全 文 ：融入植被连续性因子的生态单元制图法
在城市生物多样性维护中的应用*
高摇 天1,2**摇 邱摇 玲1,2 摇 陈存根1
( 1 西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100; 2 瑞典农业科学大学景观管理、设计与建设学院, 瑞典阿尔纳普 23053)
摘摇 要摇 基于一个以植被结构为构建框架的生态单元分类系统,构建了融入了植被覆盖连续
性因子的改良城市生态单元制图模型,并将其应用于瑞典赫尔辛堡市的绿色空间研究.使用
原生林地指示种或林地连续性指示种(AWIS)鉴定长、短连续性林地的分布,对比其含有维管
束植物的物种丰富度,对植被覆盖的连续性因子进行评估检验. 结果表明: 长连续性林地中
含有较多的 AWIS;在建群种均龄大于 30 年的林地中,长连续性林地相对于结构相似的短连
续性林地通常含有较高的生物多样性.融入植被连续性因子的生态单元制图模型是调查城市
生物多样性的重要工具,通过图谱中各生态单元所含有的生物多样性信息,可对今后城市生
物多样性的维护提出相应策略.
关键词摇 生态单元制图摇 连续性摇 生物多样性摇 原生林地指示种摇 植被结构
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2295-09摇 中图分类号摇 S731;X176,X321摇 文献标识码摇 A
Application of biotope mapping model integrated with vegetation cover continuity attributes
in urban biodiversity conservation. GAO Tian1,2, QIU Ling1,2, CHEN Cun鄄gen1 ( 1College of
Forestry, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2Department of Land鄄
scape Management, Design and Construction, Swedish University of Agricultural Sciences, Alnarp
23053, Sweden) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(9): 2295-2303.
Abstract: Based on the biotope classification system with vegetation structure as the framework, a
modified biotope mapping model integrated with vegetation cover continuity attributes was devel鄄
oped, and applied to the study of the greenbelts in Helsingborg in southern Sweden. An evaluation
of the vegetation cover continuity in the greenbelts was carried out by the comparisons of the vascu鄄
lar plant species richness in long鄄 and short鄄continuity forests, based on the identification of wood鄄
land continuity by using ancient woodland indicator species (AWIS). In the test greenbelts, long鄄
continuity woodlands had more AWIS. Among the forests where the dominant trees were more than
30鄄year鄄old, the long鄄continuity ones had a higher biodiversity of vascular plants, compared with
the short鄄continuity ones with the similar vegetation structure. The modified biotope mapping model
integrated with the continuity features of vegetation cover could be an important tool in investigating
urban biodiversity, and provide corresponding strategies for future urban biodiversity conservation.
Key words: biotope mapping; continuity; biodiversity; ancient woodland indicator species; vege鄄
tation structure.
*国家建设高水平大学公派研究生项目(2007—2011)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dracogao. 2121@ yahoo. com. cn
2010鄄01鄄03 收稿,2010鄄06鄄24 接受.
摇 摇 随着经济的快速发展和城市人口的大量激增,
许多农田、草地、森林为了满足人类的需要已经或正
在转变为城市化用地.与许多国家的城市一样,瑞典
的一些城市在近 50 年来的都市化发展中,许多有价
值的群落生境在不断被人为干扰和破坏,群落生境
所蕴含的生物多样性也在大幅下降[1] . 因此,瑞典
政府颁布了规划与建筑法令,致力于如何长期保护
生境和提高生物多样性等问题.
城市生态单元制图法是一种能够有效提供群落
生境质量、分布、景观单元类型等信息的方法[2-4] .
大多数城市生态单元制图法所应用的分类系统都是
基于植被地貌学和植物群落学,按照土地利用类型
或生境类别进行划分,很少将植被结构元素融入分
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2295-2303
类系统中,尤其在研究城市生物多样性方面.一些研
究结果表明,原生林地或较长时间的连续性林地为
许多动植物提供了不可替代的生存环境. 林地的连
续性是一个积极因素,它影响着物种的多样性[5-6]、
促进着生物有机体的迁移[7]以及种群间的基因流
动[8] .为此,本研究基于一个以植被结构为构建框
架的生态单元分类系统,构建了融入了植被覆盖连
续性因子的改良城市生态单元制图模型,并将其应
用于瑞典赫尔辛堡市的绿色空间研究;使用原生林
地指示种或林地连续性指示种(ancient woodland in鄄
dicator species, AWIS)鉴定长、短连续性林地的分
布,再对比其所含有维管束植物的物种丰富度,对植
被覆盖的连续性因子进行评估检验,以期为保护和
提高城市生物多样性提供科学有效的方法.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
瑞典赫尔辛堡市位于瑞典最南部的斯科纳省,
人口约 12郾 2 万,是瑞典第九大城市.该市是瑞典距
丹麦的最近点,与丹麦赫尔辛格市隔厄勒海峡相望.
拥有很多古老建筑的赫尔辛堡市历史悠久,是一个
海滨风景胜地. 该区属温带海洋性气候,年均气温
8郾 2 益,1 月平均温度(-0郾 7 益)最低,7 月平均温度
(16郾 8 益)最高,年降水量约 568 mm.赫尔辛堡市大
部分地区的土质以营养丰富的沙质壤土为主. 本研
究所选区域是从市中心延伸到郊外的一个楔形空
间,该区域含有多种不同的城市生境类型(图 1).
1郾 2摇 生态单元图谱的绘制
1郾 2郾 1 融入植被覆盖连续性因子的生态单元分类系
图 1摇 研究区位置
Fig. 1摇 Location of the study area.
统的建立摇 本研究中植被覆盖的连续性因子指某植
被覆盖类型在同一地域中经历了长时间的发展和植
物个体世代的更迭,期间所属土地利用类型基本没
有发生变化,如林地的连续性、草地的连续性
等[9-10] .当前所使用生态单元制图模型的分类系统
中并没有融入植被覆盖的连续性因子,而本文将着
重阐明林地的连续性,使其作为研究植被覆盖连续
性的切入点.基于瑞典南部的绿地特征以及连续性
因子,本文创建了一套生态单元制图的分类系统.此
分类系统主要应用于研究区域内的公共绿地空间,
并将绿色空间划分为以下 4 个等级(表 1):
摇 摇 第 1 级基于植被的横向结构进行划分. 横向结
构指植被要素中植物个体在地面的分布形式,其格
局可以被视为在地面上的垂直投影,而格局类型则
取决于乔木和灌木树冠覆盖的比例.
第 2 级根据草地类型和林地类型进行划分. 由
于本文重点阐明林地的连续性信息,所以对以草地
为主的开敞和半开敞绿地空间按照草地的管理方式
进行划分,林地则按照建群种的实际年龄划分为 3
个等级,分别为幼龄组(<30 a)、中龄组(30 ~ 80 a)
和老龄组(>80 a).为了确定林地的连续性特征,本
研究调查了各个林地是否含有原生(连续性)林地
指示种(AWIS).
第 3 级依照草地土壤的水分状况以及林地的竖
向结构特征进行划分. 竖向结构指植被要素中植物
个体在竖立面的分布形式,按照植被要素的垂直高
度可依次划分为林冠层(>10 m,属于乔木层)、亚林
冠层(4 ~ 10 m,属于乔木层)、灌木层(1 ~ 4 m)和草
本层(<1 m)等[11] .其中,林地的单层结构指仅含有
一层乔木层,双层结构指双层乔木层(林冠层与亚
林冠层)或乔木层与灌木层的组合,复合结构指多
于双层结构的组合.
第 4 级主要集中于对草地质量以及林木类型的
划分.
1郾 2郾 2 制图步骤摇 1)根据修改的分类系统以及瑞典
土地管理局提供的赫尔辛堡市 2004 版全彩色航拍
照片来界定同种属性生态单元的边界;2)针对公共
绿地空间进行实地调研,对每个生态单元的位置、尺
寸、土地利用类型、植被结构形态以及林地建群种的
年龄结构逐一记录;3)结合实地调查的信息和全彩
色航片的深度分析,利用软件 ArcView 3郾 3 将数据
进行存贮、编辑、分析,从而绘制出一系列生态单元
图谱,即 1 ~ 4 级单元图谱,其中最小单元的面积不
<1000 m2 .
6922 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 改良的生态单元制图分类表(适用于公共绿色空间)
Tab. 1摇 Modified biotope classification with 4 levels shown for public green areas
分类层级
Hierarchy
五类公共绿色空间
Five types of public green space
1 级单元
Level 1
开敞式绿地(乔木 /灌
木冠幅 < 10% ) Open
green area (<10% trees /
shrubs)
半开敞式绿地(乔木 /
灌 木 冠 幅 10% ~
30% ) Partly open green
area (10% -30% trees /
shrubs)
半闭合式绿地(乔木 /
灌木冠幅 30% ~80% )
Partly closed green area
(30% -80% trees /
shrubs)
闭合式绿地(乔木 /灌
木冠幅 > 80% ) Closed
green area (> 80%
trees / shrubs)
树丛、树带 /行道树
(<50 m 跨度) Grove /
tree belt (<50 m across)
2 级单元
Level 2
修剪草坪 /草花 /牧草
地 /演替草地 Short鄄cut
lawn / meadow / grazed
land / succesional grass鄄
land
修剪草坪 /草花 /牧草
地 /演替草地 Short鄄cut
lawn / meadow / grazed
land / succesional grass鄄
land
优势乔木种<30 a(有 /
无原生林地指示种)
Less than 30 years (with
or without AWIS), 优
势乔木种年龄在 30 ~
80 a 之间(有 /无原生
林地指示种) 30 - 80
years ( with or without
AWIS), 优势乔木种>
80 a (有 /无原生林地
指示种) More than 80
years ( with or without
AWIS)
优势乔木种<30 a(有 /
无原生林地指示种)
Less than 30 years (with
or without AWIS), 优
势乔木种年龄在 30 ~
80 a 之间(有 /无原生
林地指示种) 30 - 80
years ( with or without
AWIS), 优势乔木种>
80 a (有 /无原生林地
指示种) More than 80
years ( with or without
AWIS)
优势乔木种<30 a(有 /
无原生林地指示种)
Less than 30 years (with
or without AWIS), 优
势乔木种年龄在 30 ~
80 a (有 /无原生林地
指示种) 30-80 years
(with or without AWIS),
优势乔木种>80 a(有 /
无原生林地指示种)
More than 80 years
(with or without AWIS)
3 级单元
Level 3
干燥 /适中 /潮湿土壤
Dry / moderate / wet
干燥 /适中 /潮湿土壤
Dry / moderate / wet
单层结 构 One鄄layer,
双层结 构 Two鄄layer,
复合层结构 Multi鄄layer
单层结构 One鄄layer,
双层结构 Two鄄layer,
复合层结构 Multi鄄layer
单层结 构 One鄄layer,
双层结 构 Two鄄layer,
复合层结构 Multi鄄layer
4 级单元
Level 4
贫瘠的 /丰富的
Poor / rich
灌木丛 Shrubs, 树丛
Trees, 树丛灌木丛混
合 Shrubs鄄trees mixed
落叶林 Deciduous for鄄
est, 针叶林 Coniferous
forest, 落叶针叶混交
林 Deciduous鄄coniferous
mixed forest
落叶林 Deciduous for鄄
est, 针叶林 Coniferous
forest, 落叶针叶混交
林 Deciduous鄄coniferous
mixed forest
落叶林 Deciduous for鄄
est, 针叶林 Coniferous
forest, 落叶针叶混交
林 Deciduous鄄coniferous
mixed forest
1郾 2郾 3 数据处理 摇 应用 ArcView 3郾 3 软件计算斑块
数量(PN)、斑块面积(AN)、斑块密度(DP)和生态单
元覆盖百分比(PBC),并运用 Fragstats 3郾 3 软件计
算研究范围内不同区域生态单元的 Shannon 多样性
指数(H)和 Simpson多样性指数(S),其算式如下:
DP = Ni / Ai (1)
PBC = Ai / A (2)
H =- 移
m
i = 1
(
Ai
A ) 伊 ln(
Ai
A ) (3)
S = 1 - 移
m
i = 1
(
Ai
A )
2 (4)
式中:Ni 为第 i种生态单元类型的斑块数量;Ai 为第
i种生态单元类型的面积;A为各生态单元类型面积
的总和;m为研究区各生态单元类型的总数.
1郾 3摇 长、短连续性林地物种丰富度的对比
1郾 3郾 1 长连续性林地的鉴定摇 原生林地指示种或林
地连续性指示种(AWIS)特指在次生林地或其他生
境中非常罕见的仅生长于原生林地的物种[12] .原生
林地指示种通常包括生长在林地特定区域中苔藓植
物门、地衣植物门、无脊椎动物门或维管束植物类群
中的部分种,这些种的存在往往被认作是此林地具
有长连续性的证据[13] .本研究所提及的原生林地或
长连续性林地指至少始于 1700 年的连续性林地.此
年代是基于瑞典南部的特殊条件所选取:18 世纪
初,瑞典南部产生了较准确的当地土地利用的历史
资料,包括图集和文字资料;加之 1700 年后瑞典南
部景观由于人为活动而逐渐改变,其中包括大规模
的伐林与造林.
本文依据 Peterken[14]和 Rose[15]的原生林地维
管束植物目录和瑞典斯科纳省植物志以及实地调查
筛选出 23 种指示种(表 2),这些指示种属于草本层
的维管束植物并且具备以下 3 种特性:耐阴植物;很
少生长于除林地以外的生境;拓殖能力不强.通常认
为林地中指示种的种类和数量越多,该林地具有长
连续性的可能性就越大. 为了确保这些指示种指示
的正确性,本文又对赫尔辛堡市土地利用的历史地
图集(地图集主要集中于 4 个历史阶段:1700 年、
1810 年、1910 年和 1940 年)和相关市政文件记录作
了分析,并进行了实地复查,最后将长连续性林地标
识在生态单元图谱上.
1郾 3郾 2 维管束植物物种丰富度的测量摇 维管束植物
作为植物造景的主要材料,在本文中被用作生物多
样性评估的指示因子. 本研究依据长连续性林地位
置的鉴定结果而选择样地,且各样地之间的关系遵
循面积和结构相似的原则.为了对比长连续性林地
79229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 高摇 天等: 融入植被连续性因子的生态单元制图法在城市生物多样性维护中的应用摇 摇 摇
表 2摇 研究区原生林地指示种
Tab. 2摇 Ancient woodland indicator species (AWIS) in the
study area
学 名
Scientific
name
拉丁名
Latin
name
学 名
Scientific
name
拉丁名
Latin
name
类叶升麻 Actaea spicata 粟 草 Milium effusum
五福花 Adoxa moschatellina 山酢浆草 Oxalis acetosella
熊 葱 Allium ursinum 四叶重楼 Paris quadrifolia
五叶银莲花 Anemone nemorosa 玉 竹 Polygonatum multiflorum
阔叶风铃草 Campanula latifolia 黑肺草 Pulmonaria obscura
荨麻叶风铃草 Campanula trachelium 普通肺草 Pulmonaria officinalis
欧洲碎米荠 Cardamine bulbifera 林地水苏 Stachys sylvatica
露珠草 Circaea lutetiana 繁缕花 Stellaria holostea
香猪殃殃 Galium odoratum 林地繁缕花 Stellaria nemorum
常春藤 Hedera helix 颉 草 Valeriana dioica
舞鹤草 Maianthemum bifolium 早花犬堇 Viola reichenbachiana
林地臭草 Melica uniflora
与短连续性林地的物种丰富度,需要调查和制作各
样地的维管束植物清单. 植物清单目录的调查与制
作时间从 2009 年初春至秋末,对每个样地进行两次
不同季相的调查,首次调查执行于初春至仲夏,再次
调查执行于仲夏至秋末.
调查方法采用样线测量法:1)在每块样地中设
置 3 条平行的 60 m长线有刻度的样线,样线之间的
间距约为 30 m(样线设置在各样方除去 20 m 边缘
距离的中心位置);2)对每条样线上每间隔 4 m 处
的 2 m距离内接触到样线的、在样线上方和下方垂
直投影能够接触到样线的所有维管束植物进行记
录;3)记录接触到样线的维管束植物种及其在样地
中出现的频度,每触碰样带一次,记录频度数值为
“1冶,种的总频度值为该种在 3 条样线上频度的总
和;4)对样地进行遗漏补缺,即对于出现在 3 条样
线以外的维管束植物种进行补录,并将该种的频度
值记录为“1冶.
1郾 4摇 数据处理
本研究使用维管束植物种的数量( number of
vascular plant species, NVPS)、H和 S计算各样地维
管束植物种的丰富度,最后应用 SPSS 17 软件对长
连续性林地与短连续性林地维管束植物种的多样性
进行差异显著性检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 研究区域的生态单元图谱
由表 3 可以看出,研究区中公共绿地总面积为
460 hm2,其中,森林占地面积最大,约占绿地总面积
的 43郾 3% , 然 后 依 次 为 半 开 敞 式 绿 色 空 间
(25郾 2% )、开敞式绿色空间(16郾 5% )、树丛 /树带
(12郾 2% )以及半闭合式绿色空间(2郾 8% ).树丛 /树
表 3摇 研究区公共绿色生态单元的数量、面积及所占比例
Tab. 3摇 Number, area and percentage of modified biotope types in the study area
生态单元类型
Modified biotope type
斑块数量
PN
斑块面积
AN(hm2)
斑块密度
DP(ind·hm-2)
PBC
(% )
A 以修剪草坪为主 With lawn areas 14 14郾 1 1郾 0 3郾 1
以牧草地为主 With grazed land areas 4 17郾 9 0郾 2 3郾 9
以草花为主 With meadow areas 12 19郾 3 0郾 6 4郾 2
以演替草地为主 With succesional grassland 5 24郾 2 0郾 2 5郾 3
B 以修剪草坪为主 With lawn areas 20 84郾 3 0郾 2 18郾 5
以草花为主 With meadow areas 8 30郾 5 0郾 3 6郾 7
C 双层中龄落叶林 Two鄄layered deciduous forest with 30-80鄄year鄄old 1 1郾 3 0郾 8 0郾 3
多层中龄落叶林 Multi鄄layered deciduous forest with 30-80鄄year鄄old 1 5郾 9 0郾 2 1郾 2
多层老龄混交林 Multi鄄layered mixed forest >80鄄year鄄old 1 6郾 1 0郾 2 1郾 3
D 单层幼龄落叶林 One鄄layered deciduous forest <30鄄year鄄old 4 24郾 7 0郾 2 5郾 4
双层幼龄落叶林 Two鄄layered deciduous forest <30鄄year鄄old 1 2郾 1 0郾 5 0郾 5
多层幼龄落叶林 Multi鄄layered deciduous forest <30鄄year鄄old 7 65郾 5 0郾 1 14郾 4
单层中龄针叶林 One鄄layered coniferous forest with 30-80鄄year鄄old 8 11郾 8 0郾 7 2郾 6
单层中龄落叶林 One鄄layered deciduous forest with 30-80鄄year鄄old 4 1郾 0 4郾 4 0郾 2
多层中龄落叶林 Multi鄄layered deciduous forest with 30-80鄄year鄄old 4 76郾 0 0郾 1 16郾 7
多层中龄混交林 Multi鄄layered mixed forest with 30-80鄄year鄄old 2 10郾 8 0郾 2 2郾 4
双层老龄落叶林 Two鄄layered deciduous forest >80鄄year鄄old 2 5郾 2 0郾 4 1郾 1
E 单层幼龄落叶林(带) One鄄layered deciduous forest <30鄄year鄄old 31 9郾 2 3郾 4 2郾 0
双层幼龄落叶林(带)Two鄄layered deciduous forest <30鄄year鄄old 23 18郾 9 1郾 2 4郾 1
多层幼龄落叶林(带)Multi鄄layered deciduous forest <30鄄year鄄old 9 19郾 2 0郾 5 4郾 2
单层中龄落叶林(带)One鄄layered deciduous forest with 30-80鄄year鄄old 2 0郾 5 4郾 0 0郾 1
双层中龄落叶林(带)Two鄄layered deciduous forest with 30-80鄄year鄄old 6 2郾 5 2郾 4 0郾 6
多层中龄落叶林(带)Multi鄄layered deciduous forest with 30-80鄄year鄄old 5 5郾 3 0郾 9 1郾 2
A:开敞式绿地 Open green area (<10% tree / shrub); B:半开敞式绿地 Partly open green area (10%-30% tree / shrub); C:半闭合式绿地 Partly鄄closed green
area (30%-80% tree / shrub); D:闭合式绿地(森林) Closed green area (forest) (>80% trees / shrubs); E:树丛、树带 Grove / tree belt (<50 m across).
8922 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
带和开敞式绿地的斑块密度都在 0郾 5 ind·hm-2以
上,高于研究区域内的平均斑块密度 (0郾 4 ind·
hm-2),说明这两类生态单元类型的破碎化程度较
高,树丛 /树带(1郾 4 ind ·hm-2)的表现尤为明显.
摇 摇 研究区的生态单元分布呈明显的分区现象. 根
据公路主干道以及土地利用类别,可将图谱划分为
三大区域:第一区域主要集中在城市中心的建成区
以及以别墅为主的居住区;第二区域主要含有大型
博物馆公园、私用园地和若干公寓式居住小区等;第
三区域位于市郊,包括自然森林公园、农田和果园等
(图 2).
摇 摇 由图 2 可以看出,研究区第一区域包含 16 种生
态单元类型,其 H 为 1郾 0、S 为 0郾 40,绿地主要以条
带或斑块形式镶嵌于硬质景观中,绿地类型以城市
公园和居住区的私家花园为主,其植被结构主要是
以草坪为主的开敞和半开敞式空间,但其中一个公
园的结构较丰富,属于多层混交林并含有老龄树木
的半闭合式空间;第二区域含有 23 类生态单元,H
和 S分别为 2郾 3 和 0郾 85,说明此区域生态单元的多
样性与均匀度较第一区域有大幅提高,该区域的西
部主要是博物馆公园,园内主要以多层中龄落叶林
和开敞式牧草地为主,区域的中部包含两处公寓式
居住小区(小区内绿地以大草坪散植乔、灌木为主)
和一处私用园地(私用园地用来满足市民休闲娱乐
的需求,如种植花草、蔬菜等),东部由单层幼龄落
叶林和半闭合式绿地空间组成;第三区域位于市郊,
包含 26 类生态单元,主要以半自然式和农田景观为
主,植被结构形式变化多样,H 为 2郾 0、S 为 0郾 76,除
农田外,该区的森林覆盖面积最大,其中包含单层中
龄针叶林、多层幼龄和中龄落叶林以及小面积的多
层老龄落叶林和多层中龄混交林等. 第二和第三区
域内的半闭合式绿地空间主要以苹果树园为主,属
于栽培用地.
2郾 2摇 长连续性林地的识别
研究区原生林地指示种(AWIS)分布于建群种
年龄>80 a 和 30 ~ 80 a 之间的林地中,主要集中于
研究区东部;在建群种年龄<30 a 的林地以及其他
生境中没有发现指示种(图 2、图 3、表 4).通过对赫
图 2摇 研究区公共绿色空间的生态单元图谱
Fig. 2摇 Modified biotope map focusing on public green space in the study area.
F:闭合式绿地(森林)Closed green area (Forest); G:树丛 /树带 Grove / tree belt; Ho:半开敞式绿地 Partly open green area; Hc:半闭合式绿地 Part鄄
ly鄄closed green area; O:开敞式绿地 Open green area; B: 30—80 a 30-80鄄year鄄old; L: <30 a <30鄄year鄄old; M: >80 a >80鄄year鄄old; La: 草坪
Lawn; Me:草花地 Meadow; Gr:牧草地 Grazed land; Su:演替草地 Succesional grassland; C:针叶林 Coniferous forest; D:落叶林 Deciduous forest;
D&C:针叶落叶混交林 Deciduous鄄coniferous mixed forest; Mo:适中 Moderate; Dr:干燥 Dry; W:潮湿 Wet; L鄄1:单层结构 1鄄layered; L鄄2:双层结
构 2鄄layered; L鄄M:复合结构 Multi鄄layered; Sh:以灌木为主 Mainly shrub; T:以乔木为主 Mainly tree; T&Sh: 乔灌木混合 Tree鄄shrub mixed; R:丰
富的 Rich; P:贫瘠的 Poor郾 玉:第一区域 Zone 玉; 域: 第二区域 Zone 域; 芋: 第三区域 Zone 芋.
99229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 高摇 天等: 融入植被连续性因子的生态单元制图法在城市生物多样性维护中的应用摇 摇 摇
图 3摇 研究区原生林地指示种的分布
Fig. 3 摇 Distribution of the ancient woodland indicator species
(AWIS) in the study area.
A:原生林地指示种 AWIS;B:老龄林木 Woodland area dominated by
>80鄄year鄄old; C:中龄林木 Woodland area dominated by 30 -80鄄year鄄
old; D:幼龄林木 Woodland area dominated by <30鄄year鄄old; E:其他绿
地 Other green area; F:其他 Other.
尔辛堡市土地利用图谱集以及历史记录资料的分析
发现,弗理德瑞克斯乡村公园、公墓、隆德斯花园以
及避暑别墅区的土地利用形式变化频繁,作为林地
类型存在的时间较短,所以指示种的出现可能是人
为引入而不是天然自发生长(图 3). 其余生长着指
示种的林地没有历史资料证实其土地利用形式发生
过变化,所以原生林地指示种可能是自发生长,因此
它们的存在能够证明这些林地可能具有长连续性.
在布鲁斯森林发现有 9 种 AWIS,在胡纳托普和普琳
萨森林中分别发现6种AWIS,并且其分布较广,说
图 4摇 研究区林地样方的分布
Fig. 4摇 Distribution of sample plots in the study area.
A:长连续性林地样方 Long鄄continuity sample plots; B:短连续性林地
样方 Short鄄continuity sample plots; C:其他绿地 Other green area; D:
其他 Other.
明这 3 片林地较其他林地而言具有长连续性的可能
性更高(表 4).相反地,例如在菲伯纳森林和西布鲁
斯森林当中没有发现指示种,并且历史资料显示这
两个地点的土地利用类型发生过变化,它们属于在
退耕地上种植的人工林,故此林地不具有长连续性.
2郾 3摇 长、短连续性林地样地之间维管束植物物种丰
富度的对比
依据长连续性林地的鉴定结果(图 3),选择 4
个长连续性的林地样地和 5 个短连续性的林地样地
进行维管束植物物种丰富度的对比分析(图 4),其
中各样地面积均约 2 hm2,且植被结构都属于单层
或双层的中龄或老龄林地(表 5). 4 个长连续性林
地的维管束植物种数量在 38 ~ 51,5 个短连续性林
地的维管束植物种数量在15 ~ 28.研究区长连续性
表 4摇 研究区原生林地指示种分布
Tab. 4摇 Distribution of the ancient woodland indicator species (AWIS) in the study area
地摇 点
Position
原生林指示种
Name of AWIS
注摇 释
Commentary
避暑别墅区
Brytstugans kolonif觟rening
香猪殃殃 G. odoratum 可能人工种植
Probably planted
布鲁斯森林
Bruces forest
五叶银莲花 A. nemorosa, 舞鹤草 M. bifolium, 粟草 M. effusum, 山酢浆草 O.
acetosella, 四叶重楼 P. quadrifolia, 玉竹 P. multiflorum, 繁缕花 S. holostea, 颉
草 V. dioica, 早花犬堇 V. reichenbachiana
可能自发产生
Probably spontaneous
弗理德瑞克斯乡村公园
Fredriksdal Park
五福花 A. moschatellina, 熊葱 A. ursinum, 阔叶风铃草 Campanula latifolia, 香
猪殃殃 G. odoratum, 玉竹 P. multiflorum, 黑肺草 P. obscura
可能人工种植
Probably planted
胡纳托普
Hunnetorp
五叶银莲花 A. nemorosa,香猪殃殃 G. odoratum,舞鹤草M. bifolium,山酢浆草
O. acetosella, 四叶重楼 P. quadrifolia, 玉竹 P. multiflorum
可能自发产生
Probably spontaneous
公墓
Cemetery
荨麻叶风铃草 Campanula trachelium 可能人工种植
Probably planted
隆德斯花园
Lunds Garden
五福花 A. moschatellina, 五叶银莲花 A. nemorosa, 舞鹤草 M. bifolium, 山酢浆
草 O. acetosella, 玉竹 P. multiflorum, 繁缕花 S. holostea
可能人工种植
Probably planted
普琳萨森林
Prinsa forest
五叶银莲花 A. nemorosa, 舞鹤草 M. bifolium, 山酢浆草 O. acetosella, 玉竹 P.
multiflorum, 繁缕花 S. holostea, 早花犬堇 V. reichenbachiana
可能自发产生
Probably spontaneous
厄勒公园
魻resunds Park
五叶银莲花 A. nemorosa, 荨麻叶风铃草 C. trachelium, 玉竹 P. multiflorum 可能人工种植
Probably planted
厄兰
Orran
舞鹤草 M. bifolium, 山酢浆草 O. acetosella 可能自发产生
Probably spontaneous
0032 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 5摇 研究区不同样方的面积、多样性指数及主要维管束植物种
Tab. 5摇 Area, NVPS, H, S and main vascular plants of long鄄continuity and short鄄continuity plots in the study area
样地
Plot
面积
Area (hm2)
物种数
NVPS
H S 主要维管束植物种(频度值逸10)
Species of vascular plant ( frequency scores 逸 10)
玉 2郾 11 51 3郾 34 0郾 95 五叶银莲花 A. nemorosa, 铃兰 Convallaria majalis, 欧榛 Corylus avellana, 鳞毛蕨
Dryopteris filix鄄mas, 绒毛草 Holcus lanatus,小凤仙花 Impatiens parviflora,灯心草 Jun鄄
cus effuses, 黄连花 Lysimachia vulgaris, 舞鹤草 M. bifolium, 山酢浆草 O. acetosella,
夏栎 Quercus robur, 覆盆子 Rubus idaeus, 西洋接骨木 Sambucus nigra, 繁缕花 S. ho鄄
lostea, 早花犬堇 V. reichenbachiana
域 1郾 91 38 2郾 96 0郾 93 五叶银莲花 A. nemorosa, 毛茛状银莲花 A. ranunculoides, 欧榛 C. avellana, 鳞毛蕨
D. filix鄄mas, 欧洲山毛榉 Fagus sylvatica, 香忍冬 Lonicera periclymenum, 舞鹤草 M.
bifolium, 粟草 M. effusum, 山酢浆草 O. acetosella, 4 叶重楼 P. quadrifolia, 玉竹 P.
multiflorum, 夏栎 Q. robur, 覆盆子 R. idaeus,欧洲花楸 Sorbus aucuparia,繁缕花 S.
holostea
芋 1郾 94 43 3郾 21 0郾 95 赤杨 Alnus glutinosa, 五叶银莲花 A. nemorosa,毛茛状银莲花 A. ranunculoides,细叶
稷 Deschampsia cespitosa,波状须草 Deschampsia flexuosa,鳞毛蕨 D. filix鄄mas,森林草
莓 Fragaria vesca, 欧洲白蜡 Fraxinus excelsior, 欧亚路边青 Geum urbanum, 小凤仙花
I. parviflora, 粟草 M. effusum,山酢浆草 O. acetosella,甜樱桃 Prunus avium,红醋栗
Ribes rubrum, 覆盆子 R. idaeus,裂叶悬钩子 Rubus laciniatus,繁缕花 S. holostea,颉
草 V. dioica, 早花犬堇 V. reichenbachiana
郁 2郾 19 40 3郾 23 0郾 95 欧亚槭 Acer pseudoplatanus, 赤杨 A. glutinosa, 五叶银莲花 A. nemorosa, 垂枝桦 Bet鄄
ula pendula, 铃兰 C. majalis, 欧榛 C. avellana, 欧洲山毛榉 F. sylvatica, 香猪殃殃
G. odoratum, 舞鹤草 M. bifolium, 山酢浆草 O. acetosella, 欧洲云杉 Picea abies, 普
通早熟禾 Poa trivialis, 玉竹 P. multiflorum, 稠李 Prunus padus, 夏栎 Q. robur, 覆盆
子 R. idaeus, 西洋接骨木 Sambucus nigra
吁 2郾 05 24 2郾 58 0郾 89 五叶银莲花 A. nemorosa, 垂枝桦 Betula pendula, 鳞毛蕨 D. filix鄄mas, 欧洲鼠李
Frangula alnus, 夏栎 Q. robur, 覆盆子 R. idaeus, 森林悬钩子 Rubus nessensis, 欧洲
花楸 S. aucuparia, 七瓣莲 Trientalis europaea
遇 2郾 19 28 2郾 69 0郾 89 铃兰 C. majalis, 欧洲山毛榉 F. sylvatica, 夏栎 Q. robur, 覆盆子 R. idaeus, 红果接
骨木 Sambucus racemosa, 七瓣莲 T. europaea
喻 2郾 07 15 1郾 95 0郾 79 欧亚槭 Acer pseudoplatanus, 五叶银莲花 A. nemorosa, 毛茛状银莲花 A. ranuncu鄄
loides, 鳞毛蕨 D. filix鄄mas, 欧洲山毛榉 F. sylvatica
峪 1郾 85 28 2郾 70 0郾 89 欧亚槭 A. pseudoplatanus, 五叶银莲花 A. nemorosa, 毛茛状银莲花 A. ranunculoides,
欧榛 C. avellana, 夏栎 Q. robur, 覆盆子 R. idaeus, 西洋接骨木 S. nigra
御 2郾 16 25 2郾 61 0郾 89 欧亚槭 A. pseudoplatanus, 山生柳叶菜 Epilobium montanum, 欧洲山毛榉 F. sylvati鄄
ca, 小凤仙花 I. parviflora,西洋接骨木 S. nigra,欧洲椴 Tilia cordata,垂枝榆 Ulmus
glabra
玉:普琳萨森林 Prinsa forest; 域、芋、吁、喻:布鲁斯森林 Bruces forest; 郁:胡纳托普 Hummetorp; 遇:厄兰 Orran; 峪:隆德斯花园 Lunds Garden;
御:弗理德瑞克斯乡村公园 Fredriksdal Park.
林地与短连续性林地的维管束植物种数量(NVPS)
间存在极显著性差异(F = 0郾 030, Sig郾 = 0郾 868, t =
5郾 147,P= 0郾 001);长连续性林地(2郾 96 ~ 3郾 34)与
短连续性林地的维管束植物 H 值(1郾 95 ~ 2郾 70)间
也呈极显著差异(F=1郾 066, Sig郾 =0郾 336,t= 3郾 889,
P=0郾 006);长连续性林地(0郾 945)与短连续性林地
的 S 平均值 (0郾 870 )间呈显著差异 ( F = 3郾 160,
Sig. =0郾 119,t=3郾 247,P = 0郾 014).从研究区各林地
样方的主要维管束植物种(频度值逸10)也发现,长
连续性林地样方的主要维管束植物种数量相对多于
短连续性林地样方(表 5).因此,说明该区长连续性
林地的物种丰富度价值高于短连续性林地.
3摇 讨摇 摇 论
本文使用一种改良的生态单元制图法对瑞典赫
尔辛堡市的公共绿色空间进行了调查研究. 城市景
观通常被定义为深受建成区环境影响以及生境破碎
化程度相对较高的区域.在本研究范围内,绿色空间
首先被各种城市土地利用类型如住宅区、工厂、街道
等分割为不同尺度大小的斑块,再由于市政部门的
维护和管理而使一些大型绿地转变为不同形式的结
构斑块.以森林生态单元(约 200 hm2)为例,其在研
究区绿色空间中占据着最大的比例,但却被分割为
许多小斑块,既包括被硬质空间所分割的独立斑块,
也包括由于管理方式的不同所形成的连续结构斑块
(如布鲁斯森林),其中单层中龄落叶林的破碎度最
大,斑块密度达 4郾 4 ind ·hm-2(图 2、表 3).至今,许
多研究对生境破碎化进行分析的结果表明,由生境
丧失所引起的生境破碎化是导致生物多样性下降的
本质因素[16-18],然而破碎化本身与生物多样性之间
并没有发现固有的关联,其对动植物的影响非常广
泛,对于特定物种而言,这种影响涵盖了从积极因素
到消极因素的一系列结果[19-24] . 因此可以认为,在
生物多样性研究中对生境丧失和生境破碎化有必要
区别对待和独立分析. 运用破碎化分析并不能正确
反映生物多样性的本质,但能够确定的是破碎化本
10329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 高摇 天等: 融入植被连续性因子的生态单元制图法在城市生物多样性维护中的应用摇 摇 摇
身导致了一个景观当中生物有机体分布和丰富度的
改变.故本文试图变换一种角度来分析城市中的生
物多样性,城市中现有生境植被的连续性以及生境
的植被结构可能是影响生物有机体分布以及丰富度
的直接因素.因此,本文使用融入植被连续性因子以
及其他植被结构因子的城市生态单元制图法来调查
研究城市环境当中的生物多样性.
本研究以分类表中的每一级为基础,绘制出一
套生态单元图谱,从而得到研究区绿色空间一系列
关于植被结构的数据以及长连续性林地所在的位置
(图 2、图 3),并且对不同属性的区域(第一、二、三
区域)进行了斑块结构多样性分析,目的为了分别
从斑块级别、斑块类型级别和景观级别研究生物多
样性.但随之产生一个问题,即这些关于林地连续性
的数据能够反映出生物多样性的变化吗? 本研究结
果表明,AWIS在一些成熟林和老龄林(这些林地的
结构较复杂)的分布较广泛,而在幼林当中却较罕
见(图 3).一般而言,层级复杂并伴有老龄植物的植
被通常比结构单一的植被含有较高的生物多样
性[25],这与 AWIS的指示一致,说明 AWIS存在的林
地通常含有较高的生物多样性.可是,AWIS 也可能
自发地生长于幼龄的树木群落当中. 如当森林经历
短时间的开敞后(如遇到火灾、暴风雨或伐林),进
行了人工补植.只要土地利用类型始终为森林用地,
依然可认为这片林地含有长连续性,这意味着长连
续性林地不必一定含有老龄树或始终为 100%的树
冠覆盖[26] .然而,这种冠幅覆盖的变化可能会改变
森林内部的小气候环境,地表植物势必会受到影
响[27-28] .因此,AWIS的大量生长和广泛分布指示出
林地为长连续性的成熟林或老龄林的可能性大于指
示出林地为长连续性的幼林.
从长连续性与短连续性林地维管束植物物种丰
富度的对比结果推论,研究区长连续性林地的物种
丰富度可能普遍高于短连续性林地. 这种推论可以
被理解为长连续性的森林可能不仅含有与短连续性
林地相同的生物多样性,而且森林生境的长连续性
自身以及较少的人为外界干扰使林地产生了许多其
他物种喜爱的连续性环境条件. 这些物种既包括拓
殖能力差的物种,如原生林地指示种(AWIS)等,也
包含一些需要非常特殊的环境条件才能生存的物
种,如一些濒危稀有物种.这种连续性与物种丰富度
的关系同样在半自然草地当中得到证实. 半自然草
场生境生物多样性的保护与提高不仅依靠人为的管
理方式,如放牧或收割,一个长连续性的草场生境对
于生物多样性以及生境质量也非常重要[29-31] . 因
此,连续性作为生态单元制图中的时间因子之一是
必不可少的,并且这些长连续性的地域需要在生态
单元图谱中被标识出来.
AWIS 的使用也有一些局限性. 一个指示种与
长连续性林地的关系可能随着地域的变化而变化.
也就是说,一组指示种在一个区域可以起到很好的
指示作用,但在其他区域则很可能不合适,并且有时
AWIS会出现在次生林地或其他生境中[12,15,32],如
一个毗邻原生林地的次生林地所获得 AWIS 的可能
性会远大于一个孤立的次生林地.所以,为了增加指
示的准确度,需要相关的土地利用历史图集和文献
的辅助.
改善城市生态单元的质量对于保护和提高城市
生物多样性以及满足人们娱乐的要求是至关重要
的.然而植被的连续性因子往往容易被忽略或难以
获得其信息,因此,本文中改良的生态单元制图模型
可以作为一个生物多样性定向的( biodiversity -ori鄄
ented)规划与设计工具,用来调查与采集城市生物
多样性的信息.此改良模型扩展了传统意义上的植
被时间结构的概念,使其不再局限于植物个体的真
实年龄,而增加了植被覆盖类型或土地利用类型连
续性的概念,研究结果显示植被覆盖的连续性与生
物多样性有着密切的关系[8,31,33] . 与传统的生态单
元制图模型相比,此模型细化了对绿色空间的划分,
不再局限于仅对植被外貌轮廓和植物种类的描述,
而更加注重各类绿色空间内部的结构形式,事实证
明这些结构因子的确决定了特定物种的分布与丰富
度.总之,这些丰富的结构信息将会作为一个数据
库,为今后的规划设计和管理提供重要的基础信息.
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作者简介摇 高摇 天,男,1982 年生,博士.主要从事景观生态
学、园林规划设计和生物多样性研究. E鄄mail: dracogao. 2121
@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 杨摇 弘
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