全 文 ：生长调节剂和基质对枳根毛发育的影响*
张德健摇 夏仁学**摇 曹摇 秀摇 王摇 鹏摇 舒摇 波
(华中农业大学教育部园艺植物生物学重点实验室, 武汉 430070)
摘摇 要摇 以干净河沙和混合土为基质,采用不同浓度的吲哚丁酸( IBA)、乙烯利(ETH)、萘乙
酸(NAA)处理枳实生苗,研究了枳根毛发育的状况,并在缺磷沙培条件下探讨了枳根毛发育
周期及其分布状况.结果表明:枳实生苗根毛凋亡周期约为 4 d,呈块状丛生,主要分布在根
体,且着生分布不均. 沙培条件下枳实生苗发生根毛较多,每条主根约有 486郾 3 条根毛,
1郾 0 滋mol·L-1的 IBA 和 ETH 诱导主根发生根毛的效果明显,而 NAA 无显著作用,缺磷沙培
能够诱导更多的根毛发生(每条主根平均 636郾 3 条);混合土培养条件下枳实生苗发生根毛较
少,每条主根只有 212郾 3 条根毛,各生长调节剂对发生根毛的作用效果都不明显.
关键词摇 枳实生苗摇 根毛摇 沙培养摇 混合土培养摇 缺磷摇 生长调节剂
文章编号摇 1001-9332(2011)06-1437-06摇 中图分类号摇 S275郾 6摇 文献标识码摇 A
Effects of growth regulators and growth media on root鄄hair development of Poncirus trifoli鄄
ate. ZHANG De鄄jian, XIA Ren鄄xue, CAO Xiu, WANG Peng, SHU Bo (Ministry of Education
Key Laboratory of Horticultural Plant Biology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(6): 1437-1442.
Abstract: By using river sand and mixed soil as growth media, and treating with different concen鄄
tration IBA, ETH, and NAA, this paper studied the root鄄hair development of Poncirus trifoliate
seedlings, and the development cycle and distribution pattern of the root鄄hairs under phosphorus de鄄
ficiency in sand culture. The root鄄hairs had a development cycle of about 4 days, and formed block鄄
shaped and clumped, mainly around root, and with uneven distribution. Sand culture gave rise to
the production of more root hairs, with an average of 486郾 3 per tap root, and treating with
1郾 0 滋mol·L-1 of IBA and ETH notably promoted root鄄hair development. The phosphorous defi鄄
ciency in sand culture induced more root hair formation (636郾 3 per tap root) . Mixed soil culture
produced lesser root鄄hairs (212郾 3 per tap root), and all the test growth regulators had no obvious
effects on the root鄄hair development.
Key words: Poncirus trifoliate seedlings; root鄄hair; sand culture; mixed soil culture; phosphorus
deficiency; growth regulator.
*农业部公益性行业科研专项(nyhyzx07鄄023)和科技部星火计划项
目(2007EA760023)资助.
**通讯作者. E鄄mail: renxuexia@ mail. hzau. edu. cn
2010鄄11鄄18 收稿,2011鄄03鄄15 接受.
摇 摇 根系是植物吸收水分、养分的重要器官,而根毛
(root鄄hair)是植物根系功能区段生理活性界面的重
要组成部分.由于根系生长环境特殊、研究手段和方
法不完备、工作量和难度大等因素的影响,对根系尤
其是根毛发育的研究较少.近年来,随着对根系根毛
功能认识的不断深入以及研究手段的快速发展,在
植物根毛的发生机理[1]、形态结构[2]、生理功能[3]、
影响因子[4-7]等方面已有不少报道.
在拟南芥(Arabidopsis thaliana)和其他十字花
科植物中,根毛主要集中发生在成熟区即根毛
区[1],根毛发育最早开始于分生区细胞的特异化,
即生毛细胞(位于皮层细胞间隙上方的表皮细胞发
育成根毛)和非生毛细胞(位于皮层细胞正上方的
表皮细胞发育成非根毛细胞)的分化. 生毛细胞成
熟后形成根毛突起,紧接着根毛顶端伸长直到根毛
成熟.从形态结构上看,根毛是植物根部表皮细胞上
的一些顶端封闭的管状突起[2] . 根毛的存在有效地
扩大了根的吸收面积,有助于植物根的固定、水分和
养分的吸收以及与土壤微生物间的互作等[3] . 在根
毛发育的不同阶段存在着不同的调控因子,有些调
控因子甚至影响根毛发育的整个过程.如乙烯[6-7]、
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 6 月摇 第 22 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2011,22(6): 1437-1442
生长素[6]、茉莉酸[7]、CO[8]等参与根毛的生长发育,
缺磷[9-12]和缺铁[13-14]也会影响植物根毛形态.柑橘
是我国南方及世界上的重要经济植物,研究表明,柑
橘类植物根毛在大田栽培条件下发生少、且短甚至
无,而在水培和沙培条件下,一些柑橘类植物能够大
量发生根毛[15],但有关调控其生长发育的因子及机
理等尚未见报道.本试验拟用不同植物生长调节剂
和基质处理枳(Poncirus trifoliata)实生苗,观察其根
系形态和根毛生长发育状况,以期阐明相关因子对
枳根系生长发育的影响及调控作用,为柑橘栽培管
理提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验在华中农业大学园艺植物生物学教育部重
点实验室果树分室进行.以枳为试验材料,种枳购于
武汉市林果推广站实验基地,吲哚丁酸(IBA)、乙烯
利(ETH)、萘乙酸(NAA)等购于 Sigma 公司. 培养
方式为沙培和混合土培养两种方式,沙培基质为洗
净的河沙(覫<2 mm),混合土基质由泥炭土、椰糠、
珍珠岩、蛭石、复合肥按 2 颐 1 颐 1 颐 1 颐 1 混合而成
(pH为 5郾 53 ~ 5郾 58),培养基质购于武汉旭日草业
有限公司.
1郾 2摇 材料处理
1郾 2郾 1 种子催芽 摇 于冷藏室中取出种枳,剥皮后取
出种子,采用 75% (V / V)乙醇浸泡 15 min进行表面
消毒,然后用蒸馏水冲洗干净;挑选饱满健康的种子
放入预先垫好纱布并用 75%乙醇消毒的托盘中,置
于 28 益恒温培养箱中进行催芽,每天均匀浇蒸馏水
3 次以保持充分湿度.
1郾 2郾 2 培养基质及工具消毒摇 使用前 7 d,河沙和培
养土等基质经高温高压蒸汽灭菌,栽培盆及相关工
具经 0郾 5%高锰酸钾消毒.
1郾 2郾 3 播种与移苗摇 2010 年 7 月 12 日催芽,待种子
芽长至 1 cm时分别播种于装有河沙和培养土的托
盘(长伊宽伊高=40 cm伊30 cm伊10 cm)中,每盘约 320
粒,共 2 个托盘. 8 月 12 日将长出 3 片真叶且长势
相对一致的枳幼苗移栽至各处理的培养盆 (高
14 cm,直径 11 cm)中,沙培每盆基质 1000 g,混合
土培养每盆基质 300 g,所有处理每盆移栽 6 棵,及
时浇足蒸馏水以度过 3 d 缓苗期. 各处理均放入型
号为 LRH鄄400鄄GII的光照培养箱中生长,培养条件
为:光照时温度为 28 益,黑暗时温度为 22 益,每天
光照时间为 16 h.
1郾 3摇 试验设计
试验设为两因素,分别为不同基质培养和不同
生长调节剂处理. 不同基质设沙培、缺磷( -P)沙培
和混合土培 3 个处理. 沙培和混合土培条件下分别
设不同浓度的生长调节剂处理, IBA 分别为 0郾 1
(I1)、1郾 0(I2)、10郾 0 滋mol·L-1(I3),ETH 分别为 1郾 0
(E1)、10郾 0(E2)、100郾 0 滋mol·L-1(E3),NAA 分别为
0郾 01(N1)、0郾 1(N2)、1郾 0 滋mol·L-1(N3),以不添加任
何生长调节剂处理为对照(CK),共 20个处理.
每处理重复 3 次,共 69 盆.缓苗期(3 d)结束后
进行生长调节剂处理,将设计浓度的生长调节剂加
入到全素营养液中,每盆每次浇入 40 mL 溶液,3 d
浇 1 次,共浇 5 次. 全素营养液配方:大量元素用
Hoagland配方,微量元素用 Arnon配方.
1郾 4摇 取样和测定方法
2010 年 8 月 30 日收获所有处理实生苗进行相
关指标测定.选取各处理长势基本一致的植株,在电
子天平上称地上部和地下部鲜质量,用游标卡尺测
定株高及主根长度并记录着生侧根的数目.
根部试材用 FAA固定液固定,固定液的配置参
考李和平[16]的方法.将固定后的试材置于体式显微
镜(LEICA MZFLIII)下观测,于 50 倍下观测主根,
100 倍下观测侧根,主、侧根都从根基到根尖逐一观
测,观察及数据分析以 1 个视野(VF)为单位. 主根
每个视野直径为 4郾 2 mm,每处理观测 3 条主根;侧
根每个视野直径为 2郾 1 mm,每处理观测 12 条侧根
(每条主根观测 4 条侧根).主根根毛数量为距主根
根基 5 cm的根段所有根毛数的总和,其密度以整条
主根为单位计算;侧根根毛密度以整条侧根为单位
计算.
根毛发育动态试验选取缺磷沙培处理长势较一
致的枳实生苗单独取样,从缓苗期结束浇灌缺磷营
养液开始每隔 2 d取 1 次样,共取样 8 次.
1郾 5摇 数据处理
采用Microsoft Excel、Photoshop软件处理数据和
制图,用 SAS 软件对数据进行方差分析和多重比
较,方差分析采用单因素方差分析(ANOVA),多重
比较采用 Duncan法.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同处理枳实生苗的生长发育状况
由表 1 可知,在沙培条件下,缺磷处理枳的株
高、主根长度及侧根数量均显著高于正常沙培处理;
生长调节剂处理中,I1 、I3 、E3处理的株高显著高于
8341 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 枳实生苗的生长发育状况
Table 1摇 The growth status of Poncirus trifoliate seedlings
处理
Treat鄄
ment
沙培 Sand culture
株高
Plant
height
(cm)
主根长
Tap root
length
(cm)
根冠比
Root / shoot
ratio
每株侧根数
Lateral root
number per
plant
混合土培 Mix鄄soil culture
株高
Plant
height
(cm)
主根长
Tap root
length
(cm)
根冠比
Root / shoot
ratio
每株侧根数
Lateral
root number
per plant
CK 7郾 18e 7郾 68bc 0郾 65ab 10郾 67cd 5郾 75d 5郾 75b 0郾 62ab 9郾 33ab
I1 8郾 89a 7郾 70bc 0郾 49c 15郾 33ab 7郾 70abc 7郾 45ab 0郾 57b 9郾 67ab
I2 7郾 70cde 7郾 62c 0郾 69a 13郾 78bc 7郾 00bcd 6郾 88b 0郾 71ab 8郾 83b
I3 8郾 57abc 9郾 53ab 0郾 54bc 11郾 44cd 7郾 30bcd 6郾 28b 0郾 65ab 10郾 00ab
E1 7郾 83bcde 9郾 88a 0郾 60abc 11郾 22cd 8郾 62ab 8郾 90a 0郾 55b 12郾 00a
E2 7郾 86abcde 8郾 92abc 0郾 59abc 13郾 00bcd 6郾 28cd 6郾 13b 0郾 87a 8郾 83b
E3 8郾 33abcd 9郾 28abc 0郾 62ab 12郾 89bcd 7郾 97abc 6郾 30b 0郾 69ab 9郾 83ab
N1 7郾 27e 8郾 46abc 0郾 57abc 10郾 33d 7郾 67abc 6郾 60b 0郾 53b 9郾 67ab
N2 7郾 38de 7郾 43c 0郾 54bc 12郾 22bcd 9郾 08a 7郾 13ab 0郾 58b 8郾 17b
N3 7郾 96abcde 8郾 47abc 0郾 61abc 12郾 56bcd 8郾 53ab 7郾 20ab 0郾 62ab 10郾 67ab
-P 8郾 80ab 9郾 61a 0郾 60abc 17郾 78a - - - -
CK: 对照 Control; I1: 0郾 1 滋mol·L-1 IBA; I2: 1郾 0 滋mol·L-1 IBA; I3: 10郾 0 滋mol·L-1 IBA; E1: 1郾 0 滋mol·L-1 ETH; E2: 10郾 0 滋mol·L-1
ETH; E3:100郾 0 滋mol·L-1 ETH; N1: 0郾 01 滋mol·L-1 NAA; N2: 0郾 1 滋mol·L-1 NAA; N3: 1郾 0 滋mol·L-1 NAA; -P: 缺 P Phosphorus deficien鄄
cy. 同列不同字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0郾 05 level.
下同 The same below.
CK,E1 的主根长度显著高于 CK,I1 的侧根数显著高
于 CK,I1 的根冠比显著低于 CK,其他处理与 CK 差
异不显著.在混合土培养条件下,各生长调节剂处理
的根冠比和侧根数与 CK 差异均不显著,但 I1、E1、
E3、N1、N2 和 N3 处理的株高显著高于 CK,E1 的主
根长度显著高于 CK.
2郾 2摇 缺磷沙培枳实生苗根毛发育动态及其着生状
况
2郾 2郾 1 主根根毛数量摇 在缺磷沙培条件下枳实生苗
的主根根毛数量随着培养时间的延长呈现一定的规
律变化(图 1). 在处理后第 3 天,距主根根基 5 cm
长度的根段根毛数量达 711 条,随后出现下降,到第
7 天出现最低值(412 条),随后根毛数量增多,第 9
天又开始下降,第 13 天又开始上升. 由此可以看出
枳根毛的凋亡周期较短,约为 4 d,并在生长发育的
初期起伏较大,后期变化较小.
图 1摇 在缺磷沙培条件下枳主根根毛数量的变化
Fig. 1摇 Changes of root鄄hair number in tap root of Poncirus trifo鄄
liate under P deficiency in sand culture (mean依SD).
2郾 2郾 2 主、侧根根毛密度摇 在缺磷沙培条件下主、侧
根根毛密度的变化趋势与主根根毛数量的变化趋势
相似. 处理后第 3 天,主根根毛密度达到每视野
62郾 8 条,然后开始下降,至第 7 天为每视野 37郾 9
条,随后上升,至第 9 天为每视野 46郾 2 条,此后变幅
不大,大致维持在每视野 40 条. 侧根在处理后第 1
天未发现着生根毛,第 3 天根毛大量发生,密度达每
视野 17郾 9 条,然后下降,至第 7 天为每视野 6郾 2 条,
然后上升,并维持在每视野 12 条左右(图 2),时间
也约为 4 d,而且开始阶段起伏较大,后期由于根毛
大量发生,凋亡的根毛被新生根毛代替,其密度趋于
稳定.
2郾 2郾 3 根毛发生分布状况 摇 与拟南芥、水稻等植物
根毛分布不同的是,枳实生苗主、侧根根毛呈丛生
图 2摇 在缺磷沙培条件下枳主、侧根根毛密度的变化
Fig. 2摇 Changes of root鄄hair density in both tap and lateral roots
of Poncirus trifoliate under P deficiency in sand culture (mean依
SD).
93416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张德健等: 生长调节剂和基质对枳根毛发育的影响摇 摇 摇 摇 摇
状,主要分布在成熟区以上的根体,成熟区(即根毛
区)部位的根毛偏少,且着生分布不均匀(图 3).主、
侧根的根体根毛发生较旺盛,在缺磷沙培处理中主
根根毛数量每视野达 80 条,侧根达 35 条,而根前端
的根毛发生很少,在缺磷沙培处理中主根根毛数量
每视野只有 9 条,侧根接近于 0 条,根毛区的根毛数
量亦没有根体旺盛(图 4).
2郾 3摇 不同基质处理对枳实生苗根毛发育的影响
2郾 3郾 1 主根根毛数量和密度 摇 由表 2 可知,沙培条
件下每条主根根毛数量达到 486郾 3 条,缺磷沙培条
件下达到 636郾 3 条,而混合土培养条件下只有
212郾 3 条,三者差异显著. 主根根毛密度与数量类
似:沙培与混合土培养差异显著;缺磷沙培处理主根
图 3摇 枳实生苗根示意图
Fig. 3摇 A schematic diagram showing roots of Poncirus trifoliate
seedling.
图 4摇 在缺磷沙培条件下枳主、侧根根毛数量的分布
Fig. 4摇 Distribution of root鄄hair number in both tap and lateral
roots of Poncirus trifoliate under P deficiency in sand culture.
根毛密度大于正常沙培处理,但差异不显著.说明沙
培条件有利于枳实生苗根毛发育,在缺磷条件下效
果更明显.
2郾 3郾 2 侧根根毛密度摇 不同基质对枳实生苗侧根根
毛发育的影响与主根根毛有所不同. 沙培的侧根根
毛密度显著高于缺磷沙培和混合土培养,前者根毛
数量是后两者的 2 倍左右,后两者间根毛密度没有
显著差异(表 2).
2郾 4摇 沙培条件下不同生长调节剂对枳实生苗根毛
发育的影响
2郾 4郾 1 IBA对根毛发育的影响摇 由表 3 可知,沙培条
件下适宜浓度的 IBA 处理均能显著增加枳实生苗
主根根毛的发生.各处理主根根毛数量为 486 ~ 878
条,主根根毛密度为每视野 36郾 5 ~ 61郾 9 条,其中 CK
的主根根毛数量为 486郾 3 条,根毛密度为每视野
36郾 5 条, I2 处理的效果最佳,其主根根毛数量为
878郾 0条,密度为每视野61郾 9条,显著高于CK、I1
表 2摇 不同基质对枳根毛发育的影响
Table 2 摇 Effects of different media on root鄄hair develop鄄
ment of Poncirus trifoliate seedlings (mean依SD)
基质
Media
主根根毛数量
Root鄄hair
numbers of
tap root
主根根毛密度
Root鄄hair
density of
tap root
(No·VF-1)
侧根根毛密度
Root鄄hair
density of
lateral root
(No·VF-1)
沙培养
Sand culture
486郾 3依39郾 6b 36郾 5依4郾 3a 32郾 0依6郾 9a
混合土培养
Mix鄄soil culture
212郾 3依12郾 0c 19郾 7依3郾 6b 13郾 5依2郾 4b
缺磷沙培养
Sand culture with
P deficiency
636郾 3依34郾 2a 40郾 7依4郾 0a 16郾 9依2郾 6b
表 3摇 沙培条件下不同生长调节剂对枳实生苗根毛发育的
影响
Table 3摇 Effects of different growth regulators on root鄄hair
development of Poncirus trifoliate seedlings in sand culture
生长调节剂
Growth
regulator
浓度
Concentration
(滋mol·L-1)
主根根毛数量
Root鄄hair
numbers of
tap root
主根根毛密度
Root鄄hair
density of
tap root
(No·VF-1)
侧根根毛密度
Root鄄hair
density of
lateral root
(No·VF-1)
CK 0 486郾 3依39郾 6c 36郾 5依4郾 3b 32郾 0依3郾 5a
IBA I1 585郾 3依33郾 0c 44郾 3依1郾 6b 21郾 9依2郾 7b
I2 878郾 0依99郾 2a 61郾 9依4郾 5a 28郾 9依2郾 7a
I3 731郾 7依81郾 3b 44郾 7依6郾 2b 20郾 0依3郾 1b
ETH E1 899郾 3依81郾 9a 50郾 2依5郾 8a 35郾 5依2郾 5a
E2 644郾 0依88郾 1b 39郾 1依3郾 8b 20郾 2依2郾 8c
E3 479郾 0依80郾 7c 37郾 8依3郾 6b 26郾 3依2郾 1b
NAA N1 563郾 0依175郾 9a 32郾 1依4郾 7b 17郾 6依1郾 3c
N2 574郾 3依97郾 1a 41郾 0依4郾 1a 23郾 7依0郾 5b
N3 592郾 3依56郾 3a 44郾 0依4郾 2a 20郾 9依2郾 1bc
0441 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
和 I3 处理,I1 与 CK 处理主根根毛数量和密度差异
不显著.与 IBA处理对主根根毛发育影响的效果不
同,I1 和 I3 处理侧根根毛密度显著低于 CK,但 CK
与 I2 处理差异不显著.
2郾 4郾 2 ETH 对根毛发育的影响 摇 沙培条件下 ETH
对枳实生苗根毛发育的影响与 IBA 相似(表 3). 在
不同浓度处理中, E1 的主根根毛数量最多达到
899郾 3 条,主根根毛密度最大达到每视野 50郾 2 条,
侧根根毛密度最大为每视野 35郾 5 条,均显著高于其
他处理. CK的侧根根毛密度与 E1 处理差异不显著,
但显著高于 E2 和 E3 处理.
2郾 4郾 3 NAA对根毛发育的影响 摇 沙培条件下 NAA
对枳实生苗根毛发育的影响与 IBA、ETH不同,虽然
NAA各浓度处理主根根毛数量均略多于 CK,但各
处理的主根根毛数量和密度与 CK之间差异均不显
著,并且 CK 处理的侧根根毛密度显著高于 3 个浓
度 NAA处理(表 3). 说明虽然一定浓度的 NAA 处
理对主根根毛发育有促进作用,但效果不明显,并且
NAA对侧根根毛发育具有抑制作用.
2郾 5摇 混合土培养条件下不同生长调节剂对枳实生
苗根毛发育的影响
从主、侧根根毛发育状况来看,在混合土培养条
件下,IBA、ETH、NAA不同浓度处理与 CK之间差异
均不显著,并且 E1 处理的主根根毛数量反而显著低
于 CK(表 4).在混合土培养条件下,各生长调节剂
处理及对照的主、侧根根毛数量和密度明显低于沙
培条件下的相同处理,其数量只有沙培条件下的
25% ~48% (表 3,表 4).
表 4摇 混合土培养条件下不同生长调节剂对枳实生苗根毛
发育的影响
Table 4摇 Effects of different growth regulators on root鄄hair
development of Poncirus trifoliate seedlings in mix鄄soil cul鄄
ture
生长调节剂
Growth
regulator
浓度
Concentration
(滋mol·L-1)
主根根毛数量
Root鄄hair
numbers of
tap root
主根根毛密度
Root鄄hair
density of
tap root
(No·VF-1)
侧根根毛密度
Root鄄hair
density of
lateral root
(No·VF-1)
CK 0 212郾 3依12郾 0abc 19郾 7依6郾 1a 13郾 5依2郾 4a
IBA I1 229郾 7依25郾 8ab 20郾 7依4郾 4a 17郾 1依1郾 3a
I2 224郾 0依23郾 6abc 21郾 3依13郾 1a 13郾 4依4郾 6a
I3 196郾 0依14郾 7bcd 14郾 84依5郾 5a 13郾 7依6郾 7a
ETH E1 165郾 0依19郾 3d 23郾 0依6郾 1a 16郾 9依9郾 2a
E2 230郾 7依29郾 7ab 21郾 4依4郾 2a 17郾 2依8郾 4a
E3 206郾 0依18郾 3abc 16郾 4依5郾 4a 17郾 5依4郾 9a
NAA N1 214郾 3依28郾 7abc 16郾 9依2郾 6a 14郾 8依4郾 4a
N2 188郾 0依15郾 1cd 15郾 1依5郾 4a 17郾 8依7郾 9a
N3 236郾 7依34郾 1a 18郾 3依4郾 9a 15郾 9依2郾 8a
3摇 讨摇 摇 论
本研究结果表明,在沙培条件下,缺磷处理枳的
株高、主根长度及侧根数量均显著高于不缺磷的沙
培处理,缺磷植株的根毛发生也显著高于不缺磷的
沙培处理.在沙培条件下枳实生苗根毛发育周期为
4 d 左右,其根毛着生分布不均匀,呈块状丛生,这
与吴厚玖等[15]的研究结果一致. 众多研究结果表
明,植物类的根毛发生主要集中在根毛区[1],而本
试验发现枳实生苗的根毛主要分布在根毛区以上的
根体,而根毛区分布较少,这一现象可能是枳根毛生
长发育的一个重要特征.
与混合土培养相比,沙培能刺激枳根毛大量发
生,而混合土培养却很少发生根毛,特别是缺磷沙培
能诱导更多的根毛发生,这与前人的研究结果[9-12]
相一致.如拟南芥在缺磷条件下平均根毛长度和密
度分别是磷充足时的 3 倍和 5 倍多,说明缺磷会刺
激根毛发育[9] .但也有研究结果与此相悖,如 Gaho鄄
onia等[12]发现小麦在高磷下具有较大根毛密度,而
在缺磷时几乎不着生根毛. 本研究所采用的混合土
由泥炭土、珍珠岩、复合肥等混合而成并浇灌全素营
养液,在相同生长调节剂及浓度处理条件下,其主、
侧根根毛的数量和密度显著低于沙培处理. 这可能
与不同基质的理化性质(如基质温度、湿度、pH 值、
通透性、矿质元素等)有关:如小麦根毛的功能期随
基质温度的变化而变化,温度高时功能期缩短[17];
干旱条件下,根尖生长受到抑制,单位面积上的根毛
数量增加[18];根毛是根圈的触角和化学传感器,生
长环境的 pH值由 6 降为 4 将诱导莴苣幼苗根毛分
化[19];“奥兰多冶桔柚栽植在通气性良好的沙土条件
下可着生较多的根毛[20];Fe、Ca、Mn、CO、碳酸盐、硝
态氮等营养也能影响根毛的发育[8,13-14] . 由于本研
究所用基质肥力不一,因此除磷的影响外,其他营养
元素等也可能是影响根毛发育的因素,有关试验正
在进行中.
生长调节剂对根毛发育的影响已在拟南芥、水
稻等作物中有较深入的研究. Dolan[21]认为,乙烯在
根毛发育过程中起双重作用,一方面促进根毛发生,
另一方面促进根毛发生后的伸长生长. 本试验中
1郾 0 滋mol·L-1 ETH对沙培枳实生苗根毛的诱导有较
好的效果,其主根根毛数量及主、侧根根毛密度最高,
与 CK处理差异显著. Schiefelbein[22]认为根毛发生的
位点选择是受乙烯调控的,而乙烯的这种调控又受生
长素的影响,它们共同调控根毛的发生. Jones 等[23]
14416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张德健等: 生长调节剂和基质对枳根毛发育的影响摇 摇 摇 摇 摇
研究了生长素在根毛发育中的作用机理,认为内源生
长素以浓度梯度机制调控根表皮细胞的发育从而调
控根毛的发生,生长素通过通道纵向在组织中运输.
本试验结果也表明,1郾 0 滋mol·L-1 IBA 对沙培枳实
生苗根毛的刺激作用明显,NAA 处理也在一定程度
上刺激了枳实生苗根毛的发生.除了乙烯和生长素,
茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MeJA)都能促进拟南芥
根毛的形成,朱昌华[7]认为茉莉酸和乙烯通过相互
作用调节根毛的形成. Michael[24]认为,土壤温度、容
重、营养状况等控制植物根系生毛细胞中乙烯的有
效浓度,从而调控根毛的发生发育,因此提出了根毛
形成的“乙烯中心冶假说. 已有的研究结果表明,在
40 多个调控根毛发育的基因中至少有 8 个基因直
接或间接地与乙烯生物合成有关[25] .
致摇 谢摇 长江大学园艺园林学院吴强盛副教授对本文的写
作给予了大力帮助,在此表示感谢!
参考文献
[1]摇 Yan X鄄L (严小龙), Liao H (廖摇 红), Nian H (年摇
海). Root Biology: Theory and Application. Beijing:
Science Press, 2007 (in Chinese)
[2]摇 Peterson LR, Farquhar ML. Root hairs: Specialized tu鄄
bular cells extending root surface. Botanical Review,
1996, 62: 1-35
[3]摇 Grierson CS, Schiefelbein JW. Root Hair in the Arabi鄄
dopsis. Somerville: American Society of Plant Biolo鄄
gists, 2002
[4]摇 Hu T鄄T (胡田田), Kang S鄄Z (康绍忠), Yuan L鄄N
(原丽娜), et al. Effects of different irrigation patterns
on the growth of maize root hair. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology (应用生态学报), 2008, 19(6): 1289-
1295 (in Chinese)
[5]摇 Ma X鄄F (马旭凤), Yu T (于摇 涛), Wang L鄄H (汪
李宏), et al. Effects of water deficit at seedling stage
on maize root development and anatomical structure.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2010, 21(7): 1731-1736 (in Chinese)
[6]摇 Pitts JR, Cernac A, Estelle M. Auxin and ethylene pro鄄
mote root hair elongation in Arabidopsis. The Plant Jour鄄
nal, 1998, 16: 553-560
[7]摇 Zhu C鄄H (朱昌华). Interactions between Jasmonates
and Ethylene in the Regulation of Root Hair Develop鄄
ment in Arabidopsis. PhD Thesis. Nanjing: Nanjing Ag鄄
ricultural University, 2006 (in Chinese)
[8]摇 Guo K, Kong WW, Yang ZM. Carbon monoxide pro鄄
motes root hair development in tomato. Plant, Cell and
Environment, 2009, 32: 1033-1045
[9]摇 Ma Z, Bielenberg DG, Brown KM. Regulation of root
hair density by phosphorus availability in Arabidopsis
thaliana. Plant, Cell and Environment, 2001, 24: 459
-467
[10]摇 Liu GD, Jame D, Thai P. Induction of root hair growth
in a phosphorus鄄buffered culture solution. Agricultural
Sciences in China, 2006, 5: 370-376
[11]摇 Ma X鄄Q (马祥庆), Liang X (梁摇 霞). Research ad鄄
vances in mechanism of high phosphorus use efficiency
of plants. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2004, 15(4): 712-716 (in Chinese)
[12]摇 Gahoonia TS, Nielsen NE. Direct evidence on participa鄄
tion of root hair in phosphorus ( 32 P) uptake from soil.
Plant and Soil, 1998, 198: 147-152
[13]摇 Schmidt W, Schikora A. Different pathway are involved
in phosphate and iron stress鄄induced alterations of root
epidermal cell development. Plant Physiology, 2001,
125: 2078-2084
[14]摇 Gilroy S, Jones DL. Through form to function: Root hair
development and nutrient uptake. Trends in Plant Sci鄄
ence, 2000, 5: 56-60
[15]摇 Wu H鄄J (吴厚玖), Wu Y鄄D (邬以德). Morphological
observation of citrus root hairs. Journal of Southwest Ag鄄
ricultural University (西南农业大学学报), 1985(4):
28-33 (in Chinese)
[16]摇 Li H鄄P (李和平). Plant Microtechnology. Beijing:
Science Press, 2009 (in Chinese)
[17]摇 Ma Y鄄X (马元喜). Wheat Root. Beijing: China Agri鄄
culture Press, 1999 (in Chinese)
[18]摇 Dolan L, Costa S. Root development evolution and ge鄄
netics of root hair stripes in the root epidermis. Journal
of Experimental Botany, 2001, 52: 413-417
[19]摇 Takahashi H, Hirota K, Kawahara A, et al. Randomi鄄
zation of cortical microtubules in root epidermal cells in鄄
duces root hair initiation in lettuce (Lactuca sativa L. )
seedlings. Plant, Cell and Physiology, 2003, 44: 350-
359
[20]摇 Castle WS, Krezdom AH. Anatomy and morphology of
field鄄sampled citrus fibrous roots as influenced by sam鄄
pling depth and rootstock. HortScience, 1979, 14: 603-
605
[21]摇 Dolan L. The role of ethylene in root hair growth in Ara鄄
bidopsis. Journal of Plant Nutrition and Soil Science,
2001, 64: 141-145
[22]摇 Schiefelbein J. Cell鄄fate specification in the epidermis:
A common patterning mechanism in the root hair and
shoot. Current Opinion in Plant Biology, 2003, 6: 74-
78
[23]摇 Jones A, Kramer EM, Knox K, et al. Auxin transport
through non鄄hair cells sustains root鄄hair development.
Nature Cell Biology, 2008, 11: 78-84
[24]摇 Michael G. The control of root hair formation: Suggested
mechanisms. Journal of Plant Nutrition and Soil Sci鄄
ence, 2001, 164: 111-119
[25]摇 Grierson CS, Parker JS, Kemp AC, et al. Arabidopsis
genes with roles in root hair development. Journal of
Plant Nutrition and Soil Science, 2001, 164: 131-140
作者简介摇 张德健,男,1988 年生,硕士研究生.主要从事园
艺植物栽培生理与分子生物学、根系生物学研究. E鄄mail:
zhangdejian0551@ webmail. hzau. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
2441 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷