on the Rubisco carboxylase / oxygenase rate
of wheat leaves (mean依SD).
VC 均显著高于 N0,在 EC 和 AC 处理下分别提高了
45郾 4%和 21郾 8% ,表明增施氮素使更多的光合电子
进入 Rubisco羧化反应. 在大气 CO2 浓度升高条件
下,小麦叶片光合电子的 Rubisco 羧化传递速率显
著增加,而且增施氮素后这一作用进一步加强.
与 AC 处理相比,EC 处理的小麦叶片 Rubisco
氧化速率(V0)显著降低(图 3),N200、N0 条件下分别
降低了 20郾 7%和 66郾 7% . 施氮对 V0 的影响在不同
大气 CO2 浓度下表现不同,EC 处理下 N200的 V0 较
N0 增加了 24郾 8% ,达到显著差异,AC处理下二者无
显著差异. EC 处理下小麦叶片光合电子的 Rubisco
加氧反应分配被抑制,但增施氮素促进了光合电子
的 Rubisco氧化传递速率,而 AC处理下增施氮素对
小麦叶片 Rubisco氧化速率无明显影响.
2郾 5摇 大气 CO2 浓度升高和施氮对小麦叶片光合电
子分配的影响
J0 / JC 反映了光合电子在光化学和光呼吸方向
的分配比例. 不同氮素水平对小麦叶片 J0 / JC 的影
响不显著,但大气 CO2 浓度升高条件下 J0 / JC 显著
下降(图 4).与 AC处理相比,EC 处理 N200、N0 条件
下的 J0 / JC 分别降低了 72郾 7%和 90郾 6% .氮素水平
和大气 CO2 浓度对小麦叶片 J0 / JC 有明显的互作效
应,高大气 CO2 浓度下 N0 处理的 J0 / JC 最低. 氮素
对小麦叶片光合能量在光化学和光呼吸方向的分配
比例无显著影响,但大气 CO2 浓度升高抑制了小麦
叶片光呼吸耗能,促使更多的光合电子进入碳还原
过程.
EC 处 理 的 小 麦 叶 片 Rubisco 氧 化 /羧 化
(V0 / VC)显著降低(图 4),与 AC 处理相比,N200、N0
条件下分别降低了 55郾 6%和 81郾 6% .氮素对小麦叶
片 V0 / VC 的影响因大气 CO2 浓度而异,EC 处理的
N200叶片较 N0 降低了 5郾 6% ,二者无显著差异;AC
处理的 N200叶片较 N0 降低了 23郾 2% ,达到显著差
异. EC处理降低了光合电子在 Rubisco 氧化反应的
消耗比例,促使更多的光合电子向羧化方向传递;
EC处理下施氮对光合电子传递在 Rubisco 氧化 /羧
化上的分配比例无显著影响,而 AC 处理下施氮则
可显著降低光合电子传递在 Rubisco 氧化的比例,
使较多的电子流进入羧化反应.
2郾 6摇 大气 CO2 浓度升高和施氮对小麦叶片光合速
率的影响
EC处理下,小麦叶片光合速率(Pn)在 N200条件
下较 N0 增加了 45郾 3% ;AC 处理下,N200较 N0 增加
了33郾 9% (图5) ;N200条件下,EC处理的小麦叶片
7763 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张绪成等: 施氮和大气 CO2 浓度升高对小麦旗叶光合电子传递和分配的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 大气 CO2 浓度升高和施氮对小麦叶片光合电子流分
配的影响
Fig. 4摇 Effects of atmospheric CO2 concentration enrichment and
nitrogen application on photosynthetic electron flux partition of
wheat leaves (mean依SD).
图 5摇 大气 CO2 浓度升高和施氮对小麦叶片光合速率的影
响
Fig. 5摇 Effects of atmospheric CO2 concentration enrichment and
nitrogen application on Pn of wheat leaves (mean依SD).
Pn 较 AC处理增加了 46郾 5% ,N0 条件下,AC处理较
EC处理增加了 35郾 0% ,高大气 CO2 浓度和高 N 处
理对小麦叶片 Pn 的增加具有正协同效应.
3摇 讨摇 摇 论
植物叶片吸收的光能被天线色素激发为电能
后,主要以光化学反应、热耗散和荧光 3 种形式耗
散;分配在光化学反应方向的光合电子流主要直接
用于 4 个方面:碳同化、光呼吸、氧的还原反应
(Mehler反应)和氮代谢[22-24] . 大气 CO2 浓度升高
后,C3 植物的 PS域反应中心最大电子传递速率
(Jmax)在缺氮条件下显著降低[5],杨树在叶片氮浓
度和叶绿素浓度不变的条件下,Jmax增加 15% [25],
所以,氮素对高大气 CO2 浓度下植物光合作用的电
子传递速率有显著影响. 本试验结果表明,高大气
CO2 浓度下小麦叶片氮浓度、叶绿素浓度均明显下
降,叶片激发能更多地以热的形式耗散,但增施氮素
能显著提高叶片氮浓度和叶绿素浓度,高氮叶片的
PS域反应中心 Fv / Fm、Fv忆 / Fm忆、qP 和 椎PS域在大气
CO2 浓度升高后无明显变化,NPQ 显著降低;低氮
叶片的Fv忆 / Fm忆、椎PS域和 NPQ 在高大气 CO2 浓度下
显著降低,Fv / Fm 和 qP 无明显变化. 因此,高大气
CO2 浓度下增施氮素使小麦叶片激发能的非光化学
猝灭被抑制,促进了 PS域反应中心的开放比例,提
高了实际光化学效率,使更多的光合电子进入光化
学过程.
光合电子在 PS域反应中心向光合碳同化和光
呼吸方向的分配受环境条件的显著影响[26-27] .大气
CO2 浓度升高后小麦叶片 JC 增加,并在高氮处理达
到显著差异;而 J0 显著降低,叶片的光呼吸被抑制;
J0 / JC 明显下降,更多的光合电子被分配至光合碳同
化过程[5,28] .虽然增施氮素使高大气 CO2 浓度下小
麦叶片 J0 升高,但 JC 的增幅更高,更多的光合电子
传递至光化学反应. 因此,大气 CO2 浓度升高后抑
制了光呼吸耗能而促进了光合电子向光化学方向的
传递[5],施氮后 JC 的增幅更为明显. 进入 Rubisco
的光合电子分配受 Rubisco 含量、活性和 RUBP 再
生的影响[4,17,21],高大气 CO2 浓度下 C3 植物光合作
用的适应性下调主要由 Rubisco 含量、活性和 RUBP
再生的限制所引起[5,15-16],所以进入 Rubisco的光合
电子流在羧化和氧化反应的分配对光合作用的适应
性下调有直接影响.大气 CO2 浓度升高后小麦叶片
V0 和 V0 / VC 显著降低;高氮叶片 VC 在高大气 CO2
浓度下显著高于正常大气 CO2 处理,而低氮叶片 VC
在两种大气 CO2 浓度下无明显变化;施氮能提高小
麦叶片 VC 和 V0,但在正常大气 CO2 浓度下,V0 在两
个氮素水平间无显著差异. 小麦高氮叶片的 V0 / VC
在高大气 CO2 浓度下显著高于低氮叶片,而在正常
大气 CO2 浓度下明显降低. 因此,大气 CO2 浓度升
高促进了植物叶片光合电子向 Rubisco 羧化反应的
传递速率[5],施氮在促进光合电子羧化速率的同时
提高了氧化速率,并使其分配比率较低氮叶片显著
增加,这可能与高大气 CO2 浓度下促进了叶片氮素
代谢有关[9,28],较多的呼吸耗能参与了叶片的氮素
同化.
高大气 CO2 浓度下,缺氮叶片由于叶片氮浓度
和叶绿素浓度均显著下降,其 PS域反应中心开放比
例和实际光化学效率明显降低,通过 PS域反应中心
的光合电子流速率下降,较多的能量以热量的形式
耗散;光合电子传递中光呼吸耗能增加,并且在
876 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
Rubisco加氧反应中消耗了较多的光合能量,所以
Pn 较高氮叶片显著下降;而增施氮素虽然不能提高
PS域反应中心最大光化学效率和光适应下最大量
子效率,并且使较多的激发能以热的形式耗散,但由
于提高了 PS域反应中心开放比例和实际光化学效
率,所以 JC 和 VC 显著升高,较多的光合能量进入光
化学过程和 Rubisco 羧化反应,Pn 显著提高[29] . 因
此,缺氮植物叶片利用光能的效率显著降低是导致
光合作用适应现象的主要因素之一.
植物的光合作用是光合能量和底物相互偶联的
氧化还原反应[26],因此,高大气 CO2 浓度下 C3 植物
的光合作用适应性下调不仅是物质同化的结果,更
与光合电子传递密切相关. 本研究只对高大气 CO2
浓度下小麦叶片光合能量的分配进行了分析,但电
子传递分配与受体的含量、活化状态密切相关,并且
叶绿体碳素的能量同化过程伴随着氮素的同化,氮
素同化的能量消耗不仅与电子传递和分配去向有
关,更与光合电子传递的受体合成等密切相关. 因
此,进一步研究光合能量的氮素同化鄄电子传递受体
含量活性鄄电子传递速率及其分配去向之间的关系,
将能够更加深入地理解氮素对高大气 CO2 浓度下
植物叶片光合能量分配及光合作用适应现象的调控
机制.
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作者简介摇 张绪成,男,1973 年生,博士.主要从事植物生理
生态研究. E鄄mail: gszhangxuch@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
086 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷