全 文 ：锌和铁缺乏对枳生理指标、矿物质含量
及叶片超微结构的影响*
肖家欣1,2**摇 齐笑笑1 摇 张绍铃2
( 1 安徽师范大学生命科学学院生物环境与生态安全安徽省高校省级重点实验室, 安徽芜湖 241000; 2 南京农业大学园艺学
院, 南京 210095)
摘摇 要摇 采用营养液培养法,研究了缺锌(0 滋mol·L-1 Zn2+)、缺铁(0 滋mol·L-1 Fe鄄EDTA)条
件下柑橘砧木枳的生理胁迫反应. 结果表明:1)锌、铁缺乏使枳生物量与根系活力均显著下
降,叶片与根系中的 SOD活性明显上升; 叶片与根系中的 POD活性在缺锌下显著增高,但在
缺铁胁迫下显著降低;缺锌处理的根系 CAT活性显著上升,但缺铁处理下的 CAT活性与对照
无显著差异. 2)缺铁处理的根部 K、Mg、P含量及缺锌处理的地上部 K 含量均显著降低;缺铁
处理的根部和地上部 Zn、Cu含量以及缺锌处理的根部 Fe、Mn及地上部 Mn含量均显著增高.
3)叶肉细胞超微结构变化显著,缺铁胁迫下细胞器受损程度较重,如叶绿体、线粒体空泡化严
重,叶绿体膜及类囊体片层模糊,质体小球明显增多,无淀粉粒;而缺锌处理时叶绿体基粒片
层排列松散、数目明显减少,质体小球明显增多.
关键词摇 锌摇 铁摇 枳摇 生理指标摇 矿物质含量摇 超微结构
文章编号摇 1001-9332(2010)08-1974-07摇 中图分类号摇 Q945. 1;S666. 9摇 文献标识码摇 A
Effects of zinc鄄 and iron deficiency on physiological indices, mineral contents, and leaf ultra鄄
structure of Poncirus trifoliata. XIAO Jia鄄xin1,2, QI Xiao鄄xiao1, ZHANG Shao鄄ling2 ( 1Anhui
Province Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological Safety, Colleges of Life Sciences, An鄄
hui Normal University, Wuhu 241000, Anhui, China; 2College of Horticulture, Nanjing Agricultural
University, Nanjing 210095, Jiangsu, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(8): 1974-1980.
Abstract: By using hydroponics, this paper studied the physiological responses of trifoliate orange
(Poncirus trifoliata) seedlings to the deficiency of zinc (0 滋mol·L-1 Zn2+) and / or iron (0 滋mol
·L-1 Fe鄄EDTA). The deficiency of both Zn and Fe decreased the plant biomass and root viability,
and increased the leaf鄄and root SOD activity significantly. Zinc deficiency increased the leaf鄄and
root POD significantly, while Fe deficiency had an adverse effect. The root CAT activity increased
significantly under Zn deficiency, but had less difference with the control under Fe deficiency. Fe鄄
and Zn deficiency induced a significant decrease of root potassium (K), magnesium (Mg), and
phosphorus (P) contents and of shoot K content, respectively, but resulted in a significant increase
in the root鄄 and shoot Zn and Cu contents and in the root Fe and Mn contents and shoot Mn content,
respectively. Ultrastructural observation of leaf structure and chloroplast showed that under Fe defi鄄
ciency, the organelle was damaged seriously, which was revealed by the vacuolization of chloroplast
and mitochondria, vague chloroplast membrane and thylakoid lamella, drastic increase of platoglob鄄
uli number, and absence of starch grain in the chloroplast. Under Zn deficiency, the thylakoid la鄄
mella of chloroplast was loosely distributed with less lamella, but the platoglobuli number was in鄄
creased.
Key words: zinc;iron;Poncirus trifoliata;physiological index;mineral content;ultrastructure.
*安徽省自然科学基金项目(070411004)、中国博士后基金项目(20080430172)和生物环境与生态安全安徽省高校省级重点实验室基金项目
(2004sys003)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xjx0930@ 163. com
2010鄄01鄄25 收稿,2010鄄05鄄25 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 1974-1980
摇 摇 锌和铁都是植物生长发育所必需的微量元素,
适量的微量元素可以促进植株生长,增加产量[1],
而锌和铁是植物普遍缺乏的矿质营养. 果树因缺锌
导致的“小叶病冶或缺铁所致的黄化症状极易引起
产量及品质的显著下降. 目前有关缺锌或缺铁对植
物造成的生理影响已有较多的报道[2-5],如缺锌条
件下西府海棠的生长及其叶片 POD、CAT、SOD活性
均显著降低[6],缺铁条件下柑橘砧木叶片叶绿素及
矿物质含量亦出现显著下降[7]等,但关于锌和铁缺
乏对柑橘砧木不同部位的生理特性及叶片超微结构
的影响尚少见报道. 锌或铁缺乏胁迫往往造成植物
叶片失绿黄化,但对其细胞内部结构如光合细胞
器———叶绿体的影响尚不十分清楚.
枳(Poncirus trifoliata)是目前我国应用最普遍
的柑橘砧木之一.研究锌、铁胁迫对枳生长发育的影
响,对于解决生产上锌、铁营养丰缺问题有着重要意
义.为此,本研究以枳实生苗为试材,采用溶液培养
法,研究锌、铁缺乏胁迫对枳生理指标、矿物质含量
及叶片超微结构的变化,旨在进一步解释锌、铁缺乏
胁迫影响柑橘生长发育的原因与机理,以期为柑橘
锌、铁营养的早期诊断提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
选取饱满的枳种子,于 25 益培养箱内催芽处理
3 周,然后将露白的种子移至蛭石介质中于室温下
育苗.待幼苗长出 4 片真叶时,选取生长均匀一致的
幼苗进行溶液培养,每个处理 3 次重复,每个重复
10 株,用 1 / 4 浓度营养液(无锌无铁)过渡处理 2
周.完全营养液配方为:Ca(NO3) 2·4H2O 4 mmol·
L-1,KNO3 6 mmol·L-1,NH4H2PO4 1 mmol·L-1,
MgSO4·7H2O 2 mmol·L-1,H3BO3 4郾 6 滋mol·L-1,
MnCl2·4H2O 6 滋mol·L-1,ZnSO4·7H2O 0郾 7 滋mol
· L-1, CuSO4 ·5H2O 0郾 3 滋mol · L-1, H2MoO4 1
滋mol·L-1 .试验设置 3 个处理:-Zn、-Fe 和 CK,分
别表示缺锌(0 滋mol·L-1Zn2+)、缺铁(0 滋mol·L-1
Fe鄄EDTA)处理和对照(适量锌铁含量即 5 滋mol·
L-1Zn2+和 25 滋mol·L-1Fe鄄EDTA). 幼苗生长期间,
每天定时通气,每 10 d 更换 1 次营养液. 处理时间
约持续 3 个月,待缺锌症状(叶片较对照明显变小)
和缺铁症状(新梢幼嫩叶片黄化明显)出现时取样
用于试验.其中地上部(即新梢)包括茎和叶,地下
部(即根系)包括主根、侧根和须根.
1郾 2摇 测定方法
采用常规方法测定株高、根长、单株地上部分和
根系鲜质量;过氧化物酶(POD)活性的测定采用愈
创木酚法,过氧化氢酶(CAT)活性的测定采用紫外
吸收法,超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定参照氮
蓝四唑(NBT)法[8];根系活力采用氯化三苯基四氮
唑(TTC),用四氮唑的还原强度(mg·g-1·h-1)来
表示根系活力[9];根和地上部分的钾、钙、镁、磷、
锌、铁、铜和锰元素含量采用电感耦合等离子体发射
光谱仪 (Pekin Elmer Optimal 2100 DV)测定[10] .
另取各处理相同部位的叶片,洗净后沿叶片主
脉两侧切取 1 mm伊3 mm 大小的样块,用 2郾 5%的戊
二醛固定,之后放入 0郾 1 mol·L-1磷酸缓冲液漂洗 3
次,每次 30 min;1%锇酸固定 3 h,用 0郾 1 mol·L-1
磷酸缓冲液清洗 3 次,每次 30 min;再用酒精逐级脱
水(30% 寅50% 寅70% 寅90% 寅100% );用无水乙
醇与环氧丙烷按不同比例配制进行置换;纯环氧丙
烷与 Epon812 渗透;纯 Epon812 过夜;第 2 天包埋、
聚合.超薄切片机切片,醋酸双氧铀和柠檬酸铅溶液
染色,H鄄7650 型透射电子显微镜观察、拍照.
1郾 3摇 数据处理
所获数据均采用 SPSS和 EXCEL软件进行统计
分析,采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)的最
小显著差异法(LSD)比较同一指标不同处理间的差
异显著水平(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 锌、铁缺乏胁迫对枳生理指标的影响
由图 1 可以看出,缺锌、缺铁处理的枳株高、单
株地上部鲜物质量、叶面积和单株根系鲜物质量均
显著低于对照,叶面积以缺锌处理最低,其他 3 个指
标均以缺铁处理最低.
摇 摇 由图 2 可以看出,与对照相比,胁迫处理的枳叶
片和根系 SOD活性均显著增高,其中叶片中的 SOD
活性相对高于根系.叶片和根系 POD活性均以缺锌
处理最高,缺铁处理最低. 叶片和根系 CAT 活性变
化相对复杂,胁迫处理叶片 CAT 活性显著低于对
照,而根系 CAT 活性则以缺锌处理的相对较高. 胁
迫处理的枳根系活力均显著低于对照,其中缺铁处
57918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 肖家欣等: 锌和铁缺乏对枳生理指标、矿物质含量及叶片超微结构的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
理的根系活力最低.
2郾 2摇 锌、铁缺乏胁迫对枳不同部位矿质元素含量的
影响
由图 3 可以看出,缺锌处理的地上部 K 含量显
著低于对照与缺铁处理,而各处理的地上部 Ca、Mg
和 P含量均与对照无显著差异.缺铁处理的根系 K、
Mg和 P含量均显著低于对照与缺锌处理,根系 Ca
含量虽与对照无显著差异,但显著低于缺锌处理.另
外,从各元素的地上部 /根转运系数来看,其中 Ca
的地上部 /根转运系数相对较低.
图 1摇 锌、铁缺乏胁迫对枳的株高、单株地上部鲜质量、叶面积及单株根系鲜质量的影响
Fig. 1摇 Effects of Zn or Fe deficiency stress on plant height, shoot fresh mass per plant, leaf area, and root fresh mass per plant of tri鄄
foliate orange (mean依SD).
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference within the treatments at 0郾 05 level. 下同 The same
below.
图 2摇 锌、铁缺乏胁迫对枳叶片(玉)和根系(域)SOD、POD、CAT活性及根系活力的影响
Fig. 2摇 Effects of Zn or Fe deficiency stress on SOD, POD, and CAT activities in leaves(玉), roots (域) and root activity of trifoliate
orange (mean依SD).
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图 3摇 锌、铁缺乏胁迫对枳地上部(玉)和根系(域)矿质元素含量的影响
Fig. 3摇 Effects of Zn or Fe deficiency stress on mineral contents in shoots (玉) and roots (域) of trifoliate orange (mean依SD).
摇 摇 缺铁处理的地上部 Zn 含量显著高于对照与缺
锌处理,缺锌处理和对照的地上部 Fe含量均相对较
低;缺铁处理的地上部 Cu 含量显著高于对照及缺
锌处理,而缺锌处理和对照的地上部 Mn 含量显著
高于缺铁处理,以缺锌处理的地上部 Mn 含量最高.
缺铁处理和对照的根系 Zn含量显著高于缺锌处理,
而根系 Fe含量以缺锌处理最高,其次是对照,对照
与缺锌处理的 Fe 的地上部 /根转运系数相对较低.
胁迫处理根系 Cu 含量均显著高于对照,其中缺铁
处理根系 Cu含量最高,而根系 Mn含量则以缺锌处
理最高.
2郾 3摇 锌、铁缺乏胁迫对枳叶片超微结构的影响
由图 4 可以看出,对照叶片叶绿体呈椭圆形,紧
贴细胞壁,基粒片层与叶绿体膜清晰完整,基粒片层
数多,排列整齐,叶绿体内分布有适量淀粉粒及少量
质体小球.线粒体结构正常.缺锌处理的叶片叶绿体
形态无异常,基粒片层较清晰,但排列松散,片层数
目明显减少,叶绿体内质体小球增多,淀粉粒小. 线
粒体未出现异常.
缺铁处理的叶片叶绿体发生变形、离壁、内部出
现空室化,叶绿体膜模糊,基粒片层大部分消失、模
糊,叶绿体内质体小球明显增多、增大,无淀粉粒.线
粒体亦出现空室化.
77918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 肖家欣等: 锌和铁缺乏对枳生理指标、矿物质含量及叶片超微结构的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 锌、铁缺乏胁迫对枳叶细胞超微结构的影响
Fig. 4摇 Effects of Zn or Fe deficiency stress on leaf cell ultrastructure of trifoliate orange.
A ~ D:对照叶细胞,示叶绿体、线粒体[伊1郾 5 k(A);伊3郾 0 k(B),伊12郾 0 k (C),伊8郾 0 k( D)] Leaf cell of control, showing chloroplast and mitochon鄄
dria[伊1郾 5 k(A);伊3郾 0 k( B),伊12郾 0 k (C),伊8郾 0 k( D)];E ~ H:缺锌处理叶细胞,示叶绿体、线粒体[伊1郾 2 k(E);伊5郾 0 k(F),伊2郾 5 k(G),伊
12郾 0 k(H)] Leaf cell of Zn deficiency treatment, showing chloroplast and mitochondria [伊1郾 2 k( E);伊5郾 0 k(F),伊2郾 5 k(G),伊12郾 0 k(H)];I ~ L:
缺铁处理叶细胞,示叶绿体、线粒体[伊1郾 2 k(I);伊5郾 0 k(J),伊12郾 0 k(K),伊12郾 0 k(L)] Leaf cell of Fe deficiency treatment, showing chloroplast
and mitochondria [伊1郾 2 k(I);伊5郾 0 k(J),伊12郾 0 k(K),伊12郾 0 k(L)]. Ch:叶绿体 Chloroplast;Mi:线粒体 Mitochondria;Tl:类囊体片层 Thylakoid
lamella;Sg:淀粉粒 Starch grain;Pg:质体小球 Plastoglobuli;Cw:细胞壁 Cell wall.
3摇 讨摇 摇 论
在高等植物体内锌、铁主要作为某些酶的专一
性组分或某些酶激活剂参与代谢的各种生化过程,
维持生物膜的稳定性[11] . SOD、POD 和 CAT 作为植
物体内抗氧化酶系统的重要组成部分,在清除超氧
化物自由基、减轻膜脂过氧化等方面起着重要作
用[12-14] .本研究结果显示,锌缺乏胁迫下,枳叶片与
根系 SOD、POD 及根系 CAT 活性均出现明显上升
(图 2).说明枳对锌缺乏胁迫有一定的抵御和适应
能力.而在缺铁胁迫下,除叶片与根系 SOD 活性上
升外,其 POD 活性出现显著降低(图 2). 说明缺铁
胁迫对保护酶系统有一定的破坏作用,进而影响其
生长.根系是植株从外界环境中吸收矿质营养的主
要部位,而根系活力是反映根系主动吸收营养能力
的一个重要指标[15-16] . 锌、铁胁迫均不同程度地抑
制了枳根系的活力,且以缺铁胁迫的抑制作用较强,
这与锌、铁缺乏对枳生长指标的抑制程度相吻合.另
外,锌是色氨酸合成所必需的元素,色氨酸是吲哚乙
酸(IAA)合成的前体物质,而 IAA 是植物体内具有
促进生长功能的重要内源激素[17],可见,缺锌抑制
植株的生长(如叶面积减小)与 IAA 的合成量降低
有一定关系[14] . Fe 是光合作用和呼吸作用中的细
胞色素和非血红素铁蛋白的组成元素,叶绿素的某
些叶绿素鄄蛋白复合体合成需要铁,缺铁导致叶绿素
生成减少[18] .因此,缺铁胁迫抑制植株的生长还与
叶片细胞细胞器(如叶绿体、线粒体)的结构与功能
状况有关.
摇 摇 本研究结果中,铁的缺乏有利于枳根系对 Zn、
Cu的吸收及向上转运,而锌的缺乏亦有利于根系对
Fe、Mn的吸收,其中 Fe的移动性相对较低,故 Fe的
地上部 /根转运系数较低.锌与铁之间的这种关系与
王衍安等[19]在苹果砧木的叶片中发现锌与铁存在
相互抑制的关系相类似,不同的是,苹果砧木根部锌
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与铁之间还存在相互促进的关系.锌、铁胁迫下细胞
受到不同程度的影响,如膜的透性增大,使得大量的
自由态离子容易泄漏. 由于各种离子存在的状态不
同,锌、铁对枳不同部位各元素含量的影响亦存在差
异,如锌、铁缺乏抑制了枳根系对 K、Mg和 P的吸收
(图 3). Grotz 等[20]报道,在拟南芥中克隆的 Zn 的
第一类转运载体的基因 ZIP1、ZIP2、ZIP3 和 ZIP4
等 ZIP基因并不具有锌转运特异性,而是普遍的阳
离子转运载体.锌、铁胁迫还可以诱导植物相关离子
转运载体的表达[21] . 由此可见,上述结果可能与
ZIP基因在枳根系和地上部分的表达种类与表达量
有一定的关系.
叶绿体是叶片进行光合作用的场所,叶绿体形
态与结构异常直接影响其光合作用,进而影响其生
长及生理指标的变化,其影响程度与异常程度相关.
本研究的结果显示,锌缺乏处理的叶细胞叶绿体超
微结构发生变异,质体小球明显增多(图 4).通常认
为,质体小球(亦称嗜锇颗粒、脂质球)是叶绿体内
类囊体降解以及降解物脂质聚集的结果,叶绿体中
脂质球数目的增多、体积的增大和类囊体等结构的
变化是逆境条件下叶细胞衰老过程中普遍存在的现
象.而基粒片层是光合色素聚集的位置,其数目的多
少及排列状况直接影响到光能的吸收与转换. 可见
缺锌对枳生长的影响与其叶绿体类囊体片层解体密
切相关.而缺铁胁迫下叶片细胞叶绿体及线粒体均
出现明显的解体(空泡化严重),内部结构趋向简
单,以致解体(图 4). 这些结果与徐勤松等[22]、Jin
等[23]研究锌污染对植物细胞叶绿体结构的影响结
果相类似,亦与前人研究铜胁迫[24]、硼胁迫[25]与盐
胁迫[26]的结果有类似之处.叶绿体基质内淀粉粒少
或无与叶绿体结构异常是相对应的,说明光合速率
降低使其光合产物形成减少,或因生理代谢异常造
成淀粉降解过快.线粒体是保证细胞内新陈代谢活
动正常进行的能量供给场所,线粒体受损可以导致
植物代谢紊乱,甚至死亡[27] .锌、铁缺乏胁迫下枳叶
细胞细胞器均受到不同程度的伤害,从而对其正常
生理活动造成了一定的影响,尤以缺铁胁迫的危害
为甚.
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作者简介 摇 肖家欣,男,1970 年生,博士,副教授. 主要从事
植物生理与生态研究,发表论文 20 余篇. E鄄mail: xjx0930@
163. com
责任编辑摇 李凤琴
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