全 文 ：城市生态系统中 AM真菌侵染与群落结构特征*
史立君1 摇 刁志凯2 摇 刘润进1**
( 1 青岛农业大学菌根生物技术研究所, 山东青岛 266109; 2 青岛农业大学科技处, 山东青岛 266109)
摘摇 要摇 丛枝菌根(AM)真菌作为土壤微生物的重要成员之一,对城市生态系统可持续发展
具有重要意义.本文系统总结了城市生态系统中 AM 真菌着生状况和群落结构特点,探讨了
城市生态因子,如人类行为、植被重建与维护、城市土壤状况等对 AM 真菌着生状况和群落结
构的影响,认为今后应加强城市生态系统中 AM 真菌群落结构与功能的研究,如关键城市生
态因子(如水资源匮乏、热岛效应等)改变 AM真菌群落结构的效应与机制.
关键词摇 城市生态系统摇 丛枝菌根(AM)真菌摇 侵染摇 物种多样性摇 群落结构
文章编号摇 1001-9332(2011)07-1939-05摇 中图分类号摇 Q938. 1摇 文献标识码摇 A
Colonization and community structural features of AM fungi in urban ecosystem: A review.
SHI Li鄄jun1, DIAO Zhi鄄kai2, LIU Run鄄jin1 ( 1 Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao Ag鄄
ricultural University, Qingdao 266109, Shandong, China; 2Department of Science and Technology,
Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,
22(7): 1939-1943.
Abstract: Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi, an important component of soil microbes, are of
significance in maintaining the sustainable development of urban ecosystem. This paper summarized
the characteristics of the colonization and community structure of AM fungi in urban ecosystems,
and discussed the effects of urban ecological factors, e. g. , human activities, vegetation re鄄estab鄄
lishment and maintenance, and urban soil status, on the colonization and community structure. It
was considered that the researches on the community structure and function of AM fungi in urban
ecosystems, such as the effects and mechanisms of the key urban ecological factors ( e. g. , water
resource shortage and heat island effect) on the alternation of AM fungal community structure should
be strengthened in the future.
Key words: urban ecosystem; AM fungi; colonization; species diversity; community structure.
*国家自然科学基金项目(30871737)和青岛市自然科学基金项目
(08鄄1鄄3鄄20鄄jch)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liurj@ qau. edu. cn
2011鄄01鄄03 收稿,2011鄄04鄄21 接受.
摇 摇 20 世纪以来,随着经济发展,城市化建设步伐
越来越快. 预计到 2030 年,全球城市人口将超过
60% [1],我国城市化率将达到 65%以上,城市人口
在 10 亿左右.然而在城市化过程中,人类为达到不
同目的而建造各种建筑物、产生大量生活垃圾及工
业废弃物、引进外来物种、硬化地面和压实土壤等,
这些活动造成土壤透水通气性差[2]、氮浓度升
高[3]、热岛效应、各种污染和生物栖息地被破坏[4],
显著影响包括菌根真菌在内的微生物群落结构[5],
导致生物多样性和生物地球化学循环改变[6-8] . 城
市生态系统面临着比任何历史时期都复杂多变的挑
战,而深入系统地探讨城市生态系统中丛枝菌根
(AM)真菌侵染与群落结构特征是我们所面对的一
个新课题.
AM 真菌作为土壤微生物的重要组分,具有修
复退化土壤[9]、促进植物生长、提高环境安全性、保
护生物多样性和稳定生态系统的功能[10] .如 AM 真
菌的根外菌丝分泌的球囊霉素不仅能促进土壤团聚
体的形成, 增强水土保持和抵抗自然侵蚀的能力,
而且对土壤生态安全有指示作用[11] . 研究证明,接
种 AM 真菌能够促进草坪草[12-13]和景观树[14]的生
长,提高其对环境胁迫的忍受能力,促进草坪草快速
从萎蔫中恢复生长[15] .因此,系统、全面地研究城市
生态系统中 AM 真菌的发育和多样性,不仅可拓展
生态学和菌根学研究内容,而且能为解决城市发展
出现的环境问题、实现城市生态系统的可持续发展
提供理论依据.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 7 月摇 第 22 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2011,22(7): 1939-1943
1摇 城市生态系统中 AM真菌着生状况
在城市化过程中,人类活动严重干扰了 AM 真
菌存在状况.研究表明,压紧和干扰土壤会降低 AM
真菌对植物根系侵染[8] . 城市生态系统中植物的
AM真菌侵染率明显低于人类干扰较少的农林生态
系统[14-18] . Stabler 等[17]研究表明,城市附近沙漠植
物菌根的菌丝、泡囊和丛枝总侵染率均显著高于城
市沙漠遗址区;而且同一城市同一亚生态系统中不
同树种 AM 真菌侵染率也不相同. 如城市居住区
Acacia smallii 的侵染率为 60% ~ 70% , Fraxinus
uhdei为 50% ~ 60% , Parkinsonia microphylla 仅约
10% [18] .而不同生境条件下同种植物的菌根侵染率
亦存在差异:高海拔花园内三角叶杨菌根侵染率低
于低海拔[19] .蔡邦平等[20]比较了北京、南京、重庆、
昆明和武汉 5 个城市植物园中梅根系 AM真菌的侵
染状况.结果表明,秋季梅根系 AM真菌侵染率为昆
明黑龙潭公园最高(32% ),南京梅园最低(9% ),而
北京植物园(14% )、重庆南山植物园(14% )和武汉
东湖梅园(17% )相差不大;且不同地区的 AM 真菌
结构不同,除南京梅园没有观察到丛枝结构以外,其
他样点都观察到泡囊和丛枝. 由此可见,同为植物
园,不同城市气候和土壤理化性质等的差异可能影
响到植物 AM真菌着生状况.
2摇 城市生态系统中 AM真菌群落结构特征
2郾 1摇 AM真菌群落的空间结构特征
2郾 1郾 1 水平结构特征摇 不同城市 AM 真菌群落水平
结构特征不同. 蔡邦平[21]测定了北京、南京、重庆、
昆明、武汉 5 个城市秋季梅(Prunus mume)根围土壤
中 AM真菌多样性,5 个城市分别分离到 AM 真菌
21、23、25、25 和 19 种;AM 真菌多样性指数最高的
城市是昆明(2郾 5),最低是南京(2郾 1);孢子密度最
高的为武汉(194 个·100 g-1风干土),最低是北京
(73 个·100 g-1风干土);种丰富度最高的是昆明
(8 种·100 g-1风干土),最低为武汉(5 种·100 g-1
风干土).这与人类活动和复杂环境因素的影响密
不可分.不同城市或同一城市不同功能区(亚生态
系统)的 AM 真菌种类和数量不同[17] . 如 Cousins
等[22]对美国亚利桑那州凤凰城都会区的居住区、非
居住区、农业区和沙漠 4 个功能区 20 个样点 AM真
菌群落结构的调查结果表明,沙漠和农业区 AM 真
菌物种丰富度较高,平均孢子密度在城市非居住区
域(中学操场区和工业区附近)最高;周围沙漠区域
AM真菌物种丰富度(20 种)高于城市沙漠保留区
(16 种). Bills和 Stutz[23]认为,沙漠区 AM真菌种总
数和种丰富度大于城市居住区和商业区.
城市生态系统内不同土地利用类型中 AM真菌
优势种各不相同.不同生态区域 AM 真菌呈共有种
较少、特有种较多、优势种差异较大的分布特征[24] .
如在亚利桑那州凤凰城都会区,沙漠和农业用地的
优势种是 Glomus eburneum,而市区优势种为 G. mi鄄
croaggregatum;农田和自然植被中常见种 G. mosseae
在城市区域却很少见,而 G. microaggregatum 在农
业区域不是很常见;Acaulospora delicata、A郾 mellea、
A郾 morrowiae、Entrophospora infrequens 及 2 个未描述
种 Acaulospora AF141鄄3S 和 Acaulospora AF141鄄5W
只出现在周围沙漠区,而 G. geosporum 和 G. sinuo鄄
sum只出现在城市沙漠保留区;种的分离频度虽然
没有明显区别,但常见种 G. etunicatum、G. microag鄄
gregatum和 Glomus sp. AZ 123 的相对分离频度在
城市沙漠保留区较高,而罕见种 G. macrocarpum、G.
luteum、G. eburneum 和 G. fasciculatum 相对分离频
度在周围沙漠区域较高;沙漠周围不同采样点之间
的 Sorenson相似性指数大于城市沙漠保留区[18] .这
与世界各地广阔农田和自然植被土壤中,尤其是呈
碱性土壤中 AM 真菌分布状况明显不同. 城市特殊
生态环境可能深刻影响着 AM 真菌的群落结构特
征.今后研究开发城市应用型 AM 真菌高效菌种时
应给予足够关注.
2郾 1郾 2 垂直结构特征摇 海拔高度对 AM 真菌侵染和
多样性具有重要影响[19] . 蔡晓布等[24]通过对西藏
高山草原 AM真菌生态分布的研究表明,一定海拔
范围(4000 ~ 5220 m)内,较高海拔环境相对有利于
AM真菌繁殖、产孢和物种多样性的提高. 然而,目
前关于城市生态系统 AM真菌群落垂直结构的研究
报道还较少.
2郾 2摇 AM真菌群落的时间结构特征
城市生态系统中 AM真菌群落结构随着时间和
季节变化而不同[25] .如秋季梅根围 AM 真菌多样性
指数最高,冬季最低;各季节 AM真菌群落组成差异
较大,春季与夏季种的相似性系数最大,为 0郾 4,而
冬季与秋季种的相似性系数最低,仅 0郾 3[21] . 在亚
热带低纬度地区植物园中,观赏植物根围土样中的
AM真菌孢子密度和丰富度通常秋季较低,春季较
高;秋季土样中仅分离到 Glomus属和 Acaulospora 属
AM真菌,而春季则分离到 Acaulospora属、Entrophos鄄
pora属、Gigaspora 属、Glomus 属和 Scutellospora 属的
0491 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
AM真菌[26] .
也有研究表明,AM 真菌群落结构没有明显的
季节性变化,如 Santos鄄Gonz佗lez 等[27]研究瑞典中部
Uppland县半自然草原 AM真菌群落结构发现,其物
种组成无明显的季节性变化. 可见,除季节外,其他
生态因素对 AM真菌群落的时间结构也有影响.
2郾 3摇 AM真菌群落结构的影响因子
目前,城市化对生物群落结构的影响受到越来
越多的关注.城市生态系统中除土地利用类型、季节
等因素对 AM真菌群落结构有重要影响外,植被类
型、土壤因子的影响也较重要[18] . 城市化对本地物
种的影响不一致[5],而且城市生态系统中诸多因子
对生物多样性和物种丰度的影响通常是消极
的[6,28] .
2郾 3郾 1 人类行为摇 城市化中人类活动导致污染[29]、
氮沉降[16]等问题,会对菌根造成很大的负面影响,
导致城市生态系统中菌根真菌种丰富度普遍低于自
然生态系统[18,23] . 人类活动主要从 3 个方面影响
AM真菌侵染和群落结构:
1)改变栖息地环境.由于人类活动引起环境污
染(如生活垃圾的堆积、有机化学污染、重金属污
染、大气中 CO2 含量升高等)及生境改变(如干净的
街道、部分区域表层土被移除、城市再生景观等)对
菌根真菌群落均会产生重要影响. 城市化的典型特
征是导致自然和农用土地转变成被不透水的路面和
建筑区隔离成支离破碎的异质景观. 大多数真菌学
家认为,对真菌的主要威胁来自拆除和更改栖息
地[30],因为真菌需要一定生物(如菌根真菌与其寄
主植物之间)的相互作用[31] .
2)外来植物物种的引入,使城市生态系统中本
地植物物种减少,外来物种增多,并逐渐成为优势
种,这可能影响 AM 真菌群落的结构[22,32] . 与非城
市化环境相比,城市生态系统通过从其他地区输入
的植物和土壤中携带非本地 AM 真菌种类,改变了
当地 AM 真菌物种的丰富度和群落结构[21-22],如
Mummey和 Rillig[33]发现,矢车菊(Centaurea maculo鄄
sa)的入侵会改变 AM真菌群落组成.城市化改变土
壤环境,尤其是景观灌溉的实施可能减少 AM 真菌
对某些树种的侵染[17],最终改变 AM 真菌群落结构
与功能. Stutz和 Martin[34]从凤凰城中心到城市边缘
对 AM真菌群落的时间发展梯度进行初步评估,结
果表明,新发展区域(5 年以内)的种丰富度低于
20 ~ 40年前开发的景观.
3)人为对植被的管理(如修整、耕作、灌溉、施
肥等)也会影响 AM 真菌群落结构. 如草坪切割后,
AM真菌孢子量重建变慢:切割 2郾 5 年后孢子量在
60 ~ 95 个·g-1干土,仅相当于天然山金车(Arnica
montana)草地孢子数量的 55% ~70% [13] .
2郾 3郾 2 植被的重建与维护 摇 近年来,城市生态系统
中植被类型对 AM 真菌群落结构的影响倍受关注.
城市生态系统中 AM 真菌群落组成与植物群落有
关,寄主植物不同,AM 真菌种属的构成可能也不
同.一定条件下,寄主植物决定着 AM 真菌群
落[22,26,35-36] . 钟凯等[37]对泰山风景区植被根围内
AM真菌群落的组成、数量、分布及其与植物群落关
系的研究结果表明,植被数量与孢子密度、植物种丰
富度与 AM真菌种丰富度及与孢子密度均呈极显著
正相关关系.木本植物 G. etunicatum和 G. microag鄄
gregatum的相对分离频度比肉质植物大;G. sinuo鄄
sum、Acaulospora sp. AF141鄄5W 和 A. mellea 只在木
质植物中分离到,而 Acaulospora AF141鄄3S只在肉质
植物中分离到[18] .百喜草(Paspalum natatu)和藿香
蓟(Ageratum conyzoides)比柱花草(Stylosanthes gra鄄
cilis)更有助于维持较高的 AM真菌群落多样性[38] .
王雪[39]研究了城市人工林、天然次生林和天然原始
林中 AM真菌群落结构,指出城市人工林根围土壤
中的 AM 真菌种丰富度和多样性指数最高,黄檗
(Phellodendron amurense)的菌根侵染率高低顺序
为:人工林>天然次生林>天然原始林.由此可见,不
同生态因子对 AM 真菌影响的特性存在差异. 这也
说明了城市化对 AM 真菌的影响不一定都是消极
的,植物种类、植被性质等对 AM真菌群落结构的影
响比较复杂,探讨其影响的作用机制具有重要的理
论和应用价值.
值得注意的是,近年来杂草等野生植物多样性
在维持农业生态系统中的平衡作用逐渐受到重
视[40] .因此,在城市园林绿化与管理过程中,应该改
变铲除杂草等传统、粗放的管理方式,采用地表覆盖
植物等科学的管理方式,来维持植被多样性,进而保
护 AM真菌多样性.城市杂草是否需要斩草除根,值
得深入研究.
2郾 3郾 3 城市土壤状况摇 土壤类型、土壤肥力和 pH值
等均是影响 AM 真菌群落结构与功能的重要因
子[41-43] .研究表明,随着土壤深度的增加,AM 真菌
孢子数量减少,土壤酸化或富营养化土层中 AM 真
菌孢子量减少[13] . AM 真菌种丰富度在黄壤、棕壤、
红壤和黑土中呈递增趋势[20] .土壤碱解氮和速效磷
平均含量与 AM 真菌对黄檗的侵染率呈负相关关
14917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 史立君等: 城市生态系统中 AM真菌侵染与群落结构特征摇 摇 摇 摇 摇
系,速效钾与 AM 真菌侵染率则无明显相关性[39] .
Warburton和 Allen[16]发现,在加利福尼亚南部土壤
中, AM真菌群落组成已由大孢子的 Gigaspora 属和
Scutellospora属被小孢子属 Glomus 属所取代,这种
现象可能与土壤中 N的增加有关,并证实了 N沉降
是 AM 真菌群落组成改变的主要原因. Alguacil
等[44]研究了西班牙东南部地中海半干旱地区垃圾
场修复过程中 AM 真菌多样性的变化,发现有机弃
物,尤其是中等剂量(13郾 0 kg·m-2)城市垃圾的应
用,促进了土壤微生物的活动和聚集,并使 AM真菌
多样性增加.
目前关于城市生态因子对 AM真菌群落结构的
影响只刚刚起步,许多方面尚不全面、系统和深入,
有待今后加强.
3摇 展摇 摇 望
作为城市生态系统土壤微生物的重要生物组分
之一, AM真菌有着极其重要的生态系统功能和作
用.因此,城市生态系统土壤微生物中 AM真菌的研
究也日益受到各界关注. 目前许多研究工作刚刚起
步, 有很多问题需要进行深入研究. 工业区生态系
统和填埋场生态系统对环境造成的污染已经引起人
们关注.近年来,应用 AM真菌来促进某些重金属的
吸收和植物的生长,以及填埋场修复过程中 AM 真
菌多样性的变化[44]已成为研究热点之一.当前和今
后应重点开展以下工作:1)深入系统地研究关键城
市生态因子(如水资源匮乏、热岛效应等)影响 AM
真菌群落结构的效应与作用机制. 如利用卫星影像
检测研究区域不透水的表面和空气污染等变量对
AM真菌的影响.开展控制条件下的试验,在分子水
平上研究人为干扰等对 AM真菌群落结构的影响及
机制 郾 2)探索城市生态系统 AM真菌群落结构的改
变对城市生态系统功能和其他生物(微生物、植物、
动物等)多样性的影响,并通过研究菌根群落的变
化与生态系统可持续生产力和健康状况的关系,逐
步建立评估和预测城市生态系统安全性的体系,以
更好地维持生态系统的稳定性;3)加强高效菌根真
菌的筛选,为城市绿化植被提供接种菌剂.
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作者简介摇 史立君,女,1986 年生,硕士研究生.主要从事丛
枝菌根真菌多样性研究. E鄄mail: shilijun19@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
34917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 史立君等: 城市生态系统中 AM真菌侵染与群落结构特征摇 摇 摇 摇 摇