全 文 ：土壤有机碳分组方法及其在农田生态系统
研究中的应用*
张摇 国1 摇 曹志平1**摇 胡婵娟2
( 1 中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193; 2 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京
100085)
摘摇 要摇 农田土壤有机碳成分复杂,活性有机碳对管理措施具有敏感性,而惰性有机碳具有
固碳作用.碳分组技术主要包括物理技术、化学技术和生物学技术.物理分组的依据是密度、
粒径大小和空间分布,可分离出有机碳的活性组分和惰性组分.化学分组基于土壤有机碳在
各种提取剂中的溶解性、水解性和化学反应性从而分离出各种组分:溶解性有机碳是生物可
代谢有机碳,包括有机酸、酚类和糖类等;酸水解方法可将有机碳分成活性和惰性成分;利用
KMnO4 模拟酶氧化可分离出活性碳和非活性碳.利用生物技术可测定出微生物生物量碳和潜
在可矿化碳.在不同农田管理措施下,有机碳组分的化学组成和库容会发生不同变化,对土壤
有机碳沉积速率产生不同影响.为了探明土壤有机碳组分与碳沉积之间的定性或定量关系,
今后应该加强对各种分组方法的标准化研究,探索不同分组方法的整合应用,针对不同农田
管理措施,总结出适合的有机碳分组方法或联合分组方法.
关键词摇 有机碳摇 活性碳摇 团聚体摇 颗粒有机碳摇 溶解性有机碳摇 微生物生物量碳摇 潜在
可矿化碳
*国家自然科学基金项目(30970536)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhipingc@ cau. edu. cn
2010鄄11鄄12 收稿,2011鄄04鄄03 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)07-1921-10摇 中图分类号摇 S153. 6摇 文献标识码摇 A
Soil organic carbon fractionation methods and their applications in farmland ecosystem re鄄
search: A review. ZHANG Guo1, CAO Zhi鄄ping1, HU Chan鄄juan2 ( 1College of Resources and
Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2State Key Labora鄄
tory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Acad鄄
emy of Sciences, Beijing 100085, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(7): 1921-1930.
Abstract: Soil organic carbon is of heterogeneity in components. The active components are sensi鄄
tive to agricultural management, while the inert components play an important role in carbon fixa鄄
tion. Soil organic carbon fractionation mainly includes physical, chemical, and biological fractiona鄄
tions. Physical fractionation is to separate the organic carbon into active and inert components based
on the density, particle size, and its spatial distribution; chemical fractionation is to separate the
organic carbon into various components based on the solubility, hydrolizability, and chemical reac鄄
tivity of organic carbon in a variety of extracting agents. In chemical fractionation, the dissolved or鄄
ganic carbon is bio鄄available, including organic acids, phenols, and carbohydrates, and the acid鄄
hydrolyzed organic carbon can be divided into active and inert organic carbons. Simulated enzymatic
oxidation by using KMnO4 can separate organic carbon into active and non鄄active carbon. Biological
fractionation can differentiate microbial biomass carbon and potential mineralizable carbon. Under
different farmland management practices, the chemical composition and pool capacity of soil organic
carbon fractions will have different variations, giving different effects on soil quality. To identify the
qualitative or quantitative relationships between soil organic carbon components and carbon deposi鄄
tion, we should strengthen the standardization study of various fractionation methods, explore the
integrated application of different fractionation methods, and sum up the most appropriate organic
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 7 月摇 第 22 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2011,22(7): 1921-1930
carbon fractionation method or the appropriate combined fractionation methods for different farmland
management practices.
Key words: organic carbon; active carbon; aggregate; particulate organic carbon; dissolved organ鄄
ic carbon; microbial biomass carbon; potential mineralizable carbon.
摇 摇 土壤是仅次于海洋和地质库的全球第三大碳
库,其有机碳储量(1550 Gt)约是大气碳库(760 Gt)
的 2 倍、植被碳库(560 Gt)的 3 倍,在全球碳循环中
起着重要作用,其中农田土壤有机碳( soil organic
carbon,SOC)占土壤总有机碳的 10% (165 Gt) [1-2] .
土壤有机碳是表征土壤质量的重要指标,有机碳的
净消耗会造成土壤质量和生物力下降,同时加剧温
室效应[1] .因此,准确认识土壤有机碳动态变化是
全球生态系统特别是农业生态系统保持可持续性发
展的需要.
土壤有机碳是土壤有机质的一种化学量度,有
机质包括许多成分复杂的混合物,主要是尚未分解
或正在分解的动植物残体、微生物体、根系分泌物、
真菌菌丝和分解程度较高的腐殖质等[3] . 土壤有机
碳由于背景值较高,对气候变化、土地管理措施和土
地利用方式的反应表现出一定的滞后性,因此,在短
期内很难检测出其发生的微小变化[4] . 研究发现,
土壤有机碳中有一些组分对土地利用方式等因子变
化的反应比总有机碳更敏感,这部分碳被称为活性
有机碳(active / labile organic carbon),可作为有机碳
早期变化的指示物,而非活性有机碳则表征土壤长
期积累和固碳能力.
不同研究所获得的活性有机碳成分不同. Johns
和 Skogley[5]研究表明,活性有机碳是能被微生物利
用作为碳源和能源的有机物;Blair 等[6]研究指出,
用KMnO4氧化法模拟微生物中酶分解所测得的有机
碳可作为活性有机碳;Whitbread 等[3]研究认为,活
性有机碳包括植物残茬、根系分泌物、真菌菌丝等游
离度较高的有机物. 尽管目前不同研究应用的方法
存在较大差异,但根据各类方法性质的差异及获得
的组分差异,可以将这些方法划分为 3 类:物理技
术、化学技术和生物学技术.物理分组或通过物理性
质不同或破坏空间分布来获得不同稳定性的碳组
分,可以增加对有机碳的物理保护认识,了解碳组分
的物理性质差异;化学分组将不同化学性质(如溶
解性、水解性和氧化性等)的碳组分分开,这些性质
反映了有机碳被矿化利用的化学稳定性;生物学技
术可以衡量有机碳被生物利用的可能性和容量. 分
组方法的应用在加深人们对有机碳的稳定性机制的
认识方面具有重要作用.
1摇 物理技术
土壤有机碳能被生物接触是分解的前提,因此,
有机碳与不同粒径土粒的结合程度及在土壤团聚体
内、外的分布都会影响其分解动态,这是物理分组的
基础.可依据碳密度、粒径大小和空间分布进行物理
分组.土壤在尽量保持原状条件下,通过不同手段
[如崩解(干、湿筛,振荡)、分散(水中超声处理)、密
度离心和沉降等]可分离出有机碳的活性组分和惰
性组分.依据分离的碳组分不同可以将物理方法分
为密度分组、粒径分组和联合分组.物理分组方法由
于破坏性小而成为当前研究土壤有机碳组分的
主流.
1郾 1摇 密度分组
土壤轻组有机碳主要是新添加的、部分分解且
未腐殖化的有机质,重组分碳是矿质吸附的腐殖化
的有机质[7] .将土壤在重液(1郾 6 ~ 2郾 0 g·cm-3)中
离心,浮在上面的组分所含有机碳为轻组碳,沉淀部
分所含有机碳为重组碳. 早期重液采用有机溶剂
(如 CCl4 等),但考虑到卤代烃的毒性和易发生碳
污染,现在常用无机盐的水溶液(如 NaI 等)进行密
度分组.最近由于聚钨酸钠(SPT)可配制不同密度
的重液而被广泛采用[7] .一般分组常采用的密度为
1郾 7 g·cm-3,早期研究表明,在这个密度下能将正
分解的植物残茬与绝大部分矿质鄄有机复合体、矿质
颗粒分开[8] .
轻组碳主要包括动植物残体、微生物残骸、菌丝
体和孢子等,是介于新鲜有机质和腐殖质间的中间
碳库[9] .重组碳是与矿物结合的有机碳,主要成分
是腐殖质,分解程度较高,具有较低的 C / N[10],是土
壤有机碳的主要储存库.轻组碳化学成分包括单糖、
多糖、半木质素等微生物易分解的底物,影响着半数
以上的微生物和酶活性,分解速率为重组碳的 2 ~
11 倍[11] . Whalen 等[12]对全土、轻组土和重组土培
养 28 d后,所有处理中重组碳的矿化率可以忽略,
而轻组碳的矿化率从-0郾 3%升至 3郾 2% ,说明轻组
碳更易矿化.
翻耕促进有机碳的分解,导致轻组碳和重组碳
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的含量减少,从下降速率来说,轻组碳快于重组碳,
团聚体外的轻组碳快于团聚体内的轻组碳,农田实
行免耕后轻组碳含量增加[13-14] .秸秆还田也能促进
轻组碳增加,秸秆混施效果比表施显著,原因可能是
混施加快了秸秆与土壤的混合,促进土壤生物分解,
提高了轻组碳含量[15-16] . 农田施肥(无论有机肥还
是化肥)能增加有机碳含量,氮肥的长期施用使轻
组碳增幅大于有机碳,但氮肥增施到一定程度,再增
加就会导致轻组碳和有机碳含量下降[17],氮磷钾肥
的均衡施用比盲目施用对增加轻组碳效果更显著,
而有机肥和化肥混施效果更好,因为有机肥主要增
加重组碳含量,而化肥主要增加轻组碳含量[18-19] .
1郾 2摇 颗粒大小分组
有机碳的团聚体分组和粒径分组都是依据组分
的粒径差异,区别在于土壤崩解处理时前者采用湿
筛和振荡分离方法获得水稳性团聚体,后者用湿筛、
六偏磷酸钠或超声波进一步分散土壤,破裂大团聚
体,获得更稳定的有机物鄄土粒复合体.
1郾 2郾 1 团聚体分组摇 自从 Tisdall和 Oades[20]提出土
壤团聚化影响碳周转的概念模型后,对团聚体的研
究越来越多.团聚体的形成在土壤物理、化学和生物
过程中起着重要作用,影响有机碳的长期稳定性.水
稳性团聚体以 250 滋m 为界可分为大团聚体
(>250 滋m)和微团聚体(<250 滋m),进一步可细分
为 4 类( >2000 滋m,250 ~ 2000 滋m,53 ~ 250 滋m,
<53 滋m). <20 滋m 的微团聚体非常稳定,只有通过
超声处理才能分解,而<2 滋m 的微团聚体用超声处
理也不能分解[21] . 微团聚体主要由有机鄄矿质复合
体组成,大团聚体是由多糖、作物根系和微生物菌丝
体粘结了许多微团聚体后形成的集合体[22] .团聚体
分组研究表明,土壤团聚体及其形成过程是影响有
机碳长期稳定性的重要因素.
团聚体对有机碳具有保护作用,表土中约 90%
有机碳位于团聚体内[23] .温带土壤大团聚体中的有
机碳浓度高于微团聚体,但由于前者的数量低于后
者,有机碳数量仍主要分布在微团聚体中,70%存在
于<53 滋m 粉+粘粒鄄有机复合体中[24] . 大团聚体以
物理保护为主,植物来源的有机碳较多,周转快且对
管理措施较敏感,小粒径团聚体以化学保护为主
(腐殖质为主,并与粘粒结合),难以分解,有利于长
期保存[25] .随着团聚体粒径的减小,有机碳的 C / N
值从 20 减少到 8,表明微团聚体中有机碳通常比大
团聚体中有机碳存留时间长,处于较高的分解状
态[26] .
农田免耕能减少土壤植物残茬的分解,为土壤
动植物提供更好的生境,促进土壤团聚化,翻耕促使
具有粘结微团聚体功能的有机碳的分解加快、碳含
量较高的大团聚体减少、碳含量较低的微团聚体增
加,降低了团聚体的稳定性,改变了其化学组成[27] .
外源有机物质的投入能为土壤提供新鲜有机物,增
加微生物多糖,增强团聚体的稳定性.但由于不同的
外源有机物具有不同的生化组成,因此,对团聚体稳
定性的影响也不同,如与厩肥和秸秆相比,绿肥具有
较低的 C / N值和木质素含量,刚开始施入时反而刺
激原来的有机碳分解[28] .而且不同秸秆作用效果不
同,将豆科残茬和谷物秸秆结合施入,前者对土壤团
聚体增加有快速而显著的效果,后者可以维持新产
生团聚体的长期稳定性[29] .
1郾 2郾 2 粒径分组摇 粒径分组的基础是土壤有机碳与
大小、矿质成分不同的土粒结合,导致有机碳的结构
和功能不同.这种分组方法要求采用超声波分散或
玻璃珠振荡等方法将土壤完全分散,Preger 等[30]建
议利用 2 次超声波分散土样: 第 1 次采用
60 J·mL-1分散大团聚体,过筛(250 滋m)除去粗砂
粒,第 2 次用 400 J·mL-1分散微团聚体. 有机碳结
合的土粒按大小分成粘粒 ( < 2 滋m)、粉粒 (2 ~
20 滋m)和砂粒(20 ~ 2000 滋m),有时还区分出细粘
粒(<0郾 2 滋m) [31] .有机碳与砂粒的结合较弱且不形
成复合体,主要包括腐解过程的动植物和微生物残
体,其结构和组成与轻组碳相似且有很高的相关性;
而粉粒大小的颗粒富含植物来源芳香族成分,粘粒
大小的颗粒富含微生物产物但缺少植物残茬成分,
两者分别与有机碳形成有机鄄无机复合体[32] . 有机
碳的分解程度依砂粒、粉粒和粘粒的顺序逐渐增加,
细粉粒组分和粗粘粒组分比其他组分更稳定[33] .
一般随粒径的减少,土粒结合碳占总碳的比例
增大,分解程度加重,C / N 值降低,碳含量变化速率
变小. 温带耕地土壤中,总有机碳的 50% ~ 75%与
粘粒结合,其余 20% ~ 40%与粉粒结合,与砂粒结
合比例<10% ,且与砂粒一起分离得到的成分中接
近 40%是有机碳单体而不是有机矿质复合物[32] .
当有机碳变化时,一般情况下砂粒大小碳组分变化
速率快于其他两种碳组分,如当森林转换成农田
30 a后,砂粒碳组分损失了 70% ,粘粒、粉粒碳组分
只损失了 20% [34],而当草地转换成农田 20 a 后再
换成草地 1郾 5 ~ 31 a 后,砂粒碳组分含量比农田多
366% ~ 409% ,增幅远大于粉粒和粘粒碳组分(分
别为 237%和 132% ) [30],这说明砂粒碳组分属于易
32917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 国等: 土壤有机碳分组方法及其在农田生态系统研究中的应用摇 摇 摇 摇 摇
分解组分,土壤有机碳的保持能力取决于粘粒和粉
粒含量,粘粒和粉粒的碳饱和程度和分解速率也决
定了土壤积累新鲜有机碳的能力.
1郾 3摇 联合分组
颗粒有机碳(particulate organic carbon)由相对
粗大的非腐殖质化的不同分解阶段植物残体和微生
物分解产物组成,具有比重小、C / N 高、易被微生物
分解等特点,与轻组碳的性质相似[35],但两者组分
并不完全相同,核磁共振表明,颗粒有机碳具有更低
的糖类和脂肪化合物含量、更低的 C / N,包含更多分
解更完全的植物残体[36] .
单独利用粒径(如>53 滋m)或将密度和粒径两
种方法相结合可以分离颗粒有机碳[37] .颗粒有机碳
有两种存在形式:位于团聚体间的游离态( fPOM)和
团聚体内的闭蓄态( oPOM),由于这两种颗粒有机
碳在土壤中分布不同,导致有机碳的稳定性不
同[38],后者的稳定性大于前者[7] . 同时颗粒有机碳
特别是 oPOM在团聚体中起粘结作用,很多团聚体
围绕在新生成的颗粒有机碳周围所形成,增强了团
聚体的稳定性[20] . Golchin等[38]研究发现,两种形式
颗粒有机碳的化学结构存在差异,游离态比闭蓄态
有更多的羰基(如碳水化合物)和更少的烷基(即长
碳链,如脂类等),说明闭蓄态颗粒有机碳是在根分
解时在团聚体内一起生成,而且耕作导致损失的碳
库也正是这部分闭蓄态有机碳. Besnard 等[39]用13C
自然丰度技术比较了森林和农田土壤中的颗粒有机
碳,结果表明,森林土壤游离态和闭蓄态颗粒碳在组
成、形态和同位素特征上没有明显差异,森林颗粒碳
的损失主要是游离态颗粒碳,而农田情况相反,除了
两种颗粒有机碳有显著差异外,有机碳的损失主要
是闭蓄态颗粒有机碳.
Gregorich等[9]综述了 65 篇文章的研究结果表
明,农业用地土壤中颗粒有机碳约占总有机碳的
22% . Tiessen和 Stewart[40]研究发现,60 a 的连续耕
作导致土壤总碳损失 34% ,颗粒有机碳减少 65% .
由于作物残茬的积累,免耕条件下土表的颗粒有机
碳增加[41],土壤碳自然积累主要是闭蓄态颗粒有机
碳的增加,而频繁耕作会破坏土壤大团聚体,导致闭
蓄态形式碳库丧失保护[42] .孟凡乔等[43]研究发现,
河北曲周县草地变成农田后,原团聚体被破坏,新团
聚体的形成速度降低,导致颗粒有机碳含量下降和
分配比例改变,而农田免耕或秸秆还田有利于颗粒
有机碳增加.颗粒有机碳稳定大团聚体是一个临时
和动态过程,保持一定水平的大团聚体需要持续向
土壤中添加有机物[44] .
施用化肥和有机肥能够促使颗粒有机碳增加,
这是因为施肥措施提高了作物产量和根系分泌物含
量[45],但不同肥料类型对颗粒有机碳的影响不同,
这是因为有机肥如堆肥中 85%的碳可归为颗粒有
机碳,因此,施用堆肥削弱了颗粒有机碳作为养分短
期变化指标的价值[46] .
2摇 化学技术
20 世纪 60 年代以前,有机碳的研究主要集中
于腐殖质类物质,通常采用酸碱溶解方法将腐殖质
分为富里酸、胡敏酸和胡敏素,但这些组分对气候变
化、植被类型和农业措施的响应不敏感,80 年代以
后逐渐被淡化[22] .现在的化学分组是基于土壤有机
碳组分在各种提取剂中的溶解性、水解性和化学反
应性进行的,提取剂包括水、稀酸或氧化剂的水溶
液等.
2郾 1摇 溶解性有机碳 /水提取有机碳
有机碳的溶解性是生物能有效利用的一个方
面,采用不同的提取方法可以获得两种不同范围的
溶解性有机碳:狭义的溶解性有机碳指通过渗漏计
或吸杯来提取土壤溶液中能够通过 0郾 4 ~ 0郾 6 滋m
孔径滤膜的有机碳成分,主要来自于土壤中的大孔
隙;广义的溶解性有机碳或水提取有机碳(water鄄ex鄄
tractable organic carbon)指用各种提取剂提取后过
0郾 4 ~ 0郾 6 滋m孔径滤膜得到的有机碳,提取剂包括
水(冷水、热水)、稀盐溶液(如 K2SO4 等),稀盐溶液
可以破坏土壤表面的吸附平衡,使吸附在矿物颗粒
表面的有机碳释放出来[47-48] .
土壤中所有可溶解的有机碳包括小分子物质如
脂肪族有机酸、酚类、游离氨基酸、糖酸、糖类和复杂
的腐殖质分子,主要来源于植物凋落物渗透液、土壤
微小动物和根的分泌液等,是土壤微生物分解的活
性底物,是有机碳中最易变的组分,也是矿化 N、S
和 P的基本来源[49] .
水提取有机碳是用新鲜土样加水或盐溶液破坏
土壤结构提取的有机碳,步骤是:加水振荡提取、离
心和滤膜过滤. 与不通过滤膜相比,通过 0郾 45 滋m
滤膜获得的有机碳与土壤微生物活性的相关性增
大[50] .由于提取过程破坏了土壤结构,水提取有机
碳包括土壤大孔隙和部分小孔隙中的溶解性有机
碳[51] .若用蒸馏水 /去离子水或激烈振荡破坏土壤
团聚体或采用风干土提取时,水提取有机碳甚至包
含活细胞的裂解物和从矿质解吸下来的有机碳[49] .
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实验室培育试验表明,水提取碳与大部分土壤 CO2
呼吸呈显著正相关[52] .
农田自然湿度土壤中,溶解性有机碳(狭义)占
总有机碳的 0郾 1% ~0郾 4%,含量一般在 200 mg·kg-1
土范围内,浓度在 0 ~ 70 mg·L-1,水提取有机碳浓
度为 5 ~ 900 mg·L-1 [44,53] . Linn 和 Doran[54]研究表
明,常规翻耕方式下土壤表层的水提取有机碳含量
比免耕小,而 Gregorich 等[55]的研究得出相反结果,
原因是其在常规翻耕条件下添加秸秆,刺激了微生
物降解残茬,因此,增加了水提取有机碳含量.田间
条件下氮肥对溶解性有机碳 /水提取有机碳的影响效
果不一致,Chantigny[56]综述相关研究发现,许多研究
具有不同甚至相反的结果,有的研究施氮肥甚至没有
效应.土壤添加含可溶性有机物的物质如秸秆、畜肥
和工业废弃物等,水提取有机碳含量显著增加,但这
些物质分解很快,若是停止添加外源物质,水提取有
机碳又返回到开始水平[57-58] .长期定位试验表明,由
于有机农业执行长期添加措施,土壤的水提取有机碳
含量比常规农业增加 11 ~1013 kg·hm-2 [56] .
2郾 2摇 酸水解有机碳
利用水解作用对有机碳分组一般采用酸水解
(盐酸或硫酸),经水解作用的有机碳可分为活性和
惰性有机碳,进而计算惰性指数、衡量惰性有机碳库
大小,酸水解分组方法可预测有机碳的矿化[59] . 酸
水解成分大部分是蛋白质、核酸和多糖,未水解成分
主要是木质素、脂肪、蜡、树脂和软木脂等,半纤维素
可用 2%盐酸水解,但结晶纤维素只有 80%硫酸才
能水解[7] .酸水解同时可将参与微团聚化的多价阳
离子除去,使复合体或闭蓄态中的有机碳溶解.与盐
酸相比,用硫酸水解有机碳组分易受矿质的影
响[59] .
利用盐酸可提取 30% ~ 87%的土壤有机碳,而
利用硫酸可提取 22% ~45%的有机碳[60-61] .一般酸
水解有机碳多于热水提取有机碳,稀释酸水解提取
的糖类是热水提取糖类的 5 ~ 16 倍,约占土壤总糖
类的 65% ~85% [62],但热水提取糖类与团聚体稳定
性的相关性大于稀酸提取糖类[63] . Paul 等[64]研究
表明,盐酸不能水解的有机碳组分与土壤有机碳含
量呈正比,且随着管理措施的改变(如耕作)而发生
变化.酸水解残余有机碳决定了土壤惰性碳库的大
小,经过 30 a免耕土壤的酸水解残余有机碳含量比
翻耕土壤高[65] .
2郾 3摇 易氧化有机碳
土壤微生物分解有机碳的实质是酶催化的氧化
反应,有机碳最终被氧化成 CO2 释放到大气中. 新
鲜有机碳中所含成分按分解速率大小(分解从易到
难)依次为:简单糖类和氨基酸>蛋白质>纤维素>半
纤维素>脂类、淀粉和蜡>木质素等[66] .
微碱性 KMnO4 能水解和氧化简单糖类、氨基
酸、胺基 /氨基糖等有机碳,土壤能被 KMnO4 氧化的
有机碳占总有机碳的 13% ~ 28% [67-68] . KMnO4 不
氧化纤维素,但有机肥和作物残茬中被 KMnO4 氧化
的碳组分含量与木质素含量呈正比[7] . Loginow
等[69]首先提出利用 KMnO4 氧化模拟微生物分解中
酶的氧化消解,根据有机碳对 3 种不同浓度 KMnO4
(33、167 和 333 mmol·L-1)的氧化敏感性分成 4 种
组分,其中 3 种是易氧化有机碳,总有机碳减去易氧
化有机碳为惰性有机碳.
Blair等[6]只采用 333 mmol·L-1KMnO4 将有机
碳分为活性碳(labile carbon)和非活性碳(non鄄labile
carbon),并发展出碳库指数、活性指数和碳管理指
数,碳管理指数可作为评价农田有机碳的存在状况
和周转速率的敏感指标,还可进一步分析气候、土地
利用和农业措施等因素对土壤碳库的影响. Mirsky
等[70]将被氧化的有机碳称为化学活性有机碳,据此
估算不同管理措施下有机碳变化,将其作为农业可
持续发展的衡量标准.
Vieira等[16]发现 333 mmol·L-1KMnO4 浓度太
高,使活性碳比例偏高,无法监测热带土壤化学活性
有机碳的变化,活性碳对不同农作系统也不敏感.有
人提议用低浓度溶液或改变反应时间或改变土样湿
度等[71-72] . Weil 等[72] 提出采用 0郾 02 mol · L-1
KMnO4+0郾 1 mol·L-1CaCl2 溶液,其中 CaCl2 能够澄
清提取液便于分析,它与土壤的生物性质如呼吸、微
生物生物量和团聚体密切相关.与颗粒有机碳、可提
取糖类或快速矿化碳等方法相比,这种改进方法操
作简单且花费少,适宜发展成常规测试在田间应用.
与原生草地和森林相比,农田土壤易氧化有机
碳和难氧化有机碳的含量下降,原因是扰动频繁加
速了土壤易氧化有机碳的分解和难氧化有机碳向易
氧化有机碳的转变[6],但采取一定管理措施能够弥
补部分有机碳的损失. 免耕农田的两种有机碳含量
比翻耕农田高,免耕促使更多团聚体形成,使有机碳
得到物理保护,微生物难于接触分解,植物残茬还田
也可以增加土壤易氧化有机碳含量[68] .
3摇 生物学分组
近年来,土壤中生物对有机残体的矿化过程越
52917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 国等: 土壤有机碳分组方法及其在农田生态系统研究中的应用摇 摇 摇 摇 摇
来越引起人们的关注.向农田添加新鲜有机物时,有
机物作为食源刺激微生物繁殖,使微生物生物量增
加,合成更多新的胞外有机物,其呼吸释放的 CO2 呈
指数增长.生物学方法是通过一定方法测定进行矿化
的生物和被矿化的有机残体的生物量(如微生物生物
量等),或者利用将有机碳作为底物的反应来推断土
壤中生物可利用的有机碳量(潜在可矿化碳).
3郾 1摇 微生物生物量碳
微生物生物量指土壤中体积小于 5 ~ 10 滋m 的
活的微生物总量(包括细菌、真菌和微动物体等),
可调节土壤所有有机碳的转化,由于微生物生物量
碳周转期一般少于 5 a,因此,是土壤活性有机碳库
的主要组成部分[73] .土壤微生物生物量碳所反映的
土壤质量被称为土壤的生物学质量[11] .
土壤微生物生物量碳 ( microbial biomass car鄄
bon)常用氯仿熏蒸提取法或氯仿(氯仿能通过溶解
细胞膜上的脂类从而杀死微生物,细胞内容物释放
到土壤中)熏蒸培养法测定. 两种方法区别在于前
者测定计算熏蒸和未熏蒸土壤中提取的溶解性有机
碳的差值,后者测定计算氯仿熏蒸和未熏蒸土壤释
放 CO2 量的差值. 因为氯仿熏蒸提取法周期短,适
于大批量样品测定,适用的土壤范围也较广,如酸
性、中性、渍水土壤及新近施过有机物的土壤等,而
氯仿熏蒸培养法需要在控制条件下培养 10 d,目前
熏蒸提取法正逐渐取代熏蒸培养法.
一般土壤微生物生物量碳占总有机碳的
0郾 3% ~7% ,在农田表土中占 0郾 3% ~ 4% [73] . 微生
物生物量碳对管理措施(如翻耕[74]、秸秆还田[75]
等)引起的湿度和通气状况等反应迅速,可作为有
机碳变化的早期指标.曹志平等[76]研究高肥力农业
生态系统发现,单施化肥土壤的微生物生物量碳下
降,但若投入秸秆,这种抑制作用会减弱,有机肥也
对微生物生物量碳有显著的促进作用.
微生物生物量碳 /土壤有机碳值可用来监测有
机碳的动态变化,而且是比有机碳更敏感的动态指
示因子,能预测土壤有机碳的长期变化,可用来指示
土壤碳的平衡、积累或消耗[77] . 该比值随时间的变
化趋势比微生物生物量碳或有机碳单一指标更一
致,对变化趋势有更好的诠释[78] .
3郾 2摇 潜在可矿化碳
通过微生物的分解,有机碳转化成无机碳的过
程就是土壤有机碳的矿化,矿化过程中微生物呼吸
释放 CO2,分解者主要是各种真菌、细菌和土壤动
物.潜在可矿化碳又称生物可降解碳,测定方法是在
密封可抽气的容器内培育保持田间湿度的土壤,培
育过程中微生物分解有机碳释放 CO2,利用滴定法、
远红外分析仪、电导或气相色谱测定释放的 CO2,即
可计算可矿化碳量.因为微生物呼吸释放 CO2 也可
看作是基础呼吸,因此,也可计算专性呼吸率 qCO2
(每单位微生物生物量产生的 CO2 量) [44] .
潜在矿化碳量的测定受许多因素的影响,如温
湿度、透气性、预处理、培育和测定间隔时间等,因
此,不同标准条件和培育时间下的研究结果之间无
法比较[44] .从大的方面讲,潜在可矿化碳一般占总
有机碳的 0郾 8% ~12% (经常是 1郾 5% ~5郾 0% ) [12] .
潜在可矿化碳与微生物生物量碳、轻组碳和可
溶性碳呈正相关,这是因为轻组碳、微生物生物量
碳、可溶性碳可能是微生物分解的底物[44] . Fran鄄
zluebbers等[79]发现,当常规翻耕变成免耕时,矿化
碳与微生物生物量碳、可溶性碳和颗粒碳呈正相关,
且其敏感性大于有机碳.
总之,由于有机碳成分和分解过程的复杂性,每
种分组技术虽然都能将活性有机碳和惰性有机碳进
行一定程度的区分,但相互之间在化学成分和物理
结构上并不一致.本文针对部分文献提到的不同生
态系统和农田管理措施下的碳组分进行了简单总结
(表 1).
4摇 展摇 摇 望
在全球气温升高的压力下,采取措施提高农田
土壤有机碳不仅可提高土壤肥力和生物产量,同时
能将更多的大气碳沉降和储存在土壤中. 但由于农
田土壤有机碳成分的复杂性,及有机碳的分解受气
候、土壤和农业管理措施等的影响,研究方法尚不统
一,导致得出的结果无法进行相互比较和评估. 因
此,以后研究需要解决以下几方面的问题:
1)各种分组方法的标准化.每种分组方法不可
能考虑到土壤有机碳的所有稳定因素,因此,各种方
法能共存互补.但许多方法没有统一的标准,如密度
分组采用的重液密度从 1郾 6 g·cm-3到 2郾 0 g·cm-3
不等,同时存在处理时间、能量大小和提取剂浓度等
的差别,给不同数据的比较造成了障碍. 因此,方法
的标准化有助于研究者们进行交流和合作.
2)不同分组方法的整合使用. 物理分组依据密
度、粒径和空间分布,但不考虑有机碳稳定性的化学
因素;化学分组考虑有机碳分子间及与土壤颗粒的
化学结合,没有考虑有机鄄矿质复合体的空间分布;
生物学方法考虑分解者的数量和活性及可矿化底物
6291 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 不同生态系统中的土壤有机碳组分
Table 1摇 Soil organic carbon fractionation in different ecosystems
生态系统
Ecosystem
管理措施
Management practice
碳组分
Carbon fraction
文献
Reference
农田
Cropland
免耕
No鄄tillage
轻组有机碳,大团聚体有机碳,土粒有机碳,颗粒有机碳,易氧化有机碳,
微生物生物量碳,潜在可矿化碳 Light fraction organic carbon, macroag鄄
gregate organic carbon, particle鄄sized organic carbon, particulate organic car鄄
bon, permanganate鄄oxidizable organic carbon, microbial biomass carbon, po鄄
tential mineralizable carbon
[16,27,41,72,74]
施肥
Fertilization
轻组有机碳,大团聚体有机碳,溶解性有机碳 /水提取有机碳,易氧化有
机碳,微生物生物量碳 Light fraction organic carbon, macroaggregate organic
carbon, dissolved organic carbon / water鄄extractable organic carbon, perman鄄
ganate鄄oxidizable organic carbon, microbial biomass carbon
[16-17,26]
秸秆还田
Straw鄄returning
轻组有机碳,易氧化有机碳,微生物生物量碳 Light fraction organic car鄄
bon, permanganate鄄oxidizable organic carbon, microbial biomass carbon
[6,15,80]
草原
Grassland
颗粒有机碳,易氧化有机碳,溶解性有机碳 /水提取有机碳,微生物生物
量碳,潜在可矿化碳 Particulate organic carbon, permanganate鄄oxidizable or鄄
ganic carbon, dissolved organic carbon / water鄄extractable organic carbon, mi鄄
crobial biomass carbon, potential mineralizable carbon
[50,72,79]
森林
Forest
轻组有机碳,团聚体有机碳,颗粒有机碳,微生物生物量碳,潜在可矿化
碳 Light fraction organic carbon, aggregate organic carbon, particulate organic
carbon, microbial biomass carbon, potential mineralizable carbon
[10,29,77,79]
的数量,没有考虑有机碳的稳定性和具体组成.不同
方法缺少整合阻碍了不同组分知识的融合,因此,不
同方法的整合可进一步、多方面解释有机碳的稳定
性机制,同时提高对有机碳的周转和碳沉降的整体
认识.
3)针对不同农田措施,选择适合的有机碳分组
方法.各种措施能影响多种有机碳组分,没有一种分
组方法适合于所有的管理措施,因此,找出适合的分
组方法是认识农田措施对有机碳影响的关键. 农田
措施如秸秆还田显著增加了土壤的游离态轻组碳和
颗粒有机碳,可以采用物理方法;施用有机肥时溶解
性有机碳和微生物生物量碳显著增加,可以考虑化
学方法和生物学方法;耕作破坏团聚体,闭蓄态有机
碳被释放和分解,可以考虑团聚体分组方法和联合
分组.
土壤有机碳分组方法的深入发展,能使人们对
有机碳的周转、营养循环有更深的理解,促使人们发
现和采取更合理的农田管理措施,增加土壤有机碳
含量和生物产量,为提高粮食产量做出贡献,使土壤
有机碳在全球碳循环中更好地发挥固碳作用.
参考文献
[1] 摇 Lal R. Soil carbon sequestration impacts on global cli鄄
mate change and food security. Science, 2004, 304:
1623-1627
[2]摇 Lal R. Soil carbon sequestration to mitigate climate
change. Geoderma, 2004, 123: 1-22
[3]摇 Whitbread A, Lefroy R, Blair G. A survey of the impact
of cropping on soil physical and chemical properties in
north鄄western New South Wales. Australian Journal of
Soil Research, 1998, 36: 669-682
[4]摇 Haynes RJ, Beare MH. Aggregation and organic matter
storage in meso鄄thermal, humid soils / / Carter MR,
Stewart BA, eds. Structure and Organic Matter Storage
in Agricultural Soils. Boca Raton: CRC Lewis Publish鄄
ers, 1996: 213-262
[5]摇 Johns M, Skogley E. Soil organic matter testing and
labile carbon identification by carbonaceous resin cap鄄
sules. Soil Science Society of America Journal, 1994,
58: 751
[6]摇 Blair G, Lefroy R, Lisle L. Soil carbon fractions based
on their degree of oxidation, and the development of a
carbon management index for agricultural systems. Aus鄄
tralian Journal of Agricultural Research, 1995, 46:
1459-1466
[7] 摇 von L俟tzow M, K觟gel鄄Knabner I, Ekschmitt K, et al.
SOM fractionation methods: Relevance to functional
pools and to stabilization mechanisms. Soil Biology and
Biochemistry, 2007, 39: 2183-2207
[8] 摇 Carter MR, Gregorich EG. Soil Sampling and Methods
of Analysis. 2nd Ed. Boca Raton: CRC Press, 2007
[9]摇 Gregorich EG, Beare MH, McKim UF, et al. Chemical
and biological characteristics of physically uncomplexed
organic matter. Soil Science Society of America Journal,
2006, 70: 975-985
[10]摇 John B, Yamashita T, Ludwig B, et al. Storage of or鄄
ganic carbon in aggregate and density fractions of silty
soils under different types of land use. Geoderma,
2005, 128: 63-79
[11]摇 Gregorich E, Carter M, Angers D, et al. Towards a
minimum data set to assess soil organic matter quality in
72917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 国等: 土壤有机碳分组方法及其在农田生态系统研究中的应用摇 摇 摇 摇 摇
agricultural soils. Canadian Journal of Soil Science,
1994, 74: 367-385
[12]摇 Whalen J, Bottomley P, Myrold D. Carbon and nitrogen
mineralization from light鄄 and heavy鄄fraction additions to
soil. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32: 1345-
1352
[13] 摇 Roscoe R, Buurman P. Tillage effects on soil organic
matter in density fractions of a Cerrado Oxisol. Soil and
Tillage Research, 2003, 70: 107-119
[14]摇 Tan Z, Lal R, Owens L, et al. Distribution of light and
heavy fractions of soil organic carbon as related to land
use and tillage practice. Soil and Tillage Research,
2007, 92: 53-59
[15]摇 Yu J鄄G (于建光), Li H鄄X (李辉信), Chen X鄄Y (陈
小云), et al. Effects of straw application and earth鄄
worm inoculation on soil labile organic carbon. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2007, 18
(4): 818-824 (in Chinese)
[16]摇 Vieira FCB, Bayer C, Zanatta JA, et al. Carbon man鄄
agement index based on physical fractionation of soil or鄄
ganic matter in an Acrisol under long鄄term no鄄till crop鄄
ping systems. Soil and Tillage Research, 2007, 96:
195-204
[17]摇 Malhi S, Harapiak J, Nyborg M, et al. Total and light
fraction organic C in a thin Black Chernozemic grassland
soil as affected by 27 annual applications of six rates of
fertilizer N. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2003,
66: 33-41
[18]摇 Li Z鄄Q (李执强), Wang J鄄K (汪景宽), Cao H鄄J (曹
宏杰), et al. Effect of gradients of precipitation and
temperature and fertilization on light fraction organic
carbon and nitrogen of soils in Northeastern China. Chi鄄
nese Journal of Soil Science (土壤通报), 2009, 40
(5): 1014-1017 (in Chinese)
[19]摇 Gong W, Yan XY, Wang JY, et al. Long鄄term manure
and fertilizer effects on soil organic matter fractions and
microbes under a wheat鄄maize cropping system in north鄄
ern China. Geoderma, 2009, 149: 318-324
[20]摇 Tisdall J, Oades J. Organic matter and water鄄stable ag鄄
gregates in soils. European Journal of Soil Science,
1982, 33: 141-163
[21]摇 Chenu C, Plante A. Clay鄄sized organo鄄mineral comple鄄
xes in a cultivation chronosequence: Rvisiting the con鄄
cept of the ‘primary organo鄄mineral complex爷. Europe鄄
an Journal of Soil Science, 2006, 57: 596-607
[22]摇 Wu T鄄Y (武天云), Jeff JS, Li F鄄M(李凤民), et al.
Concepts and relative analytical techniques of soil organ鄄
ic matter. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2004, 15(4): 717-722 (in Chinese)
[23] 摇 Jastrow J. Soil aggregate formation and the accrual of
particulate and mineral鄄associated organic matter. Soil
Biology and Biochemistry, 1996, 28: 665-676
[24]摇 Lee SB, Lee CH, Jung KY, et al. Changes of soil or鄄
ganic carbon and its fractions in relation to soil physical
properties in a long鄄term fertilized paddy. Soil and Till鄄
age Research, 2009, 104: 227-232
[25]摇 Puget P, Chenu C, Balesdent J. Dynamics of soil organ鄄
ic matter associated with particle鄄size fractions of water鄄
stable aggregates. European Journal of Soil Science,
2000, 51: 595-605
[26]摇 Gregorich EG, Beare MH, Stoklas U, et al. Biodegrad鄄
ability of soluble organic matter in maize鄄cropped soils.
Geoderma, 2003, 113: 237-252
[27]摇 Six J, Paustian K, Elliott ET, et al. Soil structure and
organic matter. I. Distribution of aggregate鄄size classes
and aggregate鄄associated carbon. Soil Science Society of
America Journal, 2000, 64: 681-689
[28]摇 Bandyopadhyay PK, Saha S, Mani PK, et al. Effect of
organic inputs on aggregate associated organic carbon
concentration under long鄄term rice鄄wheat cropping sys鄄
tem. Geoderma, 2010, 154: 379-386
[29] 摇 Grandy A, Robertson G. Land鄄use intensity effects on
soil organic carbon accumulation rates and mechanisms.
Ecosystems, 2007, 10: 59-74
[30]摇 Preger AC, K觟sters R, Du Preez CC, et al. Carbon se鄄
questration in secondary pasture soils: A chronose鄄
quence study in the South African Highveld. European
Journal of Soil Science, 2010, 61: 551-562
[31] 摇 Dou S (窦 摇 森). Soil Organic Matter. Beijing: Sci鄄
ence Press, 2010 (in Chinese)
[32]摇 Christensen BT. Physical fractionation of soil and struc鄄
tural and functional complexity in organic matter turn鄄
over. European Journal of Soil Science, 2001, 52: 345-
353
[33]摇 Christensen BT. Physical fractionation of soil and organ鄄
ic matter in primary particle size and density separates.
Advances in Soil Sciences, 1992, 20: 1-90
[34]摇 Jolivet C, Arrouays D, L佴v侉que J, et al. Organic car鄄
bon dynamics in soil particle鄄size separates of sandy
Spodosols when forest is cleared for maize cropping.
European Journal of Soil Science, 2003, 54: 257-268
[35]摇 Xie J鄄S (谢锦升), Yang Y鄄S (杨玉盛), Chen G鄄S
(陈光水), et al. Advances on soil particulate organic
matter. Journal of Subtropical Resources and Environ鄄
ment (亚热带资源与环境学报), 2009, 4(4): 43-52
(in Chinese)
[36]摇 Gregorich E, Beare M, McKim U, et al. Chemical and
biological characteristics of physically uncomplexed or鄄
ganic matter. Soil Science Society of America Journal,
2006, 70: 975-985
8291 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
[37]摇 Cambardella C, AElliott ET. Particulate soil organic鄄
matter changes across a grassland cultivation sequence.
Soil Science Society of America Journal, 1992, 56: 777-
783
[38]摇 Golchin A, Oades J, Clarke P, et al. Study of free and
occluded particulate organic matter in soils by solid state
13C CP鄄MAS NMR spectroscopy and scanning electron
microscopy. Australian Journal of Soil Research, 1994,
32: 285-309
[39]摇 Besnard E, Chenu C, Balesdent J, et al. Fate of partic鄄
ulate organic matter in soil aggregates during cultivation.
European Journal of Soil Science, 1996, 47: 495-503
[40] 摇 Tiessen H, Stewart J. Particle鄄size fractions and their
use in studies of soil organic matter. II. Cultivation
effects on organic matter composition in size fractions.
Soil Science Society of America Journal, 1983, 47: 509
[41]摇 Alvaro鄄Fuentes J, Lopez MV, Cantero鄄Martinez C, et
al. Tillage effects on soil organic carbon fractions in
mediterranean dryland agroecosystems. Soil Science So鄄
ciety of America Journal, 2008, 72: 541-547
[42]摇 DeGryze S, Six J, Paustian K, et al. Soil organic car鄄
bon pool changes following land鄄use conversions. Global
Change Biology, 2004, 10: 1120-1132
[43]摇 Meng F鄄Q (孟凡乔), Kuang X (况 摇 星), Zhang X
(张摇 轩), et al. The impact of land use change and
cultivation measures on light fraction organic carbon,
sand and particle organic carbon. Journal of Agro鄄Envi鄄
ronment Science (农业环境科学学报), 2009, 28
(12): 2512-2519 (in Chinese)
[44]摇 Haynes R. Labile organic matter fractions as central
components of the quality of agricultural soils: An over鄄
view. Advances in Agronomy, 2005, 85: 221-268
[45]摇 McGill W, Cannon K, Robertson J, et al. Dynamics of
soil microbial biomass and water鄄soluble organic C in
Breton L after 50 years of cropping to two rotations. Ca鄄
nadian Journal of Soil Science, 1986, 66: 1-19
[46]摇 Fortuna A, Harwood RR, Paul EA. The effects of com鄄
post and crop rotations on carbon turnover and the par鄄
ticulate organic matter fraction. Soil Science, 2003,
168: 434-444
[47]摇 Wu J鄄S (吴金水), Lin Q鄄M (林启美), Huang Q鄄Y
(黄巧云), et al. Soil Microbial Biomass: Methods and
Application. Beijing: China Meteorological Press, 2006
(in Chinese)
[48]摇 Zhao J鄄S (赵劲松), Zhang X鄄D (张旭东). Character鄄
istics and envirenmental significance of soil dissolved
matter. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2003, 14(1): 126-130 (in Chinese)
[49]摇 Haynes RJ. Labile organic matter as an indicator of or鄄
ganic matter quality in arable and pastoral soils in New
Zealand. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32:
211-219
[50]摇 Rees RM, Parker JP. Filtration increases the correlation
between water extractable organic carbon and soil micro鄄
bial activity. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37:
2240-2248
[51]摇 Zsolnay A, G觟rlitz H. Water extractable organic matter
in arable soils: Effects of drought and long鄄term fertili鄄
zation. Soil Biology and Biochemistry, 1994, 26:
1257-1261
[52]摇 Cook B, Allan D. Dissolved organic carbon in old field
soils: Total amounts as a measure of available resources
for soil mineralization. Soil Biology and Biochemistry,
1992, 24: 585-594
[53]摇 Zsolnay A. Dissolved humus in soil waters / / Piccolo A,
ed. Humic Substances in Terrestrial Ecosystems. Am鄄
sterdam: Elsevier, 1996: 171-223
[54] 摇 Linn DM, Doran JW. Effect of water鄄filled pore space
on carbon dioxide and nitrous oxide production in tilled
and nontilled soils. Soil Science Society of America Jour鄄
nal, 1984, 48: 1267-1272
[55]摇 Gregorich E, Liang B, Drury C, et al. Elucidation of
the source and turnover of water soluble and microbial
biomass carbon in agricultural soils. Soil Biology and
Biochemistry, 2000, 32: 581-587
[56]摇 Chantigny MH. Dissolved and water鄄extractable organic
matter in soils: A review on the influence of land use
and management practices. Geoderma, 2003, 113:
357-380
[57]摇 Franchini J, Gonzalez鄄Vila F, Cabrera F, et al. Rapid
transformations of plant water鄄soluble organic compounds
in relation to cation mobilization in an acid Oxisol.
Plant and Soil, 2001, 231: 55-63
[58]摇 Chantigny M, Angers D, Rochette P. Fate of carbon
and nitrogen from animal manure and crop residues in
wet and cold soils. Soil Biology and Biochemistry,
2002, 34: 509-517
[59]摇 Rovira P, Vallejo VR. Examination of thermal and acid
hydrolysis procedures in characterization of soil organic
matter. Communications in Soil Science and Plant Anal鄄
ysis, 2000, 31: 81-100
[60]摇 Paul EA, Follett RF, Leavitt SW, et al. Radiocarbon
dating for determination of soil organic matter pool sizes
and dynamics. Soil Science Society of America Journal,
1997, 61: 1058-1067
[61]摇 Rovira P, Vallejo VR. Labile and recalcitrant pools of
carbon and nitrogen in organic matter decomposing at
different depths in soil: An acid hydrolysis approach.
Geoderma, 2002, 107: 109-141
[62]摇 Shepherd TG, Saggar S, Newman RH, et al. Tillage鄄in鄄
92917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 国等: 土壤有机碳分组方法及其在农田生态系统研究中的应用摇 摇 摇 摇 摇
duced changes to soil structure and organic carbon frac鄄
tions in New Zealand soils. Australian Journal of Soil
Research, 2001, 39: 465-489
[63]摇 Angers D, Samson N, Legere A. Early changes in wa鄄
ter鄄stable aggregation induced by rotation and tillage in a
soil under barley production. Canadian Journal of Soil
Science, 1993, 73: 51-59
[64] 摇 Paul EA, Morris SJ, Conant RT, et al. Does the acid
hydrolysis鄄incubation method measure meaningful soil
organic carbon pools? Soil Science Society of America
Journal, 2006, 70: 1023-1035
[65]摇 Collins HP, Elliott ET, Paustian K, et al. Soil carbon
pools and fluxes in long鄄term corn belt agroecosystems.
Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32: 157-168
[66]摇 Lal R. Encyclopedia of Soil Science. New York: Marcel
Dekker, 2006: 1172-1175
[67]摇 Conteh A, Blair G, Lefroy R, et al. Labile organic car鄄
bon determined by permanganate oxidation and its rela鄄
tionships to other measurements of soil organic carbon.
Humic Substances in the Environment, 1999, 1: 3-15
[68]摇 Blair N. Impact of cultivation and sugar鄄cane green trash
management on carbon fractions and aggregate stability
for a Chromic Luvisol in Queensland, Australia. Soil
and Tillage Research, 2000, 55: 183-191
[69]摇 Loginow W, Wisniewski W, Gonet SS, et al. Fractiona鄄
tion of organic carbon based on susceptibility to oxida鄄
tion. Polish Journal of Soil Science, 1987, 20: 47-52
[70]摇 Mirsky SB, Lanyon LE, Needelman BA. Evaluating soil
management using particulate and chemically labile soil
organic matter fractions. Soil Science Society of America
Journal, 2008, 72: 180-185
[71]摇 Shang C, Tiessen H. Organic matter lability in a tropi鄄
cal oxisol: Evidence from shifting cultivation, chemical
oxidation, particle size, density, and magnetic fraction鄄
ations. Soil Science, 1997, 162: 795
[72]摇 Weil R, Islam K, Stine M, et al. Estimating active car鄄
bon for soil quality assessment: A simplified method for
laboratory and field use. American Journal of Alternative
Agriculture, 2003, 18: 3-17
[73]摇 Zhou J鄄G (周脚根), Huang D鄄Y (黄道友). Research
methods of soil microbial biomass carbon turnover and
its influencing factors. Chinese Journal of Eco鄄Agricul鄄
ture (中国生态农业学报), 2006, 14(2): 131-134
(in Chinese)
[74]摇 Gonz佗lez鄄Ch佗vez MCA, Aitkenhead鄄Peterson JA, Gen鄄
try TJ, et al. Soil microbial community, C, N, and P
responses to long鄄term tillage and crop rotation. Soil and
Tillage Research, 2010, 106: 285-293
[75]摇 Powlson D, Prookes P, Christensen B. Measurement of
soil microbial biomass provides an early indication of
changes in total soil organic matter due to straw incorpo鄄
ration. Soil Biology and Biochemistry, 1987, 19: 159-
164
[76]摇 Cao Z鄄P (曹志平), Hu C (胡摇 诚), Ye Z鄄N (叶钟
年), et al. Impact of soil fertility maintaining practice
on microbial biomass carbon in high production agro鄄e鄄
cosystem in northern China. Acta Ecologica Sinica (生
态学报), 2006, 26(5): 1486-1493 (in Chinese)
[77]摇 Insam H, Domsch KH. Relationship between soil organ鄄
ic carbon and microbial biomass on chronosequences of
reclamation sites. Microbial Ecology, 1988, 15: 177 -
188
[78]摇 Sparling G. Ratio of microbial biomass carbon to soil or鄄
ganic carbon as a sensitive indicator of changes in soil
organic matter. Australian Journal of Soil Research,
1992, 30: 195-207
[79] 摇 Franzluebbers A, Stuedemann J, Schomberg H, et al.
Soil organic C and N pools under long鄄term pasture man鄄
agement in the Southern Piedmont USA. Soil Biology
and Biochemistry, 2000, 32: 469-478
[80] 摇 Liu EC, Yan CR, Mei XR, et al. Long鄄term effect of
chemical fertilizer, straw, and manure on soil chemical
and biological properties in northwest China. Geoderma,
2010, 158: 173-180
作者简介摇 张摇 国,男,1974 年生,博士研究生.主要从事土
壤碳库和生物多样性研究,发表论文 2 篇. E鄄mail: zhang鄄
guo2007@ cau. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
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