全 文 ：镉胁迫下三种藓类植物的细胞伤害及
光合色素含量的变化*
龚双姣1,2 摇 马陶武1**摇 李摇 菁1,2 摇 刘应迪3
( 1 吉首大学生物资源与环境科学学院, 湖南吉首 416000; 2 植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室, 湖南吉首 416000;
3 湖南师范大学生命科学学院, 长沙 410081)
摘摇 要摇 采用水培试验研究了不同浓度 Cd 胁迫下 3 种藓类植物的细胞伤害、光合色素含量
和 Cd 含量的变化,以探讨其对 Cd 胁迫的反应敏感性和耐性.结果表明: 低浓度 Cd (1 mg·
L-1)胁迫显著损伤尖叶拟船叶藓和匍枝青藓叶细胞,3 种藓的叶细胞伤害率随 Cd 浓度的升高
而显著增加,高浓度 Cd (100 mg·L-1)胁迫下的细胞伤害率大小为匍枝青藓>湿地匍灯藓>尖
叶拟船叶藓.低浓度 Cd 胁迫(1 mg·L-1)对 3 种藓类植物的总叶绿素含量无显著影响,随着
Cd 胁迫浓度的增加(逸 10 mg·L-1),3 种藓类植物总叶绿素含量显著下降,降幅顺序为匍枝
青藓>湿地匍灯藓>尖叶拟船叶藓;1 和 10 mg·L-1 Cd 胁迫对 3 种藓类植物叶绿素 a / b 值无
显著影响,100 mg·L-1 Cd胁迫下湿地匍灯藓和匍枝青藓叶绿素 a / b 值显著下降;Cd 胁迫对
匍枝青藓类胡萝卜素含量的影响最大,1 mg·L-1 Cd下其类胡萝卜素含量显著降低. 3 种藓类
植物均能显著地富集 Cd,其体内 Cd累积量以尖叶拟船叶藓最高,湿地匍灯藓次之,匍枝青藓
最少.细胞伤害率、叶绿素和类胡萝卜素含量的变化可用来指示 3 种藓类植物对 Cd 胁迫的敏
感性差异.尖叶拟船叶藓对 Cd胁迫的耐受性最强,湿地葡灯藓和匍枝青藓相对较弱. 3 种藓
类植物对 Cd胁迫的耐受性与其体内 Cd累积量呈明显的正相关关系.
关键词摇 镉摇 藓类植物摇 细胞伤害摇 叶绿素摇 类胡萝卜素摇 富集摇 耐性
*国家自然科学基金项目(30470181)资助.
**通讯作者. E鄄mail: mtw922@ 163. com
2010鄄03鄄20 收稿,2010鄄07鄄23 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2671-06摇 中图分类号摇 Q94摇 文献标识码摇 A
Leaf cell damage and changes in photosynthetic pigment contents of three moss species under
cadmium stress. GONG Shuang鄄jiao1,2, MA Tao鄄wu1, LI Jing1,2, LIU Ying鄄di3 ( 1College of Biol鄄
ogy and Environmental Science, Jishou University, Jishou 416000, Hunan, China; 2Laboratory of
Plant Resources Conservation and Utilization, College of Hunan Province, Jishou 416000, Hunan,
China; 3College of Life Science, Hunan Normal University, Changsha 410081, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2010,21(10): 2671-2676.
Abstract: A hydroponic experiment was conducted to study the leaf cell damage and the changes in
photosynthetic pigment contents of three moss species under Cd stress, aimed to reveal the Cd sensi鄄
bility and tolerance of the species. Even though the Cd stress was relatively low (1 mg Cd·L-1),
the leaf cells of Dolichomitriopsis diversiformis and Plagiomnium acutum were damaged. With the
increasing level of Cd stress, the leaf cell damage of the three moss species aggravated significantly,
and the resulted damage under high level (100 mg·L-1) Cd stress was in the order Brachythecium
procumbens > P. acutum >D. diversiformis. Relatively low (1 mg·L-1) Cd stress had no signifi鄄
cant effects on the total chlorophyll content of the three species. However, with the increase of Cd
stress (逸 10 mg·L-1), the total chlorophyll content decreased significantly, with the order of B.
procumbens > P. acutum > D. diversiformis. The Cd stress at 1 and 10 mg·L-1 had no significant
effects on the chlorophyll a / b, but the Cd stress at 100 mg·L-1 led to a significant decrease of
chlorophyll a / b in P. acutum and B. procumbens. The maximal decline of carotenoid content in B.
procumbens was observed at 1 mg·L-1 of Cd. The three moss species could significantly enrich Cd,
and the Cd enrichment was D. diversiformis > P. acutum > B. procumbens. The leaf cell damage
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2671-2676
rate and the changes of chlorophyll and carotenoid contents could be used to indicate the differences
in the sensitivity of D. diversiformis, P. acutum, and B. procumbens to Cd stress. D. diversiformis
had the strongest tolerance to Cd stress, while P. acutum and B. procumbens had weaker tolerance.
The tolerance of the three moss species to Cd stress was positively correlated to the capability of
their Cd enrichment.
Key words: Cd; moss; cell damage; chlorophyll; carotenoid; enrichment; tolerance.
摇 摇 镉(Cd)是一种移动性强、生物毒性大的重金
属,不仅易被植物吸收,对植物产生明显的毒害作
用[1],而且极易通过食物链进入人体,干扰人体正
常的代谢机能[2] .近年来,随着采矿、冶金以及其他
工业的迅猛发展,我国土壤中的镉污染日益严
重[3-4] .利用生物进行重金属污染的监测和去除是
环境污染治理的有效方法之一. 藓类植物由于其独
特的生理和代谢特征(分化程度低,既无角质层又
无输导组织,很强的阳离子交换能力等)被广泛用
于指示监测和研究环境重金属的污染问题[5-8] . 有
关重金属污染对植物的毒害机理以及植物对重金属
胁迫的耐受机理,国内外学者已经做过较多的研究,
但主要是以种子植物为试验材料,且大多数研究均
是针对农作物进行[9-14],而以苔藓植物为材料的研
究则相对较少[15-16] .本文以尖叶拟船叶藓(Dolicho鄄
mitriopsis diversiformis)、湿地匍灯藓 ( Plagiomnium
acutum)和匍枝青藓(Brachythecium procumbens)为
试材,比较其在 Cd 胁迫下细胞伤害率、光合色素含
量、Cd含量等方面的变化,探讨它们对 Cd胁迫的反
应敏感性和耐性差异,为利用藓类植物进行重金属
污染监测,以及为进一步探索藓类植物防御重金属
伤害和耐重金属胁迫的机理提供参考依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验所用的 3 种藓类植物均于 2008 年 6 月采
集,其中尖叶拟船叶藓采自贵州梵净山(海拔高度
1790 m),湿地匍灯藓和匍枝青藓采自湖南吉首市
的德夯风景区(海拔高度 300 ~ 500 m). 材料采回
后,去掉杂物和附带的土壤基质等,用自来水冲洗干
净(约 10 min),再用去离子水清洗(约 30 s);将所
有植物材料用培养皿分装,加入适量去离子水,盖上
盖子,在微电脑光照培养箱(SPX鄄2501鄄G型,上海博
迅)中预培养 3 d,温度维持在(20依1)益,光暗对比
为 16 颐 8,光照强度为 1600 lx,以获得基本相同的实
验初始状态.
1郾 2摇 试验设计
根据 3 种藓类植株的不同形态,分别采用培养
皿(尖叶拟船叶藓和匍枝青藓)和小烧杯(湿地匍灯
藓)对植株进行 Cd溶液浸没培养[17],培养温度和光
照条件与预培养条件相同,时间为 14 d.重金属 Cd
来源于 CdCl2·2郾 5H2O(分析纯),用去离子水配制
CdCl2·2郾 5H2O 的试验储备液,浓度为 1000 mg·
L-1(以纯 Cd 计). 试验处理组的 Cd 胁迫浓度梯度
由储备液稀释而成,设 Cd 胁迫处理组 3 个,分别为
1、10 和 100 mg·L-1,每个处理组设 4 个重复,以无
Cd处理为空白对照(CK).
1郾 3摇 细胞伤害的观察和统计
细胞伤害的观察和统计参照 Liu 等[18]的方法.
Cd胁迫暴露处理结束后,每一处理均随机取 10 个
枝条,在每一枝条的上、中、下部各取 3 片叶,每叶从
叶基部到叶尖沿中肋两侧取 6 个观察位点(高倍镜
下一个视野为一个观察位点)进行观察并计数损伤
细胞数.凡细胞中叶绿体出现膨胀、收缩、破裂或整
个细胞失绿、原生质体解体等情况,均视为细胞受损
伤.根据某个观察位点中损伤细胞数与该位点中细
胞总数,计算出该位点的细胞伤害率,以百分比表
示.对每一植株 3 个叶片上各位点的观察值取平均
值,再将同一处理的 10 个植株的数据进行平均,得
到该处理条件下叶细胞的伤害率.
1郾 4摇 光合色素含量的测定
光合色素含量的测定参照包维楷等[19]的方法.
取 0郾 2 g 左右的鲜叶,放入研钵中,加入 2 ~ 3 ml
95%乙醇,研磨成匀浆,再加入 95%乙醇 10 ml,继
续研磨至组织变白,然后转移到塑料大离心管中,并
用少量乙醇冲洗研钵数次,定容至离心管的标线.在
1000 r·min-1、常温下离心 5 min,将上清液倒入
25 ml棕色容量瓶中,最后用 95%乙醇定容至刻度,
避光保存备用. 用比色法测定各色素的吸光度,以
95%的乙醇为空白对照.在 665、649 和 470 nm下测
定样品的吸光度.用如下公式计算各色素浓度[19]:
叶绿素 a浓度:籽chl a =13郾 95伊A665nm-6郾 88伊A649nm
叶绿素 b浓度:籽chl b =24郾 96伊A649nm-7郾 32伊A665nm
2762 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
类胡萝卜素浓度:籽caro = (1000伊A470nm -2郾 05籽chl a
-114郾 8 籽chl b) / 245
色素含量(mg·g-1)= 籽伊V / 1000 / m
式中:籽 为色素浓度(mg·L-1 );V 为提取液体积
(L);m为样品鲜质量(g).
1郾 5摇 植株体内 Cd含量的测定
从每个处理取一定量的藓类植株用去离子水冲
洗干净,吸水纸吸干表面水分,80 益烘干至恒量,研
碎,称取约 0郾 2 g 样品. 采用硝酸+高氯酸+盐酸消
解鄄火焰原子吸收分光光度法进行测定,植物体内
Cd含量用 滋g·g-1 DM(干质量)表示.
1郾 6摇 数据处理
所获数据采用 SPSS 17郾 0 软件进行统计分析,
同一植物各处理组间的差异显著性采用 Post Hoc 多
重比较法进行检验,显著性水平为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 Cd胁迫对 3 种藓类植物叶细胞的损伤
从图 1 可以看出,Cd 胁迫处理 14 d 后,除湿地
葡灯藓外,低浓度 Cd(1 mg·L-1)处理造成了尖叶
拟船叶藓和匍枝靑藓叶细胞的显著伤害,3 种藓其
他各处理的细胞伤害率全部表现出与对照的显著性
差异,在最高处理浓度(100 mg·L-1)时,3 种藓的
细胞伤害率以匍枝青藓最大(51郾 07% ),其次是湿
地葡灯藓(40郾 03% ),细胞伤害率最小的为尖叶拟
船叶藓(29郾 70% ).
2郾 2摇 Cd胁迫对 3 种藓类植物光合色素含量的影响
2郾 2郾 1 总叶绿素含量摇 不同浓度 Cd 胁迫处理 14 d
后,3 种藓的总叶绿素含量均呈下降趋势(图 1).与
对照组相比,低浓度(1 mg·L-1)胁迫处理对 3 种藓
类植物的总叶绿素含量无显著影响. 随着 Cd 胁迫
浓度的升高,匍枝青藓体内总叶绿素含量表现出最
大的下降幅度,在 10 和 100 mg·L-1时,总叶绿素含
量分别为 2郾 47 和 1郾 69 mg·g-1,与对照相比,分别
下降了 25郾 15%和 48郾 79% ;其次为湿地葡灯藓,在
10 和 100 mg·L-1时,总叶绿素含量分别为 2郾 51 和
2郾 08 mg·g-1,与对照相比,分别下降了 25郾 52%和
38郾 28% ;尖叶拟船叶藓的总叶绿素含量下降幅度不
大,仅在 100 mg·L-1时,才出现显著性差异,总叶绿
素含量比对照下降了 27郾 38% .
2郾 2郾 2 叶绿素 a / b摇 当 Cd 浓度为 1 和 10 mg·L-1
时,3 种藓类植物叶绿素 a / b 值的变化不显著,仅在
最高胁迫浓度(100 mg·L-1)时,匍枝青藓和湿地葡
图 1摇 Cd胁迫下 3 种藓类植物叶细胞损伤、总叶绿素含量、叶绿素 a / b和类胡萝卜素含量的变化
Fig. 1摇 Change of cell damage in leaves, total chlorophyll, chlorophyll a / b and carotenoid of three mosses under Cd stress (mean依SD).
玉: 尖叶拟船叶藓 Dolichomitriopsis diversiformis; 域: 湿地匍灯藓 Plagiomnium acutum; 芋: 匍枝青藓 Brachythecium procumbens. 不同字母表示同
一藓类不同处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters meant significant difference among different treatments of the same moss at 0郾 05 level. 下同
The same below.
376210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 龚双姣等: 镉胁迫下三种藓类植物的细胞伤害及光合色素含量的变化摇 摇 摇 摇 摇
灯藓的叶绿素 a / b 值与对照相比才具有显著性差
异,分别下降了 23郾 40%和 21郾 65% (图 1). 而尖叶
拟船叶藓的叶绿素 a / b值则没有显著变化.随着 Cd
胁迫浓度的增大,3 种藓类植物叶绿素 a / b 值的下
降速度以匍枝青藓最快,湿地葡灯藓次之,尖叶拟船
叶藓最慢.
2郾 2郾 3 类胡萝卜素 摇 与对照组相比,在不同浓度的
Cd胁迫处理下,3 种藓类植物的类胡萝卜素含量均
有所下降,但种间差异比较明显,以匍枝青藓受影响
最大,湿地葡灯藓次之,尖叶拟船叶藓最小(图 1).
随着 Cd 浓度的升高,匍枝青藓类胡萝卜素含量下
降最快,仅在 1 mg·L-1时,就显著低于对照组,比对
照下降了 27郾 66% ,而在 10 和 100 mg·L-1时,类胡
萝卜素含量急剧下降,分别比对照组下降了
53郾 19%和 61郾 70% ;湿地葡灯藓的类胡萝卜素含量
在 10 和 100 mg·L-1时表现出与对照组的显著性差
异,分别比对照下降了 48郾 89%和 68郾 89% ,而低浓
度 Cd(1 mg·L-1)对类胡萝卜素含量的影响不大;
尖叶拟船叶藓的类胡萝卜素含量在 100 mg·L-1时
才表现出与对照组的显著性差异,且下降幅度不大
(22郾 5% ).
2郾 3摇 Cd在 3 种藓类植物体内的累积
不同浓度的 Cd 胁迫处理 14 d 后,3 种藓类植
物体内 Cd 含量均显著高于对照组(图 2). 随着 Cd
胁迫浓度的增加,尖叶拟船叶藓体内 Cd 含量大幅
升高,分别为对照组的 7郾 06、35郾 68 和 69郾 14 倍,当
Cd浓度为 100 mg·L-1时,植物体内的 Cd累积量达
到 467郾 37 滋g·g-1 FM;湿地匍灯藓体内 Cd 的累积
量亦随着 Cd 胁迫处理浓度的增加而显著增加,分
别为对照组的 4郾 69、24郾 80 和 24郾 81 倍,当 Cd 浓度
达到 10 mg·L-1以上时,植物体内的 Cd 累积量趋
于平稳,为370 滋g·g-1 FM;匍枝青藓体内Cd的
图 2摇 Cd在 3 种藓类植物体内的积累
Fig. 2摇 Cd accumulation in three mosses (mean依SD).
累积量虽然表现为随 Cd 胁迫浓度的增加而升高,
但其与尖叶拟船叶藓和湿地匍灯藓相比,增幅较小,
分别为对照组的 4郾 14、11郾 25 和 17郾 40 倍,当 Cd 浓
度达到 100 mg·L-1时,Cd 在植物体内的积累量为
151郾 35 滋g·g-1 FM.由此可以看出,Cd 在 3 种藓类
植物体内的累积量以尖叶拟船叶藓最大,湿地匍灯
藓次之,匍枝青藓最少.
3摇 讨摇 摇 论
有关重金属胁迫对藓类植物细胞所产生的毒害
效应,国内外已有少量研究报道[17, 20-21] . 研究发现
藓类植物在遭受重金属胁迫后,最直观的受害症状
是植株体失绿变黄,且随着重金属胁迫浓度的提高,
其受害程度加重.在显微镜下可观察到叶绿体皱缩,
不规则散布在细胞原生质体中,叶绿体膨胀破裂,叶
绿素消失,细胞透明或变成黄褐色等情况.这说明进
入植物体内的重金属离子对植物细胞已经造成不可
逆的伤害,导致叶绿体等细胞器解体. 因此,与外部
伤害症状相比较,细胞伤害率可以更客观、真实地评
价植物体遭受逆境胁迫后的伤害程度[18, 22] .本研究
显示,细胞伤害率不仅可以用作低浓度 Cd 胁迫的
敏感指标,而且可以清楚地反映出高浓度 Cd 胁迫
对藓类植物细胞损伤的种间耐受性差异.
光合色素是判断植物光合生理能力、反映环境
胁迫状况的重要指标,其中,叶绿素是绿色植物进行
光合作用的主要色素,叶绿素含量的变化,既可直接
反映植物叶片光合作用功能的强弱,也可用以表征
逆境胁迫下植物组织、器官的损害程度和衰老状
况[23] .本试验结果显示,低浓度 Cd(1 和 10 mg·
L-1)胁迫虽然对湿地葡灯藓和匍枝青藓叶细胞具有
一定的损伤作用,但叶绿素含量并没有显著下降,说
明这种损伤还不足以抑制叶绿素的生物合成;但在
高浓度 Cd胁迫下,3 种藓类植物体内 Cd 的累积量
急剧升高(图 2),致使叶细胞的叶绿体结构遭到破
坏而解体,叶绿素的生物合成受到抑制,叶绿素含量
急剧下降,且叶绿素含量的降幅与 Cd 的累积量呈
明显的正相关,这与张金彪等[24]和王凯荣等[25]的
研究结果一致.从叶绿素 a / b值的变化来看,在低浓
度 Cd胁迫下,3 种藓类植物叶绿素 a / b 值无显著变
化,但在高浓度 Cd 胁迫下,湿地葡灯藓和匍枝青藓
叶绿素 a / b值显著下降,说明高浓度 Cd胁迫对湿地
葡灯藓和匍枝青藓叶绿素 a的抑制作用大于叶绿素
b,这与袁祖丽等[26]和郭智等[27]的研究结果一致.
类胡萝卜素可吸收剩余光能,又是内源抗氧化剂,除
4762 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
在光合作用中具有一定功能外,在细胞内还可吸收
剩余光能、淬灭活性氧,从而防止膜脂过氧化,保护
叶绿素和光合机能[28] . 本试验中,3 种藓类植物在
不同浓度 Cd 胁迫时的类胡萝卜素含量出现不同程
度的降低,其种间差别与上述叶绿素含量的变化规
律一致,其下降幅度均为匍枝青藓> 湿地匍灯藓 >
尖叶拟船叶藓.说明叶绿素和类胡萝卜素含量的变
化可以用来指示 3 种藓类植物对 Cd 胁迫的敏感性
差异.
综合比较 Cd胁迫下 3 种藓类植物叶细胞伤害
率、光合色素含量以及体内 Cd 累积量的变化规律,
可以看出,尖叶拟船叶藓对 Cd 胁迫的耐受性最强,
而湿地葡灯藓和匍枝青藓相对较弱. 它们对 Cd 胁
迫的耐性差异与其体内重金属的积累量呈明显的正
相关关系,即对某种重金属胁迫耐性强的藓类植物,
对该重金属离子的富集能力也最强.这与袁敏等[29]
的研究结果相反,他们的研究发现,4 种草本植物对
重金属的抗性与植物体内重金属含量呈负相关. 这
说明不同种类植物对重金属的耐性机制存在很大差
异.苔藓植物结构简单,对重金属的耐性可能更多地
依赖植物细胞自身所具备的解毒机制,主要是区域
化作用,把重金属离子运输到代谢不活跃的器官或
亚细胞区域从而达到解毒的目的. 魏海英等[8]研究
了 Pb和 Cd污染胁迫对大羽藓(Thuidium cymbifoli鄄
um)超微结构的影响,结果表明,细胞的内外壁、胞
间连丝、叶绿体膜等处沉积有黑色颗粒.细胞壁是重
金属进入细胞内的第一道屏障,细胞壁有沉淀金属
的作用,在细胞壁上存在有些重金属元素的结合位
点,所以重金属在细胞壁上沉积下来,减少了进入细
胞内的重金属,降低了重金属对细胞内部结构的伤
害. Nishizono[20]发现 Athyrium yokoscense细胞壁中积
累大量 Cu、Zn和 Cd,以至于占整个细胞重金属总量
的 70% ~ 90% . Molone 等[21]在电子显微镜下更直
接地证明了细胞壁的重金属沉淀作用. 综合本研究
结果以及相关研究[16, 30-32]得知,尖叶拟船叶藓对重
金属 Pb、Cd胁迫的耐性高于其他两种藓类植物,但
尖叶拟船叶藓无论从种群数量还是其分布范围等都
远低于其他两种藓类,已被列为珍稀濒危植物[33],
因此,本研究结果至少可以说明一点,即环境中的重
金属污染似乎并不是导致尖叶拟船叶藓濒危的主要
原因,尖叶拟船叶藓对生活环境的严苛要求以及由
此引起的生境片段化可能是其濒危的原因之
一[32-33] .另外,有性生殖的成功率低、孢子数量少、
以营养繁殖为主的繁育特性等引起的种群退化和环
境适应性减弱可能是尖叶拟船叶藓濒危的另一个原
因[34-35] .
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作者简介 摇 龚双姣,女,1968 年生,硕士,副教授. 主要从事
植物生态学和生态毒理学教学与研究,发表论文 20 余篇.
E鄄mail: gongshj@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
6762 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
776210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 龚双姣等: 镉胁迫下三种藓类植物的细胞伤害及光合色素含量的变化摇 摇 摇 摇 摇