全 文 ：千烟洲马尾松人工林生态系统的碳循环模拟
及模型参数的敏感性分析*
王摇 媛1 摇 张摇 娜1**摇 于贵瑞2
( 1 中国科学院研究生院资源与环境学院, 北京 100049; 2 中国科学院地理资源与环境研究所, 北京 100101)
摘摇 要摇 应用改进后的碳水循环过程模型———景观尺度生态系统生产力过程模型(ecosystem
productivity process model for landscape,EPPML)模拟了 2003 和 2004 年千烟洲马尾松人工林
生态系统的碳循环过程,并对模型参数的敏感性进行了分析.结果表明:EPPML可用于模拟千
烟洲马尾松人工林的碳循环过程,不仅总初级生产力(GPP)、生态系统净生产力(NEP)和生
态系统总呼吸(Re)的年总值和季节变化与实测值十分吻合,而且也能反映极端天气对碳流的
重要影响;千烟洲马尾松人工林生态系统具有较强的净碳吸收能力,但 2003 年生长最旺季的
高温和重旱天气的耦合作用使其碳吸收能力明显低于 2004 年,2003 和 2004 年平均 NEP 分
别为 481郾 8 和 516郾 6 g C·m-2·a-1;马尾松生长初期的光照、生长旺期的干旱、生长末期的降
水量是改变碳循环季节变化的关键气象条件;自养呼吸(Ra)与净初级生产力(NPP)的季节进
程一致;异养呼吸(Rh)在年尺度上受土壤温度控制,而在月尺度上则受土壤含水量波动的影
响;在生长季的丰水期,土壤含水量越大,Rh 越小;而在生长季的枯水期,前两个月的降雨量越
大,Rh 也越大. EPPML参数中,25 益时的最大 RuBP羧化速率(Vm25)、比叶面积(SLA)、最大叶
N含量(LNm)、平均叶含 N量(LN)、生物量与碳的转换率(C / B)对年 NEP 的影响最大;不同
碳循环过程变量对敏感参数变化的响应也不尽相同,其中,Vm25和 LN的增加能有效促进植物
的碳吸收和呼吸;LN / LNm 越小,对碳吸收和呼吸的抑制作用越强;C / B 和 SLA 的增大会促进
碳吸收,抑制呼吸.将全年区分为生长季与非生长季时得到的最敏感参数的结论与全年不尽
相同.
关键词摇 碳循环摇 基于过程的模型摇 异常天气摇 生态系统净生产力摇 土壤异养呼吸
*国家自然科学基金国际(地区)合作交流项目(30721140307)和国家自然科学基金项目(30870430,30500076)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangna@ gucas. ac. cn
2010鄄01鄄29 收稿,2010鄄05鄄04 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1656-11摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Simulation of carbon cycle in Qianyanzhou artificial masson pine forest ecosystem and sensi鄄
tivity analysis of model parameters. WANG Yuan1, ZHANG Na1, YU Gui鄄rui2 ( 1College of Re鄄
source and Environment, Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, Chi鄄
na; 2 Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100101, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(7): 1656-1666.
Abstract: By using modified carbon鄄water cycle model EPPML ( ecosystem productivity process
model for landscape), the carbon absorption and respiration in Qianyanzhou artificial masson pine
forest ecosystem in 2003 and 2004 were simulated, and the sensitivity of the model parameters was
analyzed. The results showed that EPPML could effectively simulate the carbon cycle process of this
ecosystem. The simulated annual values and the seasonal variations of gross primary productivity
(GPP), net ecosystem productivity (NEP), and ecosystem respiration (Re) not only fitted well
with the measured data, but also reflected the major impacts of extreme weather on carbon flows.
The artificial masson pine forest ecosystem in Qianyanzhou was a strong carbon sink in both 2003
and 2004. Due to the coupling of high temperature and severe drought in the growth season in
2003, the carbon absorption in 2003 was lower than that in 2004. The annual NEP in 2003 and
2004 was 481郾 8 and 516郾 6 g C·m-2·a-1, respectively. The key climatic factors giving important
impacts on the seasonal variations of carbon cycle were solar radiation during early growth season,
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1656-1666
drought during peak growth season, and precipitation during post鄄peak growth season. Autotrophic
respiration (Ra) and net primary productivity (NPP) had the similar seasonal variations. Soil het鄄
erotrophic respiration (Rh) was mainly affected by soil temperature at yearly scale, and by soil wa鄄
ter content at monthly scale. During wet growth season, the higher the soil water content, the lower
the Rh was; during dry growth season, the higher the precipitation during the earlier two months,
the higher the Rh was. The maximum RuBP carboxylation rate at 25 益 (Vm25), specific leaf area
(SLA), maximum leaf nitrogen content (LNm), average leaf nitrogen content (LN), and conver鄄
sion coefficient of biomass to carbon (C / B) had the greatest influence on annual NEP. Different
carbon cycle process could have different responses to sensitive parameters. For example, the in鄄
crease of Vm25 and LN could effectively promote carbon absorption and respiration, the decrease of
LN / LNm could decrease the carbon absorption and respiration, and, the increase of SLA and C / B
could promote carbon absorption but inhibit soil respiration. However, the most sensitive parameters
derived from annual carbon fluxes were not completely the same as those derived from growth season
or non鄄growth season carbon fluxes.
Key words: carbon cycle; process鄄based model; abnormal weather; net ecosystem productivity;
soil heterotrophic respiration.
摇 摇 基于过程的模型模拟是区域碳循环研究的重要
手段.陆地生态系统碳循环模拟是在大量实测数据
的基础上,通过模型模拟生态系统碳循环的各个过
程,以此估算和评价碳循环过程的时空格局和变化
趋势[1] .随着计算机科学和空间信息技术的迅速发
展以及人们对生态系统碳循环过程作用机制研究的
不断深入和完善,碳循环过程模型研究正蓬勃发展.
目前国际上已有大量的生态系统碳鄄水循环过程模
型. 近年来,中国也逐步发展了多个模型, 如
AVIM[2-3]、SMPT鄄SB[4-5]、EPPML[6]等. 各模型均能
较好地模拟陆地生态系统碳循环过程及其时空格
局,但由于数据的不完整性、模型本身的限制以及对
生态系统关键过程和控制机制理解的不足,不同模
型的模拟结果差异较大,对生态系统碳源和碳汇的
分布及其变化的模拟和预测还存在很大的不确定
性[7] .这些不确定性主要源于输入数据、模型参数
和模型结构本身.为降低模拟结果的不确定性、提高
模拟精度和模型的预测能力、准确评估生态系统碳
吸收能力及未来变化趋势,国内外学者在模型参数
的估算和敏感性分析[8-9]以及模拟结果的不确定性
分析[10-11]方面相继开展了一系列研究.
空间显示景观过程模型是以地理信息系统
(GIS)和遥感图像作支持的景观尺度生态系统生产
力过程模型(ecosystem productivity process model for
landscape,EPPML),最初用于模拟长白山自然保护
区的碳鄄水循环过程,取得了非常好的模拟结
果[12-13];后来经过改进 (被命名为 grassland land鄄
scape productivity model,GLPM),用于模拟内蒙古锡
林河流域及其西部的碳鄄水循环过程,也取得了较好
的模拟效果[14] . 然而,这些研究尚未涉及模型参数
的敏感性分析,因此,对模型参数的行为以及参数对
模拟结果的影响程度均不明确,从而限制了对模型
研究的进一步深化,如主要参数的选择和估算、次要
参数的简化处理、模拟结果的分析和评价等. 鉴于
此,本研究首先应用改进后的 EPPML对千烟洲马尾
松(Pinus massoniana)人工林生态系统 2003 和 2004
年碳循环过程的季节日变化和年变化进行模拟分
析,然后基于模拟结果对 EPPML中的所有参数进行
敏感性分析,旨在确定模型中各参数对碳循环过程
的影响程度以及碳循环过程对极敏感参数变化的响
应,并加深对 EPPML参数的认识.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究样地概况
研究样地 ( 26毅 44忆 N, 115毅 03忆 E,最高海拔
115郾 5 m,相对高度 20 ~ 50 m)位于中国生态系统研
究网络(CERN)中千烟洲森林生态系统研究站的涡
度通量塔周围. 研究区地形起伏,坡度以 10毅 ~ 30毅
居多,由白垩系红色、紫红色砾岩、砂岩和泥岩组成,
除少数丘陵和裸露地外,该区风化层一般厚度为
30 ~ 50 cm,主要土壤类型为红壤. 该区属典型的亚
热带季风气候,年均气温 17郾 9 益,年均降水量
1542郾 4 mm,蒸发量 1259郾 9 mm,相对湿度 83% ,年
太阳辐射量 4223 MJ·m-2 .
样地内乔木为 1985 年前后营造的马尾松人工
针叶林纯林,林下分布有灌木和蕨类. 森林覆盖率
90%以上,林分基本郁闭.据 2005 年调查,马尾松活
立木平均树高 10郾 5 m,平均胸径 13郾 4 cm[15] .
75617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 媛等: 千烟洲马尾松人工林生态系统的碳循环模拟及模型参数的敏感性分析摇 摇 摇 摇
千烟洲站 2003 年气温偏高,7—9 月平均气温
明显高于 2004 年同期(图 1);其中,7 月平均气温
为 31郾 3 益,比历年同期高 2郾 5 益,为 1982 年建站以
来最高. 2003 年降水量为 1046郾 5 mm,比多年平均
降水量(1494郾 6 mm)低约 30% .除 5 和 8 月外,2003
年其他各月降水量均比历年同期低 50%以上,其中
7 月降水量仅 3郾 8 mm(图 1),出现严重干旱. 2004
年气温正常,年降水量 1450郾 5 mm,接近多年平均值
(1494郾 6 mm),但 6 和 10 月的旱情仍较严重,降水
量分别为 7郾 9 和 0郾 6 mm,远低于历年同期降水量.
1郾 2摇 模型描述
EPPML 的建立基于 BEPS[16-17]、Forest鄄BGC[18]
和 BIOME鄄BGC[19]模型,主要包括能量传输、生理调
节、水循环和碳循环 4 个子模块.能量传输模块可模
拟冠层上的总太阳辐射、冠层吸收的有效辐射、阳生
叶和阴生叶接收的太阳辐射以及叶面积指数
(LAI);生理调节模块可模拟阳生叶和阴生叶的气
孔导度、冠层气孔导度、CO2 及水汽扩散的叶总导度
和冠层总导度;水循环模块可模拟冠层截留蒸发量、
冠层蒸腾量、地表径流量、雪融解量、雪升华量、土壤
蒸发量、土壤水分变化和水分利用效率;碳循环模块
可模拟生态系统总初级生产力(GPP)、自养呼吸量
[Ra,包括维持呼吸量(Rm)和生长呼吸量(Rg)]、净
初级生产力(NPP)、土壤异养呼吸量(Rh)、生态系
图 1摇 千烟洲马尾松人工林气温和降水量的季节变化
Fig. 1 摇 Seasonal variations of air temperature and precipitation
for artificial masson pine forest in Qianyanzhou site in 2003 and
2004.
统净生产力(NEP)、生态系统总呼吸量[Re,为 Ra
与 Rh 之和]、植物碳分配及光能利用率. 对 EPPML
的详细介绍见文献[6,14].
1郾 3摇 数据获取与模型参数
本研究应用改进后的 EPPML逐日模拟 2003 和
2004 年千烟洲马尾松人工林样地的碳循环过程.模
型输入数据为逐日气象数据(最高气温、最低气温、
平均气温、平均大气压、平均风速、总降水量和日照
时数),该数据由中国陆地生态系统通量观测网络
(ChinaFlux)和 CERN 的千烟洲森林生态系统研究
站提供.对于其中的缺失数据,采用滑动 5 天求其平
均值得到.模拟初期的土壤表层(0 ~ 20 cm)含水量
由千烟洲森林生态系统研究站提供.由文献[20]数据
获取马尾松林不同物候期(主要包括高峰期和非生
长季)的 LAI实测值,通过线性内插,获得每日 LAI.
EPPML包括 62 个参数,大多数参数与植物的
生理特征有关,一些参数随季节变化,个别参数与气
温、土温或土壤含水量有关(表 1).本研究的参数值
主要从千烟洲站获得,缺测数据通过查阅相关文献
获得(表 1).
1郾 4摇 参数敏感性分析方法
本研究采用局部敏感性分析法对 EPPML 的所
有参数进行分析. 局部敏感性分析包括两种方法:
1)在其他参数值不变的情况下,计算某个参数的值
分别增加或降低 2% 、5% 、10% 、15% 、20% 、25% 、
30% 、35% 、40% 、50%时碳循环过程年值的变化率,
取这些变化率中的最大绝对值表示该参数的敏感
度.
Ii = (y1 - y0) / y0 (1)
式中:Ii为第 i个参数变化一定范围时所得到的敏感
度系数;y0 为第 i 个参数取其平均值时碳循环过程
的模拟值;y1 为第 i 个参数变化一定范围后所得到
的碳循环过程的模拟值.
2)参考 Lenhart 等[8]提出的方法. 在保持其他
参数值不变的情况下,对某个参数 i 在原有值( x0)
的基础上分别增加或降低 2% 、5% 、10% 、15% 、
20% 、25% 、30% 、35% 、40% 、50% ,然后通过标准化
处理,用标准化结果 Ii 表示该参数的敏感度. 标准
化处理过程如下:
y1 = f(x1) = f(x0 - 驻x) (2)
y2 = f(x2) = f(x0 + 驻x) (3)
Ii =
(y2 - y1) / y0
2驻x / x0
(4)
式中:x1 和 x2 分别为第 i个参数在 x0 基础上降低和
8561 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 EPPML的参数
Tab. 1摇 Parameters of ecosystem productivity process model for landscape (EPPML)
序号
No.
参数描述
Parameter description
参数值
Parameter
value
参数来源
Source
1 千烟洲气象站纬度(Lat)Latitude of Qianyanzhou meteorological station (毅) 26郾 44 CERN
2 千烟洲气象站海拔(Ele)Elevation of Qianyanzhou meteorological station (m) 116 CERN
3 水汽压对辐射传输的影响(Vpr) Vapor pressure effect on radiation transmit鄄
tance (Pa-1)
-6郾 1e-5 Forest鄄BGC(MT鄄Clim)
4 最大瞬时辐射传输率(Vm鄄rad )Maximum radiation instantaneous transmittance
(dim)
0郾 870 Forest鄄BGC
5 白天气温系数(DTC)Daylight air temperature coefficient (dim) 0郾 45 Forest鄄BGC
6 叶聚集指数(赘)Foliage鄄clumping index v* BEPS
7 冠层平均比叶面积(SLA)Average specific leaf area (m2·g-1 C) v* [21]
8 叶与枝(或干)的生物量比例(Bl / Bbranch)Ratio of leaf to branch / stem biomass v* [22]
9 地下 /地上生物量比例(Bb / Ba)Ratio of belowground to aboveground biomass v* [22]
10 冠层平均高度(Ha)Average stand height (m) v* CERN
11 参考层高度(HR)Reference height (m) v* CERN
12 最大叶 N含量(LNm)Maximum leaf nitrogen concentration (% ) v* EPPML
13 平均叶 N含量(LN)Average leaf nitrogen concentration (% ) v*, s* EPPML
14 叶面上平均最大持水深度(LIm)Maximum leaf water interception coefficient (m) v* [23]
15 降水截留率(Pi)Precipitation interception rate (% ) v* [24]
16 降雪截流率(Si)Snow interception rate (% ) v* [24]
17 融雪温度系数(SMc)Snowmelt temperature coefficient (m·益 -1·d-1) v* EPS;Forest鄄BGC;[25]
18 土壤特征参数(SCp)Soil characteristic parameter related to soil water and leaf
water potential (MPa)
0郾 2 BEPS
19 土壤田间持水量(0 ~ 20 cm) (Swc) Soil field water capacity within 0-20 cm
soil depth (% )
s* CERN;[20]
20 土壤萎蔫系数(0 ~ 20 cm)(Sw) Wilting coefficient in 20 cm soil depth (% ) s* CERN;[20]
21 土壤干容重(Sd)Soil dry bulk density (g·cm-3) v* CERN;[26]
22 土壤蓄水层深度(Dsw)Soil water storage layer depth (m) v*, sw*, s* [27]
23 最小叶气孔导度(Gmin)Minimum leaf stomatal conductance (m·s-1) v* DAAC
24 最大叶气孔导度(Gmax)Maximum leaf stomatal conductance (m·s-1) v* [28]
25 叶片特征宽度(LW)Leaf characteristic width (m) v* 测量值 Measured data
26 叶角质层导度(LC)Leaf cuticular layer conductance (m·s-1) v*, sw* [27];BEPS
27 叶肉导度与叶气孔导度的比值(R)Ratio of mesophyll conductance to stomatal
conductance
0郾 2 C3 植被 C3 plant
28 气孔闭合时的叶水势(Pc)Leaf water potential at stomatal closure (MPa) v* [28];BEPS
29 气孔开放时的叶水势(Po)Leaf water potential at stomatal opening (MPa) -1郾 0 BEPS
30 大气 CO2 浓度(CO2)CO2 concentration of atmosphere (ppm) s* CERN
31 25 益时的最大 RuBP羧化速率 (Vm25 ) Maximum RuBP carboxylation rate at
25 益 (滋mol·m-2·s-1)
v*, s* EPPML
32 光合作用最低温度(Tmin)Minimum temperature for photosynthesis (益) v*, sw*, s* EPPML
33 光合作用最适温度(Topt)Optimum temperature for photosynthesis (益) v*, sw*, s* EPPML
34 光合作用最高温度(Tmax)Maximum temperature for photosynthesis (益) v*, sw*, s* EPPML
35 10 益时的最佳呼吸速率( Sq10 ) Optimum respiration rate at 10 益 (滋mol·
m-2·s-1)
v* BEPS
36 叶呼吸作用的温度系数( rl)Temperature coefficient for leaf respiration v*, airt* [29,30]
37 枝呼吸作用的温度系数( rb)Temperature coefficient for branch respiration v*, airt* [29,30]
38 干呼吸作用的温度系数( rs)Temperature coefficient for stem respiration v*, airt* [29,30]
39 根呼吸作用的温度系数( rr)Temperature coefficient for root respiration v*, airt* [29,30]
40 土壤呼吸作用的温度系数(St)Temperature coefficient for soil respiration soilt* [31]
41 叶维持呼吸系数( rml ) Leaf maintenance respiration coefficient ( g C·g-1 ·
d-1)
v* BEPS;Hybrid鄄Maize model;[30]
(20 益)
42 枝维持呼吸系数( rmb)Branch maintenance respiration coefficient (g C·g-1·
d-1)
v* BEPS;Hybrid鄄Maize model;[30]
(20 益)
43 干维持呼吸系数( rms ) Stem maintenance respiration coefficient ( g C·g-1 ·
d-1)
v* BEPS;Hybrid鄄Maize model;[30]
(20 益)
44 根维持呼吸系数( rmr ) Root maintenance respiration coefficient ( g C·g-1 ·
d-1)
v* BEPS;Hybrid鄄Maize model;[30]
(20 益)
95617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 媛等: 千烟洲马尾松人工林生态系统的碳循环模拟及模型参数的敏感性分析摇 摇 摇 摇
续表 1摇
Tab. 1摇 Continued
序号
No.
参数描述
Parameter description
参数值
Parameter
value
参数来源
Source
45 叶生长呼吸比例( fgl)Leaf growth respiration fraction (% ) v* BEPS; Forest鄄BGC
46 枝生长呼吸比例( fgb)Branch growth respiration fraction (% ) v* BEPS; Forest鄄BGC
47 干生长呼吸比例( fgs)Stem growth respiration fraction (% ) v* BEPS; Forest鄄BGC
48 根生长呼吸比例( fgr)Root growth respiration fraction (% ) v* BEPS; Forest鄄BGC
49 植物总的生长呼吸系数( rg)Total growth respiration fraction (% ) v* [30]
50 地上部分碳分配比例( fac)Aboveground component carbon allocation fraction (% ) v* [27]
51 地下部分碳分配比例( fbc ) Belowground component carbon allocation fraction
(% )
v* [27]
52 生物量与碳的转换率(C / B)Convert coefficient from biomass to carbon v* [27]
53 春季降雪结束日(Fs)Final snowing day in spring (day of year) - [27]
54 秋季降雪起始日(Bs)Beginning snowing day in autumn (day of year) - [27]
55 光合生产初期(Bp)Beginning day for photosynthetic production (day of year) v* CERN;[27]
56 光合生产高峰初期(Bp鄄max)Beginning day for the maximum photosynthetic pro鄄
duction(day of year)
v* CERN;[27]
57 光合生产高峰末期(Fp鄄max)Final day for the maximum photosynthetic produc鄄
tion(day of year)
v* CERN;[27]
58 光合生产末期(Fp)Final day for photosynthetic production (day of year) v* CERN;[27]
59 生物量返青日期(Bbio)Beginning day for biomass (day of year) v* CERN;[27]
60 生物量高峰初期(Bbio鄄max)Beginning day for the maximum biomass (day of year) v* CERN;[27]
61 生物量高峰末期(Fbio鄄max)Final day for the maximum biomass (day of year) v* CERN;[27]
62 生物量末期(Fbio)Final day for biomass (day of year) v* CERN;[27]
s*表示该参数随季节变化 s* meant the parameters varying with seasons; v*、sw*、soilt*、airt*表示该参数与植被类型、土壤含水量、土壤温度和
空气温度有关 v*, sw*, soilt*, airt* meant the parameters that were related to vegetation type, soil water, soil temperature, and air temperature, re鄄
spectively.
增加相同百分率后所得到的新参数值;y1 和 y2 分别
为用新参数值模拟得到的碳循环过程的模拟值;y0
为初始模拟值.
对于方法二,依据年 NEP对参数的敏感度大小
将各参数分为 4 类:极敏感(0臆| Ii | <0郾 05)、比较敏
感(0郾 05臆 | Ii | < 0郾 20)、一般敏感 (0郾 20臆 | Ii | <
1郾 00)和不敏感(1郾 00臆| Ii | ) .
不同的参数变化下,分别模拟 GPP、NPP、NEP、
Ra、Rh 和 Re 在生长季(3 月 20 日—10 月 15 日)、非
生长季(10 月 16 日—次年 3 月 19 日)和全年的变
化,并对两种方法所得到的参数敏感度进行综合比
较和分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 千烟洲马尾松人工林生态系统生产力的模拟
千烟洲站马尾松人工林生态系统 2003 和 2004
年 GPP和 NEP模拟值与实测值的吻合较好(表 2),
均方根误差(RMSE)分别为 1郾 59、1郾 05(2003 年)和
1郾 70、1郾 05(2004 年).除 2003 年 8 月下旬、10 月下
旬以及 2004 年 7 月下旬、10 月中旬 GPP 和 NEP 的
模拟值比观测值略有偏高外,其他时段模拟值与实
测值的一致性均较好(图 2).模拟结果显示,研究区
马尾松人工林 2003 和 2004 年 NEP分别为 481郾 5 和
516郾 6 g C·m-2·a-1(表 2),具有较强的碳汇功能.
表 2摇 千烟洲马尾松人工林碳循环过程模拟值与实测值的比较
Tab. 2摇 Comparison between simulated and observed carbon cycle process variables for artificial masson pine forest in Qian鄄
yanzhou site in 2003 and 2004
碳循环过程变量
Carbon cycle
process variable
2003
模拟值
Simulated value
(g C·m-2·a-1)
观测值
Observed value
(g C·m-2·a-1)
相对误差
Relative error
(% )
2004
模拟值
Simulated value
(g C·m-2·a-1)
观测值
Observed value
(g C·m-2·a-1)
相对误差
Relative error
(% )
GPP 1696郾 5 1702郾 1 -0郾 3 1851郾 9 1878郾 9 -1郾 4
NEP 481郾 8 458郾 5 5郾 1 516郾 6 510郾 2 1郾 3
Re 1266郾 8 1243郾 6 -2郾 3 1370郾 4 1368郾 7 -2郾 4
GPP:总初级生产力 Gross primary productivity; NEP:生态系统净生产力 Net ecosystem productivity; Re:生态系统呼吸 Ecosystem respiration.
0661 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 2摇 千烟洲马尾松人工林总初级生产力(GPP)、生态系统净生产力(NEP)观测值与模拟值的比较
Fig. 2摇 Comparison between measured and modeled gross primary productivity (GPP), net ecosystem productivity (NEP) for artificial
masson pine forest in Qianyanzhou site in 2003 and 2004.
摇 摇 与通常的单峰型季节变化趋势不同,研究区马
尾松人工林 2003 年 GPP、NPP 和 NEP 的季节变化
呈双峰型:6 月之前均随温度升高和降水增加而呈
上升趋势,6 月达第一个峰值;6 月之后急剧下降,7
月出现谷值;之后又迅速增加,9 月达第二个峰值
(图 3).这种异常的季节变化趋势是由该年 7 月的
异常气候条件所致. 7 月罕见的高温和干旱耦合使
相对湿度降至全年最低(图 4),促使碳吸收能力大
幅下降. 8 月气温降低、降水量回升,极大地缓解了
之前的高温干旱状况,GPP 和 NPP 呈直线上升趋
势;同时,由于 Re 增加的速率小于 GPP,NEP也呈上
升趋势.
该人工林 2004 年 GPP、NPP 和 NEP 的季节变
化趋势也异于常年,出现 3 个峰值.生长季初期的 3
月碳吸收能力与 2 月基本持平;3 月之后持续增高,
但在生长旺季的 6 月却出现明显下降;7 月碳吸收
增强,达到全年最大,之后逐渐下降,与常年相同;在
生长季末期的 10 月却出现增高. 3 月碳吸收能力未
持续上升,与该月总太阳辐射的显著降低密切相关
(图 3、图 4 和图 5),因为马尾松为阳性树种,太阳辐
射对碳吸收有较大影响. 6 月的降水量极低 (仅
7郾 9 mm),旱情仍较严重,导致碳吸收速率显著降
低.与 2003 年 7 月的高温干旱耦合相比,2004 年 6
月的干旱对碳流也有较强影响. 随着 7 月降水量的
回升,GPP、NPP和 NEP均达到最大值. 10 月碳吸收
能力的突然增强是 8、9 月较高降水量累积以及较强
太阳辐射的结果(图 1、图 3 和图 4).尽管该人工林
2003 和 2004 年碳吸收能力的季节变化异于常年,
但生长季(5—9 月)的碳吸收能力明显高于早春和
冬季,与常年一致.
图 3摇 千烟洲马尾松人工林总初级生产力(GPP)、净初级生
产力(NPP)、生态系统净生产力(NEP)模拟值的季节变化
Fig. 3摇 Seasonal variations of modeled gross primary productivi鄄
ty (GPP), net primary productivity (NPP) and net ecosystem
productivity ( NEP) for artificial masson pine forest in Qian鄄
yanzhou site in 2003 and 2004.
16617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 媛等: 千烟洲马尾松人工林生态系统的碳循环模拟及模型参数的敏感性分析摇 摇 摇 摇
图 4摇 千烟洲马尾松人工林相对湿度和月总太阳辐射模拟
值的季节变化
Fig. 4摇 Seasonal variations of relative moist and monthly total solar
radiation for artificial masson pine forest in Qianyanzhou site.
2郾 2摇 千烟洲马尾松人工林生态系统呼吸过程的模拟
千烟洲马尾松人工林生态系统2003、2004年 Re 的
模拟值与实测值大致相当(表 2).除 2003年 10月下旬
和 2004年 10月上旬 Re 的模拟值比观测值略高外,其
他时段模拟值与实测值的一致性较好(图 5).
图 5摇 千烟洲马尾松人工林生态系统总呼吸量(Re)模拟值
与观测值的比较
Fig. 5 摇 Comparison between measured and modeled ecosystem
respiration (Re) in 2003 and 2004 for artificial masson pine for鄄
est in Qianyanzhou site.
图 6摇 千烟洲马尾松人工林自养呼吸量(Ra )、异养呼吸量
(Rh)和生态系统总呼吸量(Re)的季节变化
Fig. 6 摇 Seasonal variations of modeled autotrophic respiration
(Ra), heterotrophic respiration (Rh) and total ecosystem respi鄄
ration (Re) for artificial masson pine forest in Qianyanzhou site
in 2003 and 2004.
图 7摇 千烟洲马尾松人工林 2003 和 2004 年土壤温度(ST)、
土壤含水量(SW)、前两个月累加的土壤含水量(ASW3)和
异养呼吸量(Rh)的季节变化
Fig. 7摇 Seasonal variations of modeled soil temperature (ST),
soil water content ( SW), accumulated earlier two month soil
water content (ASW3) and heterotrophic respiration (Rh ) for
artificial masson pine forest in Qianyanzhou site in 2003 and
2004.
摇 摇 2003 年千烟洲马尾松人工林生态系统 Re 比
2004 年偏低(表 2).从季节变化来看,两年的 Re 均
2661 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
呈单峰型,且均在 7 月达到全年峰值(图 6). 2003
年 7 月 Re 比 2004 年 7 月低 17% ,平均分别为
5郾 1 g C·m-2·d-1(2003 年)和 6郾 3 g C·m-2·d-1
(2004 年). Re 的季节变化与温度具有显著正相关
关系,相关系数达 0郾 80. 2003 年千烟洲马尾松人工
林生态系统 Ra 略低于 2004 年,Rm 在 Ra 中所占比
例远高于 Rg,约 79% ~ 80% . Ra 的季节变化趋势与
NPP非常接近,受气温、降水量、叶面积和生物量等
因素的共同影响.
从全年尺度来看,非生长季(12 月—次年 2 月)
的低温限制了 Rh,而在土温较高的 4—10 月,Rh 普
遍较高,Rh 与土温的季节变化呈正相关,与黄承
才[32]的研究结果一致.然而,Rh 的季节变化并不与
土温完全一致(图 7),它们之间的正相关也不显著.
这是因为在月或更小的时间尺度上,Rh 还受土壤水
分状况的影响.土壤含水量的季节波动使 Rh 在月尺
度上呈现出较大波动,表现出与土温不一致的趋势.
摇 摇 有研究表明,在一定温度范围内,Rh 随着土壤
含水量的增高而增大,但当土壤含水量达到饱和阈
值后,便呈现负相关关系[33] . 据此,在 2003 年 7 月
和 2004 年 6 月气温最高和较高时遭遇的严重干旱
天气将使 Rh 降低,因为这时的土壤含水量显然远未
达到饱和阈值.然而,模拟结果却表明,在严重干旱
的月份,Rh 最高;而在降水量较高的月份,Rh 却迅
速降低(图 7);Rh 与当月 0 ~ 20 cm土壤含水量的季
节变化呈不显著负相关关系. 这主要是受该地区红
壤的土质特性以及一定温度下土壤含水量的变化影
响红壤的透水性和通气性所致.
红壤在含水量很大时,土质变得十分粘重,透水
性和通气性变差,不利于好氧土壤动物和微生物的
活动;在含水量很小时,红壤的透水性和通气性虽然
得以改善,但由于土质变得极为坚硬,也不利于土壤
动物和微生物的活动.在一定土温条件下,只有最适
宜的土壤透水性和通气性才能使 Rh 值达到最大.本
图 8摇 千烟洲马尾松人工林生态系统总初级生产力(GPP)、净初级生产力(NPP)、生态系统净生产力(NEP)、自养呼吸量
(Ra)、异养呼吸量(Rh)和生态系统总呼吸量(Re)对极敏感参数的响应
Fig. 8 摇 Responses of ecosystem gross primary productivity ( GPP), net primary productivity ( NPP), net ecosystem productivity
(NEP), autotrophic respiration (Ra), heterotrophic respiration (Rh) and ecosystem respiration (Re) to the highest sensitivity param鄄
eters for artificial masson pine forest in Qianyanzhou site.
36617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 媛等: 千烟洲马尾松人工林生态系统的碳循环模拟及模型参数的敏感性分析摇 摇 摇 摇
表 3摇 碳循环过程变量对 EPPML中参数的敏感度
Tab. 3摇 Sensitivity of carbon cycle process variables to the parameters in EPPML
参数
Para鄄
meter
GPP对参数的敏感度
Sensitivity of
GPP to parameters
A B C
NPP对参数的敏感度
Sensitivity of
NPP to parameters
A B C
NEP对参数的敏感度
Sensitivity of
NEP to parameters
A B C
Ra 对参数的敏感度
Sensitivity of
Ra to parameters
A B C
Rh 对参数的敏感度
Sensitivity of
Rh to parameters
A B C
Re 对参数的敏感度
Sensitivity of
Re to parameters
A B C
Vpr 域 郁
Vm鄄rad 芋 芋 芋 芋 芋 域 芋 域 域 域 域 芋 芋
DTC 域 域 域 域 域 域 域 域 域 域 域 域 域
赘 芋 芋 芋 芋 芋 芋 域 域 芋 域
SLA 芋 域 芋 郁 芋 芋 芋 域 芋 芋 域 域
Br / Bbranch 芋 域 域 芋 域 域 域 域
Bb / Ba 域 域 芋 域 域 域 域 域 域
Ha 域 域 域
HR 域 域 域 域
LNm 郁 芋 芋 芋 芋 芋 郁 芋 郁 域 域 域 域
LN 郁 芋 芋 芋 芋 芋 郁 芋 郁 域 域 域 域
Swc 芋 域 芋 芋 芋 芋 芋 域 域 芋 芋 芋 域
Sw 芋 芋 芋 芋 芋 域 域 域 域 域 域
Sd 芋 芋 芋 域
Dsw 芋 域 芋 域 域 芋 域
Gmax 域 域
Gmin 域 域 域 域 域 域
CO2 域 芋 芋 域 芋 芋 域 芋 芋 域 域 域 域
Vm25 郁 芋 芋 芋 芋 芋 郁 芋 郁 域 域 域 域
Tmax 域 域 域
Sq10 芋 域 芋 芋 芋 芋 域
rml 芋 域 域 芋 芋 芋 域 域 域 域 域
rmb 芋 域 芋 芋 芋 芋 芋 域 域 域 域 域
rms 域 域 芋 域 芋 域 域 域 域
rmr 域 芋 域 域 域 域 域
fgl 域 域 域 域 域 域
fgb 域 域 域 域
fgs 域 域 域 域
fgr 域 域 域 域 域 域
rg 芋 芋 芋 芋 芋 芋 域 域
C / B 芋 芋 郁 域 芋 芋 域 芋
A: 全年 All over the year;B:生长季 Growing season;C:非生长季 Non鄄growing season. IV:极敏感 Very highly sensitive;III:比较敏感 Highly sensi鄄
tive;II:一般敏感 Medium sensitive. 不敏感参数未列出 Insensitive parameters were not shown.
文设前一个月与当月的土壤含水量累加值为
ASW1,前两个月与当月的土壤含水量累加值为
ASW2,前两个月(不包括当月)的土壤含水量累加
值为 ASW3. 相关分析表明,2003 和 2004 年千烟洲
马尾松人工林生态系统 Rh 与 ASW1、 ASW2 和
ASW3 均呈正相关,且相关性逐渐增强. 这说明,对
Rh 影响最大的是前两个月的土壤含水量,而不是当
月土壤含水量. 2003 年 Rh 与 ASW3 的相关性达到
显著水平(P<0郾 05,图 7).在 2004 年 8—9 月,Rh 由
高峰值迅速降低到接近最低值(图 7),因为 8—9 月
降水量异常高,使土壤含水量达到饱和,导致土壤透
水性和通气性很差,这时 Rh 主要与当月土壤含水量
相关,因此,2004 年 Rh 与 ASW3 的相关性远不及
2003 年.由此可见,若土温不是土壤呼吸的限制因
子,那么在丰水期,Rh 与当时的土壤含水量密切相
关;而在枯水期,则主要决定于前期降雨的累积效
应.
另外,2003 年 7 月和 2004 年 6 月的极端干旱造
成大量枝叶枯死脱落,大大增加了人工针叶林地表
本来较少的凋落物量,从而为土壤动物和微生物的
分解提供了较多原料.同时,这些凋落物通过减少地
表蒸发、降低地表温度缓解了极端高温干旱对土壤
动物和微生物活动的影响.
2郾 3摇 参数敏感性分析
将模型参数分别增加或降低 2% 、5% 、10% 、
15% 、20% 、25% 、30% 、40% 、50%时,用两种局部敏
感性分析方法得到的年碳循环过程变量 GPP、NPP、
NEP、Ra、Rh、Re 的参数敏感度分类结果相似,说明
4661 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
这两种方法的分析效果基本一致.
在其他条件不变时,Vm25的升高能有效促进植
物光合能力的增强,而植物生长越旺盛,自养呼吸也
越强;LN 的增加可促进植物的碳吸收和呼吸;LNm
越大,LN与 LNm 的差值越大,即 LN相对值越小,对
碳吸收和呼吸的抑制作用越强(图 8). 碳吸收能力
对 Vm25和 LN 变化的响应强于对呼吸的响应. NPP、
NEP、Ra 和 Re 与 C / B 呈幂函数关系,C / B 在 0郾 3 ~
0郾 5 时,碳吸收能力随 C / B的增大迅速增强,而呼吸
则迅速减弱;C / B 超过 0郾 65 后,碳吸收能力和呼吸
随 C / B 增加而变化的趋势逐渐趋于平缓. NPP、
NEP、Ra 和 Re 随 SLA 增大的变化趋势与 C / B 十分
相似,SLA超过 13 m2·g C-1后,碳吸收能力和呼吸
随 SLA增加而变化的趋势逐渐趋于平缓.在一定范
围内,Swc的增大有利于碳吸收能力和呼吸的增强,
但变化并不显著. 受 Ra 影响,Re 与 Ra 对各参数变
化的响应基本一致.
将全年区分为生长季与非生长季时得到的最敏
感参数的结论与全年不尽相同. 如,年 NEP 对参数
Vm25、SLA、LNm、LN 和 C / B 最敏感;在生长季,NEP
对参数 Vm25、LNm、大气 CO2 浓度和 LN最敏感;而在
非生长季,赘 成为影响 NEP 的最重要参数(表 3).
然而,无论是生长季、非生长季,还是全年,植物自身
的光合速率、LN、赘、B l / Bb 和 SLA 的变化均对碳吸
收能力有重要影响,而 Sq10、SLA、C / B、维持呼吸系
数、rg、Swc和 Sd 是影响呼吸的重要因素.
3摇 结摇 摇 论
EPPML可用来模拟千烟洲人工林的 GPP、NEP
和 Re,不仅其年总值和季节变化与实测值十分吻
合,而且也能反映极端天气对碳流的重要影响.模拟
结果表明,千烟州马尾松人工林生态系统具有较强
的净碳吸收能力;生长旺季出现的高温和严重干旱
天气使其碳吸收能力显著降低(如 2003 年 7 月和
2004 年 6 月);2003 和 2004 年 GPP、NPP 和 NEP 的
季节变化均与通常年份的趋势不尽相同;气象条件
是控制碳循环过程季节变化的决定因素,气象条件
的异常直接影响碳流的变化,从而决定生态系统的
碳汇功能.
Rh 在年尺度和月尺度上分别受不同主导因素
的控制,呈现出年尺度上受土温控制的规律性和月
尺度上受土壤含水量影响的波动性. Rh 与土温的季
节变化呈正相关,却与当月 0 ~ 20 cm土壤含水量的
季节变化呈不显著负相关.对于研究样地的红壤,在
生长季的丰水期,Rh 与当时的土壤含水量密切相
关,土壤含水量越大,Rh 越小;而在生长季的枯水
期,Rh 主要取决于前两个月降雨的累积效应,前两
个月的降雨量越大,Rh 也越大.
两种局部敏感性分析方法得到的各碳循环过程
变量的参数敏感度分类基本相同. 将全年区分为生
长季与非生长季时得到的最敏感参数的结论与全年
不尽相同.对碳吸收能力影响较大的参数是影响植
物光合作用的生理参数,其中,Vm25和 LN 的增加能
有效促进植物的碳吸收和呼吸;LN / LNm 越小,对碳
吸收和呼吸的抑制作用越强;C / B 和 SLA 的增大会
促进碳吸收,抑制呼吸.呼吸因子和植物生长环境因
子(如 Dsw、Swc和 Sd)等对碳吸收的影响较低.
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作者简介摇 王摇 媛,女,1983 年生,硕士研究生.主要从事碳
水循环过程模拟、模型参数的敏感性分析、模拟结果的不确
定性分析研究. E鄄mail: wynjseu@ 163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
6661 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
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