全 文 ：连续性干出对孔石莼生长和生化组成的影响*
郭赣林
＊＊
阎斌伦 徐 静 赵艳景 石 艳 徐 婷
(淮海工学院江苏省海洋生物技术重点建设实验室，江苏连云港 222005)
摘 要 以孔石莼(Ulva pertusa)为试验材料，研究了连续性干出对其生长和生化组成的影
响。结果表明:与对照组(0 h)相比，短时间的连续性干出促进孔石莼生长，表现在特定生
长率(SGR)升高、叶绿素 a含量上升;随着连续性干出时间延长，孔石莼 SGR、叶绿素 a、蛋
白质含量下降，叶绿素 b、可溶性糖含量上升;叶绿素 a /b 比值变化和可溶性糖含量变化有
利于抵抗干出胁迫。
关键词 孔石莼;连续性干出;生长;生化组成
中图分类号 S917． 3，Q948． 1 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2011)12－2767－03
Effects of continuously diurnal desiccation on Ulva pertusa growth and biochemical constit-
uents． GUO Gan-lin，YAN Bin-lun，XU Jing，ZHAO Yan-jing，SHI Yan，XU Ting (Jiangsu
Key Laboratory of Marine Biotechnology，Huaihai Institute of Technology，Lianyungang 222005，
Jiangsu，China)． Chinese Journal of Ecology，2011，30(12) :2767－2769．
Abstract:This study showed that as compared with the control，a short term continuously diurnal
desiccation promoted the growth of Ulva pertusa，manifesting in the increase of specific growth
rate (SGR)and chlorophyll a content． However，with the prolonged desiccation duration，the
SGR and chlorophyll a and protein contents decreased，while the chlorophyll b and soluble sugar
contents increased． The changes of chlorophyll a /b and soluble sugar content could benefit the
desiccation tolerance of U． pertusa．
Key words:Ulva pertusa;continuously diurnal desiccation;growth;biochemical constituent．
* 江苏省水产三项工程项目(p2009-18)、江苏省海洋生物技术重点
建设实验室开放基金项目(2009HS008)和淮海工学院大学生实验室
创新项目资助。
＊＊通讯作者 E-mail:guoganlin2007@ hotmail． com
收稿日期:2011-07-01 接受日期:2011-07-30
潮间带海藻由于潮汐作用周期性地处于水陆两
栖环境，其生长和生理随着外界环境因子的节律性
变化而发生相应的改变。其中，干出是一个重要的
环境因子，它直接影响海藻的形态、分布、生长、繁殖
和代谢等生命过程。目前，干出对海藻影响的报道
主要集中在一次性干出过程中的生理响应，如光合
作用、呼吸作用、光合复水能力和碳源获得机制等
(刘力和高尚德，1987;Beach ＆ Smith，1997;Ji ＆
Tanaka，2002;Zou ＆ Gao，2002;Susan ＆ Megan，
2005;姜红霞和高坤山，2009)。孔石莼(Ulva pertu-
sa)为潮间带常见的大型绿藻，一年四季均有生长，
广泛的分布于高潮带至低潮带。由于潮汐作用，高
潮时，它们淹没于水中进行生长和生理活动;低潮
时，则暴露于空气中，呈干出状态。这种连续性的、
长期的、每天都要面临的干出如何影响海藻?本文
模拟潮间带海藻的干出过程，研究连续性干出对孔
石莼生长和生化组成的影响，期望为研究海藻如何
适应复杂的潮间带环境提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料及预培养
孔石莼由日本东北大学的 Akira Taniguchi教授
提供，为一无性繁殖系，在实验室自然条件下培养。
试验前 14 d，选择健康、色泽鲜艳的藻体用消毒海水
(天然海水经脱脂棉过滤后，煮沸再冷至室温)反复
冲洗去除表面杂质，于光照培养箱内培养。培养条
件:温度(20 ± 0. 5)℃，光照 5000 lx，光暗周期
12L ∶ 12 D，盐度 31 ～ 33，pH 值为 8. 1。试验前 2 ～
3 d，取每片藻体的相同部位用打孔器取直径约 1. 4
cm的圆片，备用。
1. 2 研究方法
在前期研究的基础上(郭赣林和董双林，
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2011，30(12) :2767－2769
DOI:10.13292/j.1000-4890.2011.0408
图 1 连续性干出示意图
Fig． 1 Diagram of the continuously diurnal desiccation
黑、白条分别表示光暗周期(12L:12D) ;白条中的点状部分表示每天
干出时间。
2008) ，设置 0、0. 5、1、2 和 4 h 5 个干出处理，以 0 h
为对照。以 3 片藻片(每片约 0. 05 g)为一组，放入
含 200 ml 培养液(f /2 营养盐配方)的 250 ml 烧杯
中置于光照培养箱中培养。每天定时干出上述设置
时间(图 1) ，每组处理 3 个重复。干出条件:温度
(20±0. 5)℃，光照 5000 lx，相对湿度约 40%，不同
干出处理下藻体脱水率变动在 20% ～ 60%。每天
相互调换烧杯位置以减小光强误差，每 3 d 更换一
次培养液。试验进行 12 d。
试验结束后，称量每组藻片重量以计算特定生
长率(SGR) ，并从各处理组分别取样用于测定叶绿
素、蛋白质和可溶性糖含量等生化指标。叶绿素含
量采用 90% 丙酮萃取、分光光度法测定(赵文，
2005) ，蛋白质和可溶性糖含量分别采用考马斯亮
蓝 G-250 法和蒽酮比色法测定(王学奎，2006)。
1. 3 数据统计与分析
特定生长率(SGR)的计算公式:
SGR (% d －1)= ［(Wt / W0)
1 / t－1］×100%
式中:W0为样品的初始湿重(g) ;Wt为 t 天时样品的
湿重(g) ;t为试验周期(d)。
不同试验组的 SGR、色素含量、生化组成等指标
的差异采用单因素方差分析(ANOVA)和 Duncan 多
重比较进行处理。以 α = 0. 05 作为差异显著性水
平。
2 结果与分析
2. 1 连续性干出对孔石莼生长的影响
由图 2 可知，连续性干出 3 d 时，各处理组孔石
莼的 SGR未见显著差异。随着培养时间延长，各处
理间的 SGR差异显著(P ＜ 0. 05)。至试验结束时，
与对照(0 h)相比，连续干出 0. 5 h 的孔石莼的 SGR
略高(P＞0. 05) ，然后随着连续性干出时间延长，孔
石莼 SGR显著降低(P＜0. 01)。
2. 2 连续性干出对孔石莼叶绿素含量的影响
图 3 显示，与对照相比，叶绿素 a含量在连续性
干出0. 5 h时略有升高，然后随着连续性干出时间
图 2 连续性干出处理下孔石莼的特定生长率
Fig． 2 Specific growth rate of Ulva pertusa after different
periods of continuously diurnal desiccation
同列不同字母表示差异显著(P＜0. 05) ，下同。
图 3 连续性干出处理下孔石莼的叶绿素含量
Fig． 3 Chlorophyll contents of Ulva pertusa after different
periods of continuously diurnal desiccation
图 4 连续性干出处理下孔石莼的可溶性糖(A)和蛋白质
(B)含量
Fig． 4 Soluble sugar contents (A)and protein contents
(B)of Ulva pertusa after different periods of continuously
diurnal desiccation
延长含量逐渐下降(P＞0. 05)。叶绿素 b 的含量与
8672 生态学杂志 第 30 卷 第 12 期
对照相比均上升，特别是在连续性干出 2 和 4 h 处
理下显著升高(P＜0. 05)。叶绿素 a /b 的比值与对
照相比，先升高后降低(P＜0. 05)。
2. 3 连续性干出对孔石莼生化组成的影响
与对照相比，孔石莼的可溶性糖含量随着连续
性干出时间延长而逐渐升高，且在连续性干出 2 h
时获得最大值(P＜0. 05) (图 4A)。蛋白质含量在连
续性干出处理下均减小，但有随着连续性干出时间
延长先升后降的趋势，且在连续性干出 1 h 时含量
最高，连续性干出 4 h 时含量最低(P ＜0. 05) (图
4B)。
3 讨 论
干出对藻类生长和生理的影响已有许多报道，
主要集中在一次性干出或干出过程中藻类的生长、
光合作用特点、对光系统Ⅱ的影响及抗氧化酶系统
的影响等(赵素达，1998;邹定辉和高坤山，2001;陈
思嘉等，2006;夏建荣和邹定辉，2007)。本试验模拟
潮间带海藻的干出过程，研究连续、有节律地干出处
理下海藻的生长和生化组成变化，结果表明，与对照
相比，短时间的连续干出(0. 5 h)对孔石莼的生长略
有促进作用(图 2) ，这可能是由于藻体干出导致的
轻微失水，使植物的生理活动如光合作用等加快
(郭赣林和董双林，2008;姜红霞和高坤山，2009) ，
从而促进藻类生长。但随着连续性干出处理时间的
延长(1 ～ 4 h) ，孔石莼生长率开始下降，说明孔石莼
开始遭受干出胁迫。
在干出胁迫下，孔石莼的色素含量发生变化，叶
绿素 a含量下降，叶绿素 b含量上升，叶绿素 a /b 比
值降低(图 3)。这一方面说明叶绿素 a 和叶绿素 b
对干出胁迫的敏感性不同，叶绿素 a更敏感，更容易
被破坏;另一方面，色素比例的变化(叶绿素 a /b 比
值降低)有利于抵抗胁迫环境(张明生和谈锋，
2001;郭春爱等，2006)。
通常，当植物遭受逆境胁迫时，可以通过主动积
累一些可溶性糖或蛋白质来适应环境变化。在本试
验中，孔石莼的可溶性糖含量随着连续性干出时间
延长而逐渐上升，至连续性干出 2 h 时最高，而后降
低(图 4A)。这说明孔石莼对连续性干出具有一定
的耐受性，在一定时间内可以通过主动积累渗透调
节物质可溶性糖来维持细胞的正常生理活动。但随
着胁迫时间延长和胁迫程度增加，超出了自身能力
调节的范围，藻体受到伤害，可溶性糖含量下降。与
此相印证，在连续性干出 2 h 之内蛋白质含量没有
显著变化，连续干出 4 h时蛋白质含量显著降低(图
4B)。这说明藻体已遭受伤害，可能是脱水直接破
坏了蛋白质结构，也可能是活性氧自由基引起的氧
化作用使蛋白质遭到破坏(张爱红等，2003)。
综上，短时间的连续性干出促进孔石莼的生长，
但在长时间连续性干出胁迫下孔石莼生长率下降，
蛋白质含量降低。孔石莼叶绿素 a /b比值变化和可
溶性糖含量升高有利于抵抗干出环境。
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作者简介 郭赣林，女，1977 年生，博士，讲师。主要从事
藻类生态学研究。E-mail:guoganlin2007@ hotmail． com
责任编辑 李凤芹
9672郭赣林等:连续性干出对孔石莼生长和生化组成的影响