免费文献传递   相关文献

Research advances in the effects of host plant volatiles on Cydia pomonella behaviors and the application of the volatiles in pest control.

寄主植物信息化合物对苹果蠹蛾行为的影响及其在防控中的应用


苹果蠹蛾(Cydia pomonella)是仁果类水果的重要世界性害虫,也是我国的重要检疫性对象,在我国的发生、危害及潜在扩张的趋势十分严峻.有关寄主植物气味对苹果蠹蛾特异性引诱方面的研究受到了广泛的关注.本文综述了苹果蠹蛾和植物源气味之间的互作关系,主要包括寄主植物气味影响苹果蠹蛾成虫寄主定位、求偶交配和产卵等行为,幼虫取食对寄主植物气味释放以及寄主植物气味对性信息素的影响;同时还介绍了主要植物源化合物梨酯的研究和田间应用概况,以期为我国苹果蠹蛾的防控研究和应用提供参考.

Codling moth (Cydia pomonella) is a worldwide pest of stone fruit trees, and an important quarantine target in China. Its occurrence, damage, and potential expansion in this country should be seriously concerned. Host plant volatiles, the species-specific attractants of C. pomonella, have attracted extensive attention. This paper reviewed the researches on the interactions between host plant source volatiles and C. pomonella, with the focus on the effects of the volatiles on the behaviors of C. pomonella, e.g., host orientation, courting and mating, and spawning, etc., the changes of the volatile components released by the host plants after fed by C. pomonella larvae, and the impacts of the volatiles on the sex pheromone of C. pomonella. The research progress and field application of plant source pear ester were also introduced, aimed to provide a reference for the prevention and control of C. pomonella in China.


全 文 :寄主植物信息化合物对苹果蠹蛾行为的影响
及其在防控中的应用*
周摇 文摇 刘万学**摇 万方浩摇 申建茹
(中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193)
摘摇 要摇 苹果蠹蛾(Cydia pomonella)是仁果类水果的重要世界性害虫,也是我国的重要检疫
性对象,在我国的发生、危害及潜在扩张的趋势十分严峻.有关寄主植物气味对苹果蠹蛾特异
性引诱方面的研究受到了广泛的关注.本文综述了苹果蠹蛾和植物源气味之间的互作关系,
主要包括寄主植物气味影响苹果蠹蛾成虫寄主定位、求偶交配和产卵等行为,幼虫取食对寄
主植物气味释放以及寄主植物气味对性信息素的影响;同时还介绍了主要植物源化合物梨酯
的研究和田间应用概况,以期为我国苹果蠹蛾的防控研究和应用提供参考.
关键词摇 苹果蠹蛾摇 寄主植物摇 植物源气味摇 性信息素
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2434-07摇 中图分类号摇 S433摇 文献标识码摇 A
Research advances in the effects of host plant volatiles on Cydia pomonella behaviors and the
application of the volatiles in pest control. ZHOU Wen, LIU Wan鄄xue, WAN Fang鄄hao, SHEN
Jian鄄ru (State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Pro鄄
tection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2010,21(9): 2434-2440.
Abstract: Codling moth (Cydia pomonella) is a worldwide pest of stone fruit trees, and an impor鄄
tant quarantine target in China. Its occurrence, damage, and potential expansion in this country
should be seriously concerned. Host plant volatiles, the species鄄specific attractants of C. pomonel鄄
la, have attracted extensive attention. This paper reviewed the researches on the interactions be鄄
tween host plant source volatiles and C. pomonella, with the focus on the effects of the volatiles on
the behaviors of C. pomonella, e. g. , host orientation, courting and mating, and spawning, etc. ,
the changes of the volatile components released by the host plants after fed by C. pomonella larvae,
and the impacts of the volatiles on the sex pheromone of C. pomonella. The research progress and
field application of plant source pear ester were also introduced, aimed to provide a reference for the
prevention and control of C. pomonella in China.
Key words: Cydia pomonella; host plant; plant source odor; sex pheromone.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAD08A17)和公益性行业
(农业)科研专项(200903042鄄07)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuwanxue@ 263. net
2010鄄02鄄09 收稿,2010鄄06鄄15 接受.
摇 摇 苹果蠹蛾(Cydia pomonella),又名苹果小卷蛾、
苹果食心虫,异名有 Laspeyresia pomonella, Carpocap鄄
sa pomonella,Grapholitha pomonella,属鳞翅目,卷蛾
科,小卷蛾亚科,是世界范围内最重要的仁果类害虫
之一.它以幼虫蛀果危害苹果、梨、沙果、杏、桃、野山
楂、板栗属和无花果属等多种植物,造成果实品质严
重下降并出现大量落果现象,是一种毁灭性的害
虫[1] .苹果蠹蛾起源于欧亚大陆中南部地区,现广
泛分布于六大洲几乎所有的苹果和梨产地[2];在我
国,苹果蠹蛾广泛适生于新疆、甘肃、内蒙古、宁夏、
陕西、山西、河北、北京、天津、山东、辽宁等省区和云
南、贵州、四川的高海拔地区,其最佳适生区包括了
我国苹果、梨等全部主产区[3] .
我国自 20 世纪 50 年代在新疆首次发现苹果蠹
蛾以来[4],目前全国已有新疆、甘肃、黑龙江、内蒙
古、宁夏等 5 个省(区)整体或局部发生苹果蠹蛾疫
情,疫区面积达 32郾 96 万 hm2,西部疫情尤其严
峻[5],已对入侵地区的苹果和梨产业造成了严重的
经济损失,并有急剧向东扩散的趋势,严重威胁我国
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2434-2440
西北黄土高原苹果优势产区的水果生产和出口. 苹
果蠹蛾所造成的经济损失和对外贸易壁垒,已引起
政府部门的高度重视,被确定为我国重要的对内对
外检疫对象.因此,寻找苹果蠹蛾的有效防控措施具
有重要意义且刻不容缓.
由于苹果蠹蛾危害的隐蔽性,幼虫孵化后便很
快蛀入果实内部;另一方面使用化学农药已引起苹
果蠹蛾抗药性增加,并造成环境污染和果品安全等
问题[6-7],因此,研究和应用以信息化合物为基础的
苹果蠹蛾化学生态调控技术是目前国内外关注的重
点.关于苹果蠹蛾的化学生态调控手段主要包括性
信息素调控和寄主植物源气味调控两个方面,迄今
为止,国外在应用性信息素和植物源气味对苹果蠹
蛾进行监测、诱杀和防治方面,取得了较好的效果,
而目前国内相关研究较少且不深入. 翟小伟等[8]已
对苹果蠹蛾性信息素的研究和应用进展进行了较为
详细的综述,本文则系统综述了国内外关于寄主植
物源气味在苹果蠹蛾的寻找寄主行为、求偶交配行
为和雌蛾产卵等一系列行为的作用,以及应用植物
源气味监控苹果蠹蛾方面的相关研究,期望通过认
知苹果蠹蛾与寄主植物气味的互作关系,深入理解
寄主植物气味调节昆虫行为的机制,为我国预防苹
果蠹蛾进一步入侵扩散和发展新的防控策略提供借
鉴与指导.
1摇 寄主植物信息化合物与苹果蠹蛾行为的互作及
其机理
1郾 1摇 寄主植物气味组成及其对苹果蠹蛾行为的影

苹果蠹蛾的寄主植物广泛,释放的成分相当复
杂,主要物质有异戊二烯和单萜类,也包括一些烷
类、烯烃类、醇类、羰基类、有机酸、酯类和乙醚
等[9],其中对昆虫有引诱作用的主要有萜类化合
物、苯丙素类(phenylpropanoids)和植物绿叶类挥发
物(green leaf volatiles) [10-11] . 正是寄主植物的这些
挥发性成分和非挥发性成分在苹果蠹蛾寄主寻找行
为、求偶交配行为及产卵行为等方面起了重要的调
控作用.
1郾 1郾 1 寄主植物挥发性气味对苹果蠹蛾成虫行为的
影响摇 很早就有研究发现,苹果气味不仅对苹果蠹
蛾具有引诱作用[12],如苹果蠹蛾成虫对许多寄主挥
发气味化合物如 ( E, E)鄄琢鄄farnesene、 ( E)鄄茁鄄far鄄
nesene等都存在触角电生理反应,反应较强的化合
物有 ethyl (2E, 4Z)鄄2,4鄄decadienoate 等[13-14];而且
苹果气味还能激发雌蛾的信息素释放、逆风飞行和
婚飞,如增加未交配雌蛾的婚飞比例、婚飞时间和促
进受孕雌蛾的产卵[12];苹果气味存在时,未交配和
已交配的雌蛾在嗅觉管道中的爬行和振翅比在清新
空气中表现得更加活跃,且已交配雌蛾相对于未交
配雌蛾反应更为强烈[15];同时苹果气味增强雄蛾对
雌蛾性信息素的反应,如在苹果蠹蛾性信息素中加
入(E)鄄茁鄄farnesene 比单独的性信息素源能显著引
诱更多的苹果蠹蛾雄蛾[16] .
(E,E)鄄琢鄄farnesene 是苹果树上空最为丰富的
挥发性化合物之一,也是被证实具有能引诱和调控
苹果蠹蛾行为的主要化合物之一. ( E, E)鄄琢鄄far鄄
nesene是苹果蠹蛾产卵刺激剂[17-18],单独的组分也
能产生和苹果果实相同的引诱作用[19];但苹果蠹蛾
雄蛾和雌蛾对(E,E)鄄琢鄄farnesene 的剂量反应存在
明显的性二型现象,雌蛾受低剂量引诱(从 63郾 4 ng
开始)而受高剂量排斥(到 12688 ng 结束),而雄蛾
则在较大的剂量范围内(63郾 4 ~ 12688 ng)既不受引
诱也不受排斥[20],这表明苹果蠹蛾雌蛾对植物气味
的依赖性更强.在实验室和野外条件下观察苹果蠹
蛾雌蛾对(E,E)鄄琢鄄farnesene 的繁殖和嗅觉行为反
应时发现,当(E,E)鄄琢鄄farnesene剂量为 1 mg 和 0郾 1
mg时雌蛾分别出现婚飞和繁殖高峰,已交配雌蛾对
0郾 01 mg (E,E)鄄琢鄄farnesene的反应相比于其他剂量
更加强烈[21] . 但苹果蠹蛾雌蛾对纯 ( E,E)鄄琢鄄far鄄
nesene的反应没有它们对天然苹果气体或果实提取
物那么强烈[17],这说明了苹果气味中除(E,E)鄄琢鄄
farnesene外,其他成分对于苹果蠹蛾寻找寄主行为
也十分重要[22] .
己酸丁酯(butyl hexanoate)是成熟苹果气味的
主要成分,占挥发物气味总量的 10%以上,是苹果
蠹蛾受孕雌蛾的一种专有利他素,作用阈值为
0郾 00036 ~ 3625 滋g,但它对苹果蠹蛾雄蛾和未交配
雌蛾没有作用[23] . 因此,己酸丁酯可作为苹果蠹蛾
受孕雌蛾特有的监测手段.
对苹果蠹蛾引诱效果最好的是 ethyl (2E, 4Z)鄄
2,4鄄decadienoate,也就是通常所说的梨酯(pear es鄄
ter),是目前唯一一种商业化的苹果蠹蛾利他素.它
首先在成熟的 Bartlett 梨中发现,占挥发物总量的
10% [24-25],能引起苹果蠹蛾强烈的触角电位反
应[26],对苹果蠹蛾雌雄个体都有引诱作用,野外的
诱捕效果能达到相当于性信息素诱捕效应的水
平[27-28] .同时梨酯还能影响苹果蠹蛾产卵行为,尽
管它不能影响雌蛾产卵数量,但能明显地改变卵的
53429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周摇 文等: 寄主植物信息化合物对苹果蠹蛾行为的影响及其在防控中的应用摇 摇 摇 摇 摇
空间分布,使雌蛾将卵产在离果实更远的位置,梨酯
的这种对苹果蠹蛾雌蛾产卵行为(寄主定位)的破
坏,导致了更高的幼虫死亡率(直接作用),也加强
了幼虫杀虫剂的效果(间接作用) [29],有利于其在苹
果蠹蛾综合治理中的应用.
1郾 1郾 2 寄主植物挥发性气味对苹果蠹蛾幼虫行为的
影响摇 苹果蠹蛾幼虫亦能利用寄主植物产生的利他
素寻找寄主.如苹果蠹蛾新孵幼虫在静止空气中能
探测到 1郾 5 cm 范围内的苹果果实[30],当空气流动
时则探测范围更大[31] .
(E,E)鄄琢鄄farnesene 被证实在引诱苹果蠹蛾幼
虫时发挥了重要作用. Landolt 等[32]发现,受苹果蠹
蛾幼虫危害的苹果相对于未受害的苹果能引诱更多
的苹果蠹蛾幼虫,分析显示受害的果实释放更多的
(E,E)鄄琢鄄farnesene,而其他类型损伤的苹果果实的
(E,E)鄄琢鄄farnesene 释放量却很少,这正好说明了
(E,E)鄄琢鄄farnesene 对苹果蠹蛾幼虫具有很强的引
诱力.
梨酯对苹果蠹蛾新孵幼虫亦存在很强的引诱
力.与(E,E)鄄琢鄄farnesene 相比,梨酯只需千分之一
的剂量就能产生和(E,E)鄄琢鄄farnesene 相同的幼虫
趋化应答反应,而且持续的时间也更长一些[33-34] .
1郾 1郾 3 非挥发性化合物对苹果蠹蛾行为的影响摇 植
物释放的挥发性气味将苹果蠹蛾引诱至寄主植
物[35],而寄主表面上的一些非挥发性物质则将进一
步对苹果蠹蛾的产卵行为产生影响. Bengtsson等[13]
和 Lombarkia等[36-37]的研究发现,在寄主植物代谢
物中,有 3 种糖醇(山梨醇、白坚木皮醇、肌醇)和 3
种糖类(葡萄糖、果糖、蔗糖)能刺激苹果蠹蛾雌蛾
产卵,这 6 种化合物组成的混合物中缺少任意一种
都将降低其对产卵的刺激作用,其中果糖、山梨醇和
肌醇在混合物中的作用特别重要.
Lombarkia 等[37]进一步发现,苹果叶片表面代
谢物能抑制苹果蠹蛾产卵,而抑制作用的大小与植
物叶片表面代谢物的多少及果糖和山梨醇的比例相
关.
1郾 2摇 寄主植物气味对性信息素效应的影响
在昆虫繁殖行为中发挥重要作用的挥发性信息
化合物包括寄主植物释放的挥发性气体和昆虫种内
交配前释放的性信息素. 尽管植物挥发性化合物主
要指引昆虫找到合适的交配和产卵场所,而性信息
素主要调控昆虫的求偶行为和种间生殖隔离;但在
自然条件下,它们所起的调控作用常常同时发
生[38] .
寄主植物气味与苹果蠹蛾的性信息素存在协同
效应. Landolt和 Phillips[38]发现,苹果蠹蛾的行为及
信息通讯受到寄主植物源气味的强烈影响,植物挥
发物气味能作用于苹果蠹蛾雌蛾的神经系统和内分
泌系统,刺激昆虫信息素的产生和释放,从而提高苹
果蠹蛾雌蛾对雄蛾的性引诱反应.进一步研究发现,
苹果蠹蛾性信息素和植物挥发性气味共同调节了苹
果蠹蛾的求偶交配行为,暗示了雄蛾对植物挥发物
梨酯和性信息素的反映受相同的感觉通道调节,昆
虫通过共同的感觉和神经通道接收和处理这些信
号[16,39],这促使了利用植物挥发物气味与性信息素
迷向技术结合应用的深入研究.
Kutinkova等[40]调查苹果果园中梨酯和性信息
素(E,E)鄄8,10鄄dodecadienol( Codlemone)对苹果蠹
蛾的引诱作用时发现:两种引诱剂结合时捕获的雄
蛾数量最多;在性信息素引诱剂中加入 0郾 3 ~ 3 mg
梨酯能在未处理的果园中显著增加雌蛾的捕获数
量[41];而梨酯和性信息素以 1 颐 1 的比例结合使用
则可诱捕到更多的受孕雌蛾[39] .寄主植物挥发物其
他成分也能增强苹果蠹蛾对性信息素的反应,如在
风洞试验中引起昆虫触角强烈反应的几种苹果挥发
物的基础上,使用 racemic linalool、(E)鄄茁鄄farnesene
或( Z)鄄3鄄hexen鄄1鄄ol 以 100 pg · min-1 的速率与
1 pg·min-1的性信息素组成的混合物比单独的性信
息素明显能引诱更多的雄蛾(分别为 60% 、58% 、
56%和 37% ).信息素和植物挥发物以 1 颐 100 的比
例组成的混合物比以 1 颐 1 或 1 颐 10000 的比例能引
诱更多的雄蛾,而加入 2 种或 4 种最具活性的植物
化合物并不比 Codlemone加入单一植物化合物更具
引诱力[16] .性信息素诱捕器包含 1%的(Z)鄄3鄄hexe鄄
nyl acetate比单独的性信息素诱捕器更具引诱力,能
明显增加雄蛾的捕获量.相同的,在合成的苹果蠹蛾
性信息素中加入植物绿叶类挥发物比单独的性信息
素诱捕器能捕获更多的雌蛾[12] .
尽管已有大量试验证明植物气味挥发物能增强
性信息素的引诱作用,但不同剂量的气味化合物与
苹果蠹蛾性信息素 Codlemone的组合效果有很大的
特异性,气味化合物和 Codlemone 的最佳比例仍需
要进一步测定[42] .也正是由于寄主植物气味对苹果
蠹蛾的引诱作用的存在,导致应用性信息素监测和
防治苹果蠹蛾时,植物挥发性信息化合物作为背景
信号物质,通常影响了性信息素对害虫的诱集效果,
对性信息素的效应产生干扰. 如当大量梨酯与性信
息素混合时,对信息素的效应为拮抗作用,而将梨酯
6342 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
与性信息素分开装载并且间距在 10 cm 以上时,拮
抗作用则消除[43] .
1郾 3摇 苹果蠹蛾寄主植物气味变化的影响因子
不同的寄主植物、寄主植物的不同发育阶段、甚
至是同种植物的不同品种,其挥发性化合物的组分
和含量不同[44] .另外,苹果蠹蛾幼虫的危害、不同龄
期幼虫的危害以及危害的时间长短均造成苹果释放
的挥发性化合物的组分和含量的显著差异. 如受苹
果蠹蛾幼虫危害的成熟苹果果实和健康苹果果实所
释放气体的组分虽大致相同,但释放量却发生了很
大改变,受害苹果在受害的前 3 d 内的气体释放量
远高于健康苹果,随后的 6 ~ 9 d 内释放量减少,9 ~
21 d后减少到健康苹果的释放量水平或更低[45];而
被一龄幼虫危害后果实释放的挥发性气味总量最
多,总体上高于其它虫龄幼虫危害的果实,也比人为
机械损伤的果实释放的气味量要高[45] .
在调查苹果蠹蛾幼虫危害苹果果实的过程中发
现,早期受到危害的果实很快就凋落了,成熟果实则
产生了大量的挥发性化合物,主要成分为酯类,以及
少量醛类和萜烯类物质(如 琢鄄farnesene),这些物质
均在苹果蠹蛾雄蛾接近雌蛾时起作用[46] .
2摇 寄主植物源化合物的应用及特点
许多蛀果害虫难以防治是因为它暴露的时间很
短,大部分时间在果实内部受到果实的保护从而不
受外部环境和众多外部控制因子的影响. 由于植物
源信息化合物具有调控害虫的寄主寻找行为、求偶
交配行为及产卵行为等特性,因此,利用植物源信息
化合物来监测苹果蠹蛾的发生和控制苹果蠹蛾的危
害就成为应用技术研究的一个最终目标,目前梨酯
是唯一一种已经商业化的苹果蠹蛾利他素[22] .
2郾 1摇 梨酯应用时的特点
梨酯作为苹果蠹蛾引诱剂,表现出强烈的种特
异性、化学特异性和协同增加苹果蠹蛾性信息素引
诱雌蛾的潜力[26] .由于梨酯具备同时引诱苹果蠹蛾
雌蛾和雄蛾的效应,因此可以使用梨酯作为苹果蠹
蛾引诱剂来记录普通果园特别是性信息素迷向处理
的果园中雌雄蛾的出现和迁飞模式(包括开始、高
峰、密度和持续时间),而且利用这类信息素可以评
估雌蛾出现、迁飞和交配活动,从而使梨酯成为监测
苹果蠹蛾种群迁飞和交配产卵状态一种有效工具,
并可能成为直接控制苹果蠹蛾种群数量的一种新型
武器[22,47] .
在苹果蠹蛾监测试验中,梨酯被认为是一种新
型苹果蠹蛾监测引诱剂[48-49] . 如将梨酯应用到果
园,不仅显著减少苹果蠹蛾幼虫的危害,同时减少了
雌蛾多次交配的比率[47] .
梨酯诱捕相对于性信息素诱捕有一些自身的特
点.使用梨酯诱芯诱捕器和性诱芯诱捕器监测苹果
蠹蛾在性信息素迷向处理果园的季节性迁飞时发
现,诱捕的苹果蠹蛾雌蛾中超过 80%是通过梨酯诱
捕器诱捕的;而且,梨酯诱捕剂捕获的苹果蠹蛾雄蛾
数量要明显比雌蛾数量多,捕获的雌蛾中 70%都已
交配,利用这点还可以用来预测早期苹果蠹蛾卵孵
化的时间[50] .另外,人工合成的苹果蠹蛾性信息素
的使用剂量明显影响捕获到的成虫数量,而不同剂
量的梨酯捕获的成虫数量却大致相同,梨酯诱芯的
诱捕器的引诱力不会随使用量增加而增强[49];但单
独使用梨酯时的引诱效果比使用性信息素引诱剂更
易受环境条件影响[48];如梨酯诱捕器在苹果蠹蛾种
群高密度的果园中(每个诱捕器每季捕获量大于 20
头)和果实危害率高时效果不太理想[50] .
2郾 2摇 梨酯应用时应注意的问题
通过梨酯可以预测苹果蠹蛾第一次卵孵化的时
间,更好地监测苹果蠹蛾的迁飞模式.但预测虫卵孵
化时,要求种植者记录每天的最高和最低气温,并每
隔 3 ~ 4 d 检查诱捕装置[51] . 监测苹果蠹蛾迁飞模
式时应严格按照规范进行,规范标准包括诱捕器类
型、诱捕器密度和摆放位置、诱芯持续时间、定时查
看诱芯等.监测苹果蠹蛾的理想地点必须远离果实
危害率高的果园或是易引诱苹果蠹蛾迁移的间作植
物区域[52] .
影响梨酯诱捕器捕获雄雌蛾差异的因素包括诱
捕器高度、诱捕器颜色、梨酯诱捕器与性信息素诱捕
器距离、诱捕器周围的枝叶、诱捕器规格、诱捕器周
围受侵害果实情况等. 置于树冠高处的诱捕器能捕
获更多的雄蛾,诱捕器表面积较小时捕获的雄蛾明
显比雌蛾多,未受损害苹果附近的诱捕器相比远离
果实的诱捕器能捕获更多雌蛾,在树冠周围放置的
诱捕器明显比树冠下或枝叶附近的诱捕器能捕获更
多的雌蛾.若要有效监控苹果蠹蛾应该将这些因素
标准化,而采取诱杀策略时应该包含能最大限度增
加雌蛾捕获量的因素. 野外试验中发现用梨酯诱捕
器以 15 m的间距放置时能捕获到最多数量的苹果
蠹蛾,15 ~ 30 m 内的果实损害率明显减少,这说明
梨酯具有较窄的活性范围[27,44] .
3摇 结论与展望
在昆虫与植物长期协同进化的过程中,植食性
73429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周摇 文等: 寄主植物信息化合物对苹果蠹蛾行为的影响及其在防控中的应用摇 摇 摇 摇 摇
昆虫利用寄主植物气味挥发物进行寻找寄主、交配
通讯和选择产卵场所等行为活动,寄主植物的挥发
性信号是昆虫行为通讯的必需媒介,苹果蠹蛾的各
种行为活动都与植物挥发性气味密切相关,同时寄
主植物挥发性气味能刺激苹果蠹蛾性信息素的产生
和释放,并且植物源气味与性信息素存在协同增效
或干扰效应,一些重要的植物气味化合物,如 alpha鄄
farnesene,hexyl hexanoate和梨酯等都对苹果蠹蛾行
为起到重要作用.
目前针对苹果蠹蛾的有害生物综合管理(IPM)
防治措施主要包括以性信息素为基础的迷向技术和
成虫诱杀技术[6]、昆虫不育技术[53]、常规杀虫剂处
理[54]或是相应寄生蜂释放技术[55]等等,这些技术
都能在某种程度上防治苹果蠹蛾,但也在一些方面
相应地存在一些不足,例如,用性信息素监控苹果蠹
蛾,只能对雄蛾行为产生影响,而不能影响雌蛾行
为,而植物气味则对雌雄蛾都有影响.植物挥发性气
味是与昆虫行为密切相关的信号物质,如何将植物
气味信号与苹果蠹蛾防治措施相结合,从而取得更
好的防治效果,是值得我们未来继续深入研究的重
要领域.
关于植物源气味的研究还处在一个继续深入的
阶段,要将植物源气味化合物质应用于具体的苹果
蠹蛾综合管理措施中还存在着一些亟待解决的问
题.例如植物源挥发物质(E,E)鄄琢鄄farnesene 在低剂
量时对雌蛾有引诱力,在高剂量时有排斥作用,在环
境中存在不稳定性[20],较难应用于苹果蠹蛾野外防
治.除对昆虫具有引诱作用的几种物质外,植物源挥
发物中的其他成分也是非常必须的,但其作用机理
仍不是十分明确.另外,植物气味和昆虫信息素的协
同应用还需要进行二者之间最佳化合物的浓度、配
比和最佳剂量等一系列测定工作等等. 随着化学生
态学的不断发展和人们对植物源气味成分的不断认
知,这些问题都将得到解决,可以预见,植物源气味
作为苹果蠹蛾行为的调节剂在苹果蠹蛾综合管理中
的应用一定会越来越广.
参考文献
[1]摇 Zhai X鄄W (翟小伟), Liu W鄄X (刘万学), Zhang G鄄F
(张桂芬), et al. Affecting factors on capture efficacy
of sex pheromone traps for Cydia pomonella L. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21
(3): 801-806 (in Chinese)
[2]摇 Jin R鄄H (金瑞华). Investigation on distribution of cod鄄
ling moth in China. Science Foundation in China (中国
科学基金), 1997(2): 124-125 (in Chinese)
[3]摇 Yang R (杨摇 瑞). Study on habitat suitability of Cydia
pomonella L. in China. Master Thesis. Yangling:
Northwest Science and Technology University of Agricul鄄
ture and Forestry, 2008 (in Chinese)
[4]摇 Zhang X鄄Z (张学祖). Taxonomic notes on the codling
moth, Carpocapsa pomonella L. in China. Acta Entomo鄄
logica Sinica (昆虫学报), 1957, 7: 467 - 472 ( in
Chinese)
[5]摇 Wang C鄄L (王春林), Wang F鄄X (王福祥). Advances
in interception and control of the codling moth. Plant
Protection (植物保护), 2009, 35(2): 102-103 ( in
Chinese)
[6]摇 Witzgall P, Stelinski L, Gut L, et al. Codling moth
management and chemical ecology. Annual Review of
Entomology, 2008, 53: 503-522
[7]摇 Reyes M, Franck P, Olivares J, et al. Worldwide varia鄄
bility of insecticide resistance mechanisms in the codling
moth, Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae).
Bulletin of Entomological Research, 2009, 99: 359-369
[8]摇 Zhai X鄄W (翟小伟), Liu W鄄X (刘万学), Zhang G鄄F
(张桂芬), et al. Advances on the study and applica鄄
tion of sex pheromones of Cydia pomonella L. Acta Ento鄄
mologica Sinica (昆虫学报), 2009, 52(8): 907-916
(in Chinese)
[9]摇 Kesselmeier J, Staudt M. Biogenic volatile organic com鄄
pounds (VOC): An overview on emission, physiology
and ecology. Journal of Atmospheric Chemistry, 1999,
33: 23-88
[10] 摇 Metcalf RL, Metcalf ER. Plant Kairomones in Insect
Ecology and Control. New York: Chapman and Hall,
1992
[11]摇 Theis N, Lerdau M. The evolution of function in plant
secondary metabolites. International Journal of Plant
Sciences, 2003, 164: S93-S102
[12]摇 Light DM, Flath RA, Buttery RG, et al. Host鄄plant
green鄄leaf volatiles synergize the synthetic sex phero鄄
mones of the corn earworm and codling moth (Lepidop鄄
tera). Chemoecology, 1993, 4: 145-152
[13]摇 Bengtsson M, Backman AC, Liblikas I, et al. Plant
odor analysis of apple: Antennal response of codling
moth females to apple volatiles during phenological de鄄
velopment. Journal of Agricultural and Food Chemistry,
2001, 49: 3736-3741
[14]摇 Ansebo L, Coracini MDA, Bengtsson M, et al. Anten鄄
nal and behavioural response of codling moth Cydia
pomonella to plant volatiles. Journal of Applied Entomol鄄
ogy, 2004, 128: 488-493
[15]摇 Yan FM, Bengtsson M, Witzgall P. Behavioral response
of female codling moths, Cydia pomonella, to apple vol鄄
8342 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
atiles. Journal of Chemical Ecology, 1999, 25: 1343-
1351
[16]摇 Yang Z, Bengtsson M, Witzgall P. Host plant volatiles
synergize response to sex pheromone in codling moth,
Cydia pomonella. Journal of Chemical Ecology, 2004,
30: 619-629
[17]摇 Sutherland ORW, Hutchins RFN, Wearing CH. The
role of the hydrocarbon 琢鄄farnesene in the behaviour of
codling moth larvae and adults / / Brown LM, ed. Exper鄄
imental Analysis of Insect Behaviour. Berlin: Springer鄄
Verlag, 1974: 249-263
[18]摇 Sutherland ORW, Wearing CH, Hutchins RFN. Pro鄄
duction of 琢鄄farnesene, an attractant and oviposition
stimulant for codling moth, by developing fruit of ten va鄄
rieties of apple. Journal of Chemical Ecology, 1977, 3:
625-631
[19]摇 Bradley SJ, Suckling DM. Factors influencing codling
moth larval response to 琢鄄farnesene. Entomologia Exper鄄
imentalis et Applicata, 1995, 75: 221-227
[20]摇 Hern A, Dorn S. Sexual dimorphism in Cydia pomonella
in response to 琢鄄farnesene. Entomologia Experimentalis
et Applicata, 1999, 192: 63-72
[21]摇 Yan FM, Bengtsson M, Makranczy G, et al. Roles of
alpha鄄farnesene in the behaviors of codling moth fe鄄
males. Zeitschrift fur Naturforschung, 2003, 58: 113-
118
[22]摇 Hughes WOH, Gailey D, Knapp JJ. Host location by
adult and larval codling moth and the potential for its
disruption by the application of kairomones. Entomolo鄄
gia Experimentalis et Applicata, 2003, 106: 147-153
[23]摇 Hern A, Dorn S. A female鄄specific attractant for the
codling moth, Cydia pomonella, from apple fruit vola鄄
tiles. Naturwissenschaften, 2004, 91: 77-80
[24]摇 Miller RL, Bills DD, Buttery RG. Volatile components
from Bartlett and Bradford pear leaves. Journal of Agri鄄
cultural and Food Chemistry, 1989, 37: 1476-1479
[25]摇 Scutareanu P, Drukker B, Bruin J, et al. Volatiles from
Psylla鄄infested pear trees and their possible involvement
in attraction of Anthocorid predators. Journal of Chemi鄄
cal Ecology, 1997, 23: 2241-2260
[26]摇 Light DM, Knight AL, Henrick KCA, et al. A pear de鄄
rived kairomone with pheromonal potency that attracts
male and female Codling moth, Cydia pomonella L.
Naturwissenschaften, 2001, 88: 333-338
[27]摇 Knight AL, Light DM. Factors affecting the differential
capture of male and female codling moth (Lepidoptera:
Tortricidae) in traps baited with ethyl (E, Z)鄄2,4鄄dec鄄
adienoate. Environmental Entomology, 2005, 34: 1161
-1169
[28]摇 Pasqualini E, Schmidt S, Espinha I, et al. Effects of
the kairomone ethyl (2E, 4Z)鄄2,4鄄decadienoate ( DA
2313) on the oviposition behaviour of Cydia pomonella:
preliminary investigations. Bulletin of Insectology,
2005, 58: 119-124
[29]摇 Knight AL, Light DM. Use of ethyl (E,Z)鄄2,4鄄decadi鄄
enoate in codling moth management: Stimulation of ovi鄄
position. Journal of the Entomological Society of British
Columbia, 2004, 101: 53-60
[30]摇 Sutherland ORW. The attraction of newly hatched cod鄄
ling moth (Laspeyresia pomonella) larvae to apple. En鄄
tomologia Experimentalis et Applicata, 1972, 15: 481-
487
[31]摇 Landolt PJ, Hofstetter RW, Chapman PS. Neonate cod鄄
ling moth larvae ( Lepidoptera: Tortricidae ) orient
anemotactically to odor of immature apple fruit. Pan鄄pa鄄
cific Entomologist, 1998, 74: 140-149
[32]摇 Landolt PJ, Brumley JA, Smithhisler CL, et al. Apple
fruit infested with codling moth are more attractive to ne鄄
onate codling moth larvae and possess increased amounts
of ( E, E)鄄a鄄farnesene. Journal of Chemical Ecology,
2000, 26: 1685-1699
[33]摇 Hern A, Dorn S. Statistical modelling of insect behav鄄
ioural responses in relation to the chemical composition
of test extracts. Physiological Entomology, 2001, 26:
381-390
[34]摇 Knight AL, Light DM. Attractants from Bartlett pear for
codling moth, Cydia pomonella L. , larvae. Naturwissen鄄
schaften, 2001, 88: 339-342
[35]摇 Witzgall P, Ansebo L, Yang ZH, et al. Plant volatiles
affect oviposition by codling moths. Chemoecology,
2005, 15: 77-83
[36]摇 Lombarkia N, Derridj S. Incidence of apple fruit and
leaf surface metabolites on Cydia pomonella oviposition.
Entomologia Experimentalis et Applicata, 2002, 104:
79-87
[37]摇 Lombarkia N, Derridj S. Apple tree egg laying resist鄄
ance against codling moth (Cydia pomonella; Lepidop鄄
tera: Tortricidae) and implication of plant surface me鄄
tabolites. IOBC鄄WPRS Bulletin, 2005, 28: 23-26
[38]摇 Landolt PT, Phillips TW. Host plant influences on sex
pheromone behavior of phytophagous insects. Annual
Review of Entomology, 1997, 42: 371-391
[39]摇 Yang Z, Casado D, Loriattif C, et al. Pheromone pre鄄
exposure and mating modulate codling moth ( Lepidop鄄
tera: Tortricidae) response to host plant volatiles. Agri鄄
cultural and Forest Entomology, 2005, 7: 231-236
[40]摇 Kutinkova H, Subchev M, Light D, et al. Interactive
effects of ethyl ( 2E, 4Z)鄄2, 4鄄decadienoate and sex
pheromone lures to codling moth: Apple orchard investi鄄
gations in Bulgaria. Journal of Plant Protection Re鄄
93429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周摇 文等: 寄主植物信息化合物对苹果蠹蛾行为的影响及其在防控中的应用摇 摇 摇 摇 摇
search, 2005, 45: 49-52
[41]摇 Knight AL, Hilton R, Light DM. Monitoring codling
moth (Lepidoptera: Tortricidae) in apple with blends of
ethyl ( E, Z)鄄2,4鄄decadienoate and codlemone. Envi鄄
ronmental Entomology, 2005, 34: 598-603
[42] 摇 Il爷 ichev AL. First Australian trials of ethyl (2E,4Z)鄄
2,4鄄decadienoate for monitoring of female and male cod鄄
ling moth Cydia pomonella L. ( Lepidoptera: Tortrici鄄
dae) in pome fruit orchards. General and Applied Ento鄄
mology, 2004, 33: 15-20
[43]摇 Coracini MDA, Bengtsson M, Cich佼n L, et al. Codling
moth males do not discriminate between pheromone and
pheromone / antagonist blend during upwind flight.
Naturwissenschaften, 2003, 90: 419-423
[44]摇 Gonz佗lez DC. Cydia pomonella L. behavior and respon鄄
ses to host volatiles. PhD Thesis. Lleida: University of
Lleida, 2007
[45]摇 Hern A, Dorn S. Induced emission of apple fruit vola鄄
tiles by the codling moth: changing patterns with differ鄄
ent time periods after infestation and different larval in鄄
stars. Phytochemistry, 2001, 57: 409-416
[46]摇 Dorn S, Hern A, Mattiacci L. Time course of induced
volatile emission of mature fruits upon herbivory, and re鄄
sponse of conspecific adult herbivores and of a natural
antagonist. IOBC鄄WPRS Bulletin, 2002, 25: 99-102
[47]摇 Light DM, Caprile J, Reynolds KM, et al. Effects of
pear ester kairomone on mating disruption of codling
moths in California apples and walnuts. Western Or鄄
chard Pest & Disease Management Conference (WOPD鄄
MC), Oregon, 2005: 507
[48]摇 Sauphanor B, Toubon JF, Tronel C, et al. The pear es鄄
ter, a new attractant for codling moth monitoring. Phyto鄄
ma, 2005, 581: 28-31
[49]摇 Trimble RM, Elsayed AM. Potential of ethyl (2E,4Z)鄄
2,4鄄decadienoate for monitoring activity of codling moth
(Lepidoptera: Tortricidae) in eastern North American
apple orchards. Canadian Entomologist, 2005, 137:
110-116
[50]摇 Knight AL, VanBuskirk P, Hilton RJ, et al. Monitoring
codling moth in four pear cultivars with the pear ester.
Acta Horticulturae, 2005, 671: 565-570
[51]摇 Knight AL, Hilton R, Vanbuskirk P, et al. Using pear
ester to monitor codling moth in sex pheromone treated
orchards. Oregon State University, Extension Service,
2006, EM 8904: 1-8
[52]摇 Howell, JF, Knight AL, Unruh TR, et al. Control of
codling moth in apple and pear with sex pheromone鄄me鄄
diated mating disruption. Environmental Entomology,
1992, 85: 918-925
[53]摇 Judd GJR, Gardiner MGT. Towards eradication of cod鄄
ling moth in British Columbia by complimentary actions
of mating disruption, tree banding and sterile insect
technique: Five鄄year study in organic orchards. Crop
Protection, 2005, 24: 718-733
[54]摇 Lacey LA, Arthurs S, Knight A, et al. Efficacy of cod鄄
ling moth granulovirus: Effect of adjuvants on persist鄄
ence of activity and comparison with other larvicides in a
Pacific northwest apple orchard. Journal of Entomologi鄄
cal Science, 2004, 39: 500-513
[55]摇 Clausen CP. Introduced parasites and predators of ar鄄
thropod pests and weeds: A world review / / Clausen CP,
ed. Agriculture Handbook No. 480. Washington: US
Department of Agriculture, 1978: 211-218
作者简介摇 周摇 文,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事外
来入侵物种入侵生物学和控制研究. E鄄mail: zhouwen725783
@ sina. com. cn
责任编辑摇 肖摇 红
0442 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷