全 文 ：基质氮磷含量对菹草生长与繁殖的影响*
黄摇 蔚1,2 摇 陈开宁1**摇 柏摇 祥1
( 1 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 通过设计 6 个营养水平的沉积物处理,研究了沉积物中氮磷含量对菹草萌发、生长
和繁殖的影响.结果表明:沉积物氮磷含量对菹草石芽的萌发无影响,萌发率均达到 100% ;随
着沉积物中氮磷含量的增加,植物组织氮含量增加,并趋于稳定,磷含量呈现缓慢上升趋势,
而植株体内氮磷比值下降,同时,菹草叶片的初始荧光产量(Fo)降低,最大量子产率(Fv / Fm)
不断增加,达到一定限度后略有下降,表明菹草光合能力随沉积物氮磷含量的增加而提高,而
过高的氮磷水平会降低光合能力;快速光曲线显示,菹草能有效地利用弱光,强光下易出现光
抑制现象,但高氮磷营养水平的沉积物可以提高菹草对强光的耐受能力.此外,高氮磷含量也
能提高菹草总生物量,但降低了菹草的根茎比.菹草无性生殖能力随氮磷水平的提高不断增
强,繁殖策略也得到优化,出现了有性生殖,但结实率平均仅为 19郾 6% .
关键词摇 菹草摇 沉积物摇 萌发率摇 荧光参数摇 生物量摇 繁殖策略摇 氮磷含量
文章编号摇 1001-9332(2010)11-2865-06摇 中图分类号摇 Q178摇 文献标识码摇 A
Effects of substrate nitrogen and phosphorus contents on Potamogeton crispus growth and
reproduction. HUANG Wei1,2, CHEN Kai鄄ning1, BAI Xiang1 ( 1State Key Laboratory of Lake
Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of
Sciences, Nanjing 210008, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(11): 2865-2870.
Abstract: Six nutritional levels were designed to study the effects of different nitrogen (N) and
phosphorus (P) contents in sediment on the growth and reproduction of Potamogeton crispus. The
results revealed that the germination rate of P. crispus was not affected by the N and P contents in
sediment, and all reached 100% . With the increasing N and P contents in sediment, the N content
in plant tissues increased first and approached to a stationary level then, while the P content presen鄄
ted a slow increasing trend. In the meantime, the initial fluorescence (Fo) declined rapidly, while
the potential maximum quantum yield (Fv / Fm) increased first followed by a slight decrease, indi鄄
cating that the photosynthetic efficiency was enhanced by the increasing N and P contents in
sediment but decreased at excessively high N and P contents. The rapid light curves showed that
P. crispus could effectively use weak light and was more susceptible to photoinhibition under intense
light, but its resistance capability against intense light could be improved by the high N and P
contents in sediment. The high N and P contents in sediment could also promote the total biomass of
P. crispus, but reduce the root:shoot ratio of the plant. Under the increasing N and P contents in
sediment, the asexual reproduction of P. crispus was improved, reproductive strategy was opti鄄
mized, and also, the sexual reproduction occurred but the seed setting rate was low, only 19郾 6%
on average.
Key words: Potamogeton crispus; sediment; germination rate; fluorescence parameter; biomass;
reproductive strategy; phosphorus and nitrogen contents.
*国家自然科学基金项目(30670373)、国家水专项巢湖项目(2008ZX07103鄄005鄄4)和江苏省科技厅社会发展项目(BE2008690)资助.
**通讯作者. E鄄mail: knchen@ niglas. ac. cn
2010鄄04鄄13 收稿,2010鄄09鄄13 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 11 月摇 第 21 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2010,21(11): 2865-2870
摇 摇 菹草(Potamogeton crispus)为眼子菜科眼子菜
属沉水植物,广泛分布于世界各地,具有典型的秋季
发芽、越冬生长的特征,通常在春末夏初植株形成石
芽(无性繁殖体),然后逐渐衰败死亡[1-2] .由于其特
殊的生活史,近年来,成为水质净化研究较多的沉水
植物,内容涉及菹草叶片的光合碳源[3]、繁殖成
效[4],以及其与环境的关系[5]等.
沉积物不但为水生高等植物提供附着基质,还
提供了植物生长所需的大量营养元素. 不同沉积物
类型理化性质的差异往往影响着沉水植物的生存与
发展[6] .国内外学者针对沉积物类型,特别是沉积
物中氮磷营养水平对水生植物生长影响的报道较
多[7-9] .研究方法主要涉及野外调查与模拟试验 2
种方式.在模拟试验中,采用的试验方式主要有两
种:一是采用多个独立的模拟系统,并将不同处理的
独立系统放置于同一个大的水池(或水槽)中的控
制试验[10];二是仅利用多个独立的模拟系统开展沉
积物氮磷营养水平对沉水植物的影响. 第一种模拟
实验因果关系明确,结果直观,但不同处理间可能存
在相互干扰,同时需要试验大水槽空间足够大.第二
种模拟实验方法更接近自然状态,便于操作. 1984
年,Chambers等[10]研究了氮磷浓度对菹草生长的影
响,结果显示,上覆水中氮磷含量对菹草生长的影响
在统计上不显著,而显著影响菹草生长的因素是沉
积物中的氮磷含量.水生高等植物,尤其是根着沉水
植物主要通过根系从沉积物中吸收氮磷,而枝叶只
能从水中吸收微量元素和少量氮磷营养供植物生长
所需[7,11-12] .
随着水体的富营养化,沉积物中氮磷含量不断
增加,势必影响菹草生长与群落演替.目前有关菹草
的研究多侧重于萌发期和成株阶段[13-14],如陈小峰
等[13]报道了沉积物能提高菹草萌发率,加速幼苗生
长;Chambers 等[10]认为,沉积物氮磷含量对菹草生
长的影响超过水体氮磷含量的影响.然而,上述研究
周期短,且很少涉及菹草种群的季节动态及繁殖策
略的探讨.本试验采取第 2 种模拟试验方式探讨沉
积物中富集的氮磷元素对菹草整个生活史的影响,
旨在为菹草的合理利用和管理调控提供科学参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料及设计
采用室外控制试验.菹草石芽采自东太湖入湖
口,石芽平均质量约 0郾 65 mg. 2008 年 10 月 15 日,
将石芽植入高 70 cm、体积为 90 L的圆塑料桶中,每
桶 6 个石芽.每个处理 3 个重复.桶底部沉积物厚度
为 10 cm,水深保持在 55 cm.桶上方设有遮阳布(遮
光度在 30% ~35% ),以免水温过高.菹草石芽种植
5 d 后开始萌发,不同处理的石芽萌发率皆为
100% . 一个月后,第二个新芽的萌发率均达到
100% .但在低氮磷水平下,幼苗长势较差.
沉积物采自江苏省常州市天目湖.经测定,原始
沉积物的总氮为 0郾 8 g·kg-1,总磷为 0郾 4 g·kg-1 .
取出部分沉积物,加入洗净的水沙,充分混匀. 掺沙
后沉积物的总氮为 0郾 5 g·kg-1,总磷为 0郾 2 g·
kg-1 .然后,向沉积物中添加 Na2HPO4 和 NH4Cl +
KNO3(1 颐 3),设定沉积物中氮磷含量 6 个梯度(表
1).浓度梯度的上限模拟国内城市污染河道和湖泊
中沉积物的氮磷含量,浓度梯度的下限模拟未受污
染的沉积物[15] .试验从 2008 年 10 初开始,2009 年
5 月中旬结束.
以稀释 100 倍的霍格兰氏营养液[16]作为初始
培养液,用蒸馏水补充蒸发散失的水分.
1郾 2摇 分析方法
1郾 2郾 1 氮磷含量测定 摇 将新鲜沉积物自然风干,研
磨后过 100 目筛. 沉积物总氮和总磷的测定参照
《湖泊生态调查观测与分析》 [17] .采用微量凯氏定氮
法测定植物总氮含量,硫酸鄄双氧水消煮法测定植物
总磷含量[18] .
1郾 2郾 2 植物生理生态参数测定摇 菹草最大生物量通
常出现在春末夏初. 2009 年 4 月上旬,选取植株顶
部第 3 片成熟叶片,用饱和脉冲荧光仪 ( Diving鄄
PAM,德国)原位测定叶绿素荧光.
测定于 6:00—7:30 进行,连体叶片经暗适应
15 min 后,打开调制测量光 (0郾 15 滋mol·m-2 ·
s-1),测得初始荧光产量(Fo),随后启动饱和脉冲
(1000 滋mol ·m-2 ·s-1 ),得到叶最大荧光产量
(Fm),每组重复 4 次.根据 Fm 和 Fo 可计算出 PS域
的最大量子产率Fv / Fm = (Fm-Fo) / Fm .于10:00—
表 1摇 不同处理中氮磷含量
Tab. 1摇 Nitrogen and phosphorus contents in sediment
处理
Treatment
总氮
TN (g·kg-1)
总磷
TP (g·kg-1)
T1 0郾 5 0郾 2
T2 0郾 8 0郾 4
T3 1郾 1 0郾 8
T4 1郾 4 1郾 2
T5 1郾 7 1郾 6
T6 2郾 0 2郾 0
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11:00,每组选择 4 片叶片,采用饱和脉冲仪测定其
快速光曲线. 光强梯度设定为 0、28、80、155、244、
353、466、681 和 903 滋mol·m-2·s-1 .每个强度的光
化光照射 10 s,两次光化光间隔 20 s.根据 PS域实际
量子产量(Fm-Fo) / Fm忆和光合有效辐射可以计算出
光合电子传递速率 ETR = (Fm-Fo) / Fm忆伊PAR伊0郾 84
伊0郾 5[19] .最后绘出 ETR平均值的快速光曲线,并用
公式:P =Pm伊(1-exp(-琢x / Pm)) 伊exp(-茁x / Pm)进
行曲线拟合. 式中: Pm 代表最大电子传递速率
(ETRmax);琢为光合曲线的初始斜率;茁 为光抑制参
数;Pm / 琢为半饱和光强,代表对强光的耐受能力.
实时记录菹草石芽的萌发率、石芽数和花序数.
2009 年 4 月 10 日将菹草的根、茎和叶收集起来,在
恒温烘箱中 60 益烘干至恒量,计算根茎比.试验结
束时每个处理随机选出 20 粒石芽,称量后绘制湿质
量箱线图.
1郾 3摇 数据处理
采用 Origin 8郾 0 软件拟合快速光响应曲线拟
合、多重比较和方差分析(Turkey 法). 图中数据为
平均值依标准误差,显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 菹草植物组织的氮磷含量
本研究模拟系统中,随着沉积物中氮磷浓度的
提高,植物组织的氮含量不断增加,并从 T4 处理开
始趋于稳定,维持在 1544 mg·kg-1左右,而植物组
织的磷含量由 T1 处理的 411 mg·kg-1缓慢升至 T6
处理的 593 mg·kg-1(图 1). 沉积物中的氮磷比降
幅较大,T6 处理的氮磷比仅为 T1 处理的 40% ;而植
物组织的氮磷比降幅较小,由 T1 处理的 3郾 0 降至 T6
处理的 2郾 6.
图 1摇 不同处理植物组织氮、磷含量
Fig. 1摇 Nitrogen and phosphors content of plant under different
treatments.
2郾 2摇 菹草叶绿素荧光参数的变化
2郾 2郾 1 初始荧光产量 (Fo )和 PS域最大量子产率
(Fv / Fm)摇 随着沉积物中氮磷浓度的升高,菹草叶
片的 Fo 下降,最高值出现在 T2 处理,最小值出现在
T6 处理,仅为 T2 的 1 / 2(图 2). Fv / Fm 则表现出相
反的趋势,氮磷水平较低时,Fv / Fm 也较低;而当氮
磷水平相对高时,Fv / Fm 也较高,其中 T5 最高;当氮
磷水平进一步升高,T6 的 Fv / Fm 略有下降. 这说明
菹草在高氮磷水平下的光合作用能力较强,但达到
一定限度后,光合作用能力又呈下降趋势.
2郾 2郾 2 PS域的电子传递速率摇 沉积物氮磷含量同样
影响着菹草叶片 PS域的电子传递速率.光强接近 28
滋mol·m-2·s-1时,T1 处理和 T2 处理叶片的光合电
子传递速率均接近饱和;随着光强的进一步加大,电
子传递速率急剧下降,光强>650 滋mol·m-2 ·s-1
时,电子传递速率仅为 10;其他处理的电子传递速
率均呈现相同的趋势,但最大电子传递速率差别较
大(图 3),说明菹草能有效地利用弱光,但在强光下
易出现光抑制现象.快速光曲线参数的拟合结果显
图 2摇 不同处理菹草叶片的初始荧光产量(Fo)和最大量子
产率(Fv / Fm)变化
Fig. 2摇 Initial fluorescence (Fo) and maximum quantum yield
(Fv / Fm) in leaf of Potamogeton crispus under different treat鄄
ments.
玉: Fo; 域: Fv / Fm .
图 3摇 不同处理菹草叶片的快速光曲线
Fig. 3 摇 Rapid light curve in leaf of Potamogeton crispus in
different treatments.
768211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄摇 蔚等: 基质氮磷含量对菹草生长与繁殖的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 快速光曲线参数的拟合结果
Tab. 2 摇 Parameter value of rapid light curve in different
treatments
处理
Treatment
Pm 琢 茁 Pm / 琢 R2
T1 31郾 43 2郾 743 0郾 06481 11郾 45 0郾 954
T2 33郾 31 2郾 657 0郾 05115 12郾 53 0郾 979
T3 58郾 91 2郾 911 0郾 07223 20郾 23 0郾 957
T4 69郾 27 2郾 891 0郾 09772 23郾 96 0郾 971
T5 70郾 48 3郾 026 0郾 06962 23郾 29 0郾 973
T6 85郾 40 2郾 345 0郾 04941 36郾 41 0郾 967
示沉积物中添加氮磷能提高菹草叶片的电子传递效
率,最大电子传递速率(ETRmax)和对强光的耐受能
力(Pm / 琢)也得到强化(表 2),表明添加氮磷不仅能
提高菹草的光合能力,还提高菹草对强光的耐受能
力,拓宽光强的利用幅度.
2郾 3摇 菹草的生物量分配
在较低氮磷水平下,菹草根的生物量所占比重
较大,地下与地上生物量比值接近 0郾 12,随着沉积
物中氮磷浓度的增加,地下生物量的比重不断下降
(图 4). T6 处理中地下生物量是地上生物量的
8郾 5% .植株的总生物量则随沉积物氮磷浓度的升高
而增加,T1 处理的生物量最低,为 1186 mg,T6 处理
最高,达到 5980 mg.这表明菹草对高氮磷浓度的沉
积物有一定的适应性.
2郾 4摇 菹草的无性生殖和有性生殖
4 月 15 日,T1 处理中植株顶端的叶片开始变
硬,长度缩短,厚度增加.一周后,初具雏形,石芽产
量不等,每株最多有 7 个石芽,与 Kunii[1]报道的结
果类似.其他处理的石芽形成时间随沉积物氮磷水
平的增加相继推迟. 成熟的石芽分为深褐色和淡绿
色两种.褐色石芽较重,脱离母株后快速沉入水中;
淡绿色石芽能长时间漂浮在水面上.随着沉积物中
图 4摇 不同处理中植株根茎比和总生物量的变化
Fig. 4摇 Root to shoot ratio and total biomass in different treat鄄
ments.
玉: 根茎比 Root to shoot ratio; 域: 总生物量 Total biomass.
图 5摇 不同处理中菹草石芽的质量变化
Fig. 5摇 Mass per turion in different treatments.
不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters meant significant
difference at 0郾 05 level.下同 The same below.
氮磷含量的增加,石芽的平均质量先迅速增加,其后
略有下降(图 5).
摇 摇 4 月 24 日,T6 处理中菹草的顶叶腋长出穗状花
序,柄长 2 ~ 8 cm. 随后,穗状花序也出现在处理 5
和 4 中,花序总数最多达到 4 个(图 6);每个花序上
有 10 ~ 18 朵花,平均结实率为 19郾 6% .菹草种子平
均质量为 0郾 0146 mg(n=60).试验结束时,T1、T2 和
T3 处理均没有形成花芽.
图 6摇 不同处理单株花序数(玉)和结实数(域)
Fig. 6 摇 Capitulum number per plant (玉) and seed setting
number (域) in different treatments.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 沉积物氮磷含量对石芽萌发率的影响
本试验结果显示,菹草石芽的萌发率高,且不受
沉积物营养水平的影响,这与前人的研究结果相
似[1] .试验选用的菹草石芽个体饱满、大小一致,这
是石芽产生高萌发率的重要条件. 石芽肥厚的革质
叶中含有丰富养料,足够石芽萌发和幼苗的初期生
长需要,当植物根系在沉积物中定植、叶片生长至水
体真光层并自营养生长时,沉积物氮磷营养才会对
菹草生长产生较大的影响. 至于更高的沉积物氮磷
浓度是否对石芽萌发存在影响还需要进一步研究.
相关研究发现,水深、光照和温度可能是影响石芽萌
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发的重要因子[4,20] .
3郾 2摇 沉积物氮磷含量对叶绿素荧光参数的影响
从试验结果看,沉积物氮磷浓度较低时,菹草初
始荧光产量较高.这一现象的原因可能是植物叶片
PS域反应中心出现可逆的失活,如植物叶片类囊体
膜受到损伤[21] . 在氮磷元素含量高的处理下,植株
发育良好,初始荧光产量保持在低水平状态. Fv / Fm
是光合反应系统域的最大光化学量子产率,反映了
当所有的 PS域反应中心均处于开放态时的量子产
率.因为 Fv / Fm 作为一个比值,不受物种和生长条
件的影响,非环境胁迫条件下叶片的此种荧光参数
极少变化,能客观体现植株的生理状态[22] . 试验中
菹草的 Fv / Fm 最低值出现在营养水平最低的处理,
表明植物的光能转化幅度和光合作用强度较弱,植
株瘦小.这与李绍长等[23]的研究结果类似. 随着氮
磷浓度的升高,Fv / Fm 值逐渐上升,而在 T6 处理组
又出现小幅下降,表明在高营养条件下,植株光合生
理可能出现轻微胁迫.
从快速光曲线看,当光强增加到 20 ~ 150 滋mol
·m-2·s-1时,菹草叶片相对电子传递速率均达到
饱和,说明菹草对弱光的利用效率较高;当光强超过
150 滋mol·m-2·s-1时,电子传递速率则急剧下降,
说明大量光能通过非光合途径耗散掉,这是光保护
或光损伤的结果[24] . 在较低氮磷生境中,菹草能较
好地利用早晨和傍晚的弱光,而白天大部分时间的
强光照利用效率低. 虽然在营养水平较高的情况下
植物也出现光抑制,但叶片的最大电子传递速率和
对强光的耐受能力都有所提高. 这表明添加氮磷能
提高菹草的光合能力.
3郾 3摇 沉积物氮磷含量对菹草生长的影响
植物生长受多种元素的影响,并对某一个元素
有一定的适应范围,营养元素过多和不足都会引起
限制作用. T1 处理中沉积物含有大量沙粒,氮磷营
养水平低,不能满足菹草生长所需. 植株矮小,分枝
少,枝叶发黄;试验结束时,T1 处理中的菹草没能在
水面形成冠层.低营养条件下的菹草提前两个星期
开始死亡衰退.另外,植物组织的氮磷含量随沉积物
氮磷含量的增加有所上升,表明利用沉积物中氮磷
元素的量增加[25] .植物组织氮含量的拱形曲线表明
植物体内的氮浓度达到饱和,没有出现奢侈吸收的
现象[26],可能是沉积物中磷浓度过高,导致植物氮
利用效率下降[11] . 随着营养水平的提高,植物分配
更多的能量用于茎叶的生长,而在低营养水平下,植
物需要将光合产物优先分配给植物根系,以从环境
中汲取更多的养分.这与前人研究的结果类似.菹草
耐受高氮磷水平能力强,在试验设置的高营养条件
下仍能保持较高的增长速率,未出现明显的抑制现
象[2,27] .
3郾 4摇 沉积物氮磷含量对菹草繁殖的影响
随着沉积物氮磷浓度的提高,菹草生物量不断
增加,为石芽形成奠定了物质基础.从石芽的生物量
与营养水平的关系看,菹草的营养繁殖能力呈明显
上升趋势.在较高沉积物氮磷水平下,菹草不仅营养
繁殖能力增加,而且产生了有性生殖,表明菹草的有
性生殖是以营养生长为基础的,而营养生长又需要
从沉积物中吸取丰富的营养物质,植物只有经过一
定的营养生长阶段,植株才能发育出花芽.这一现象
与 Titus等[28]观测结果一致.
水环境较陆地上稳定得多,无性繁殖体在水体
传播的阻力远小于陆地,所以水生植物进化出以无
性生殖为主的繁殖策略[28] .但是有性生殖有限并不
意味着不及无性生殖重要,这种相对有限的有性生
殖的现象曾引起学者的关注. 有性生殖虽然增加基
因变异带来的风险,却带来了种群的遗传多样性,对
环境的适应性更强,能产生适应环境变化的分支.有
性生殖能为种群的建立提供种子库,利于物种的存
续[29] .当沉积物中氮磷浓度较高时,菹草繁殖策略
得到优化,提高了其在多变环境中的适应性.这一现
象反映菹草的生态幅较宽,能在高氮磷水平下生长
和繁殖.
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作者简介摇 黄摇 蔚,男,1985 年生,硕士研究生.主要从事水
域生态学与水生植物研究,发表论文 2 篇. E鄄mail: huang鄄
wei2307@ mails. gucas. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
0782 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷