全 文 ：斜纹夜蛾取食对 Bt玉米挥发物组成和含量的影响*
迟国梁1,2,3 摇 谭炳昌1,2,3 摇 王建武1,2,3**
( 1 华南农业大学热带亚热带生态研究所, 广州 510642; 2 农业部生态农业重点开放实验室, 广州 510642; 3 广东省高等学校
农业生态与农村环境重点实验室, 广州 510642)
摘摇 要摇 采用顶空吸附法和气相色谱鄄质谱法研究了两个 Bt玉米品种(5422Bt1, 5422CBCL)
和一个同源常规玉米品种(5422)在健康和经斜纹夜蛾取食危害后两种状态下释放的挥发物
组成和含量差异.结果表明:健康状态下,5422 释放了(E) 鄄茁鄄罗勒烯、芳樟醇、(3E) 鄄4,8鄄二甲
基鄄1,3,7鄄壬三烯(DMNT)和(E) 鄄茁鄄法尼烯 4 种挥发物;5422Bt1 释放了芳樟醇和 DMNT 2 种
挥发物;而 5422CBCL只释放芳樟醇 1 种挥发物.虫害后,在 5422 和 5422Bt1 的挥发物中鉴定
出了萜类、醇类、酯类和吲哚等 12 种化合物;在 5422CBCL 中鉴定出了 10 种,缺少(Z) 鄄3鄄己
烯鄄1鄄醇乙酸酯和橙花叔醇;3 个品种释放的萜烯类化合物种类和含量均明显增加,其中,5422
和 5422Bt1 增加了 8 种,5422CBCL增加了 7 种;5422Bt1 和 5422CBCL 的芳樟醇和 DMNT释放
量高于 5422,其余化合物的释放量均低于常规品种,尤其是(E) 鄄茁鄄法尼烯显著低于 5422.可
见,经斜纹叶蛾取食诱导后,Bt 玉米释放的挥发物种类和含量与常规玉米不同,且不同的 Bt
玉米品种(Bt11 与 MON810)之间也存在差异.
关键词摇 斜纹夜蛾摇 Bt玉米摇 挥发物摇 组成摇 含量
文章编号摇 1001-9332(2010)04-1007-07摇 中图分类号摇 Q143摇 文献标识码摇 A
Effects of feeding by Spodoptera litura on the composition and quantity of Bt maize volatiles.
CHI Guo鄄liang1,2,3, TAN Bing鄄chang1,2,3, WANG Jian鄄wu1,2,3 ( 1 Institute of Tropical and Subtropi鄄
cal Ecology, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2Ministry of Agricul鄄
ture Key Laboratory of Ecological Agriculture, Guangzhou 510642, China; 3Key Laboratory of Agri鄄
cultural Ecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guan鄄
gzhou 510642, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(4): 1007-1013.
Abstract: By the methods of headspace enrichment and GC鄄MS, this paper studied the composition
and quantity of the volatiles emitted from two transgenic Bt maize varieties ( 5422Bt1 and
5422CBCL) and their homologous regular variety (5422) after the feeding by Spodoptera litura. As
for the intact plants, the volatiles emitted from variety 5422 were (E)鄄茁鄄ocimene, linalool, (3E)鄄
4,8鄄dimethyl鄄1,3,7鄄nonatviene (DMNT), and (E)鄄茁鄄farnesene, those from 5422Bt1 were linalool
and DMNT, while 5422CBCL only emitted linalool. After the feeding by S. litura, a total of twelve
volatiles including terpenoid, alcohol, ester, and indole were emitted from 5422 and 5422Bt1, and
ten volatiles were emitted from 5422CBCL, with a lack of (Z)鄄3鄄hexen鄄1鄄yl acetate and nerolidol.
The kinds and quantities of terpenoids emitted from the test three varieties were increased signifi鄄
cantly, with eight kinds increased for varieties 5422 and 5422Bt1, and seven kinds increased for
5422CBCL. The emitted amounts of linalool and DMNT from the Bt maize varieties were higher than
those from the regular variety, while the emitted amounts of other volatiles were in reverse. Espe鄄
cially for (E)鄄茁鄄farnesene, its emitted amount from the Bt maize varieties was much lower than that
from the regular variety. It was obvious that after the feeding by S. litura, the composition and
quantity of the volatiles emitted from the Bt maize varieties differed with those emitted from the regu鄄
lar variety, and there was a difference between varieties 5422Bt1 and 5422CBCL.
Key words: Spodoptera litura; Bt maize; volatiles; composition; quantity.
*国家自然科学基金项目(30470335, 30770402)、广东省自然科学基金项目(E039254, 06025813)和广东省科技计划项目(2006B50104002,
2007A020300009鄄1)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangjw@ scau. edu. cn
2009鄄09鄄07 收稿,2010鄄01鄄19 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 4 月摇 第 21 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2010,21(4): 1007-1013
摇 摇 植物挥发物是指一些分子量在 100 ~ 200 之间
的有机化学物质,包括烃类、醇类、醛类、酮类、有机
酸、内酯、含氮化合物和有机硫等化合物[1-2] . 当植
物遭受害虫危害时,会产生并释放虫害诱导挥发物.
它既可以通过抑制害虫取食和产卵来进行直接防
御,还可以通过向害虫的天敌提供信息以引诱天敌对
害虫进行捕食或寄生来进行间接防御[3] .此外,植物
还能释放一些挥发物对其邻近的同种或异种植物的
生理生化反应产生影响[4] .植物挥发物按照生物合成
途径的不同,主要分为萜烯类化合物、芳香性化合物
和绿叶性气味化合物等.其中,萜烯类化合物是植食
性昆虫诱导的挥发物的主要组分,在植物间接防御反
应中起重要作用[4-5] .虫害诱导玉米(Zea mays)释放
的挥发物也以萜烯类化合物为主,其中,(E)鄄茁鄄法尼
烯、琢鄄香柑油烯和芳樟醇的释放量较大[6] .
Bt玉米是世界上大面积商品化种植的抗虫转
基因作物之一.随着 Bt 玉米的大面积种植,其靶标
害虫玉米螟(Pyrausta nubilalis)的危害得到了较好
控制,但是其潜在的生态风险一直是科学家和公众
关心的焦点问题[7-8] . 对转基因作物进行化学生态
学研究是其安全性和生态学评价的重要方面[9] . 目
前,已经在 Bt棉花[9-12]、Bt 番茄[13]、Bt 玉米[14-15]和
Bt油菜[16]等作物上开展了针对 Bt作物挥发物组成
的研究.
斜纹夜蛾(Spodoptera litura)是玉米田常见的多
食性害虫,本文对比研究了其取食 Bt 玉米品种
5422Bt1、5422CBCL和同源常规玉米品种 5422 对挥
发物释放的影响,旨在探讨经害虫取食诱导后,Bt 玉
米与常规玉米释放的挥发物在组成和含量上的差异,
为揭示田间转基因作物鄄害虫鄄天敌三者化学信息网
的特征及其对三重营养关系的影响提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料和虫源
Bt 玉 米 品 种 5422Bt1 ( Bt11 转 化 事 件 )、
5422CBCL(MON810 转化事件)及其同源常规玉米
品种 5422 均来自美国 Beck爷 s Superior Hybrids 公
司,由 Purdue 大学农学系 Cindy Nakatus 博士惠赠.
本文将供试玉米种子催芽后,置入塑料杯 (H:12
cm,椎:10 cm)中,沙土比为 1 颐 2,在人工气候箱(25
益, 60% RH, L 颐 D=16 h 颐 8 h)内育苗,每天定时
浇 2 / 3 的 Holand 营养液 20 ml,待到 3 叶 1 心期时
供试.
斜纹夜蛾 3 龄幼虫由中山大学生物防治国家重
点实验室提供,在室内用全人工饲料饲养.
1郾 2摇 试验处理
在供试玉米的倒 1、倒 2 叶上各放置 3 头 3 龄斜
纹夜蛾幼虫,套袋,取食危害 10 h 后作为虫害处理
组供试;健康植株作为对照组.处理和对照各设 4 次
重复.
1郾 3摇 挥发物的收集、分离与鉴定
采用吸附法收集挥发物.将供试玉米的茎叶装入
自制的玻璃管中,用微波炉的加热袋薄膜包住两个带
孔胶塞,连接后塞入玻璃管口,同时保证玉米茎不被
挤伤.在 QC鄄1S型大气采样仪(北京市劳动保护科学
研究所)的作用下,空气依次经活性炭净化和加湿瓶
湿润后进入捕集管(外径 6 mm,长 10 cm)中,其内填
充的 Tenax TA(50 mg,60 ~ 80 目,Supleco)可将挥发
物吸附,气体流速为 700 ml·min-1,富集挥发物 4 h.
整个收集过程在人工气候箱(25 益, 60% RH,L 颐 D
=16 h 颐 8 h)内进行.挥发物收集前,需先净化系统内
的空气 30 min,再连接捕集管进行收集.
收集完毕后,用 1 ml的正己烷分 5 次淋洗捕集
管,再用吹氮法将其浓缩至 500 滋l. 采用气相色谱
(Angilen6890 型)对挥发物进行分析,进样量 2 滋l,
无分流进样,色谱柱为 HP鄄5 毛细管柱(29 m,0郾 25
mm I郾 D郾 ,膜厚 0郾 25 滋m). 升温程序:起始炉温 50
益,保持 3 min 后,以 8 益·min-1的速度升至 230
益,保持 7郾 5 min,载气为 N2 . 根据峰面积对各挥发
物的组分进行相对定量.再利用气相色谱鄄质谱联用
仪(GC鄄MS,Voyager)进行进一步鉴定,色谱柱 HP鄄1
(29 m,0郾 25 mm I. D. ,膜厚 0郾 25 滋m),进样条件和
升温程序同上.质谱条件:EI离子源,电离能 70 eV.
通过核对谱库(Wiley)与标准化合物的质谱图,根据
标准化合物的保留时间对挥发物组分进行定性. 定
量采用内标法(参比物为正辛烷,添加浓度为 0郾 025
ng·滋l -1,根据正辛烷与挥发物各组分的峰面积比,
确定挥发物组分浓度,再乘以浓缩后的体积 500 滋l,
得到挥发物各组分的量).
1郾 4摇 数据统计与分析
单因素方差分析采用邓肯氏新复极差法(DM鄄
RT);供试品种在虫害后释放的绿叶性气味化合物
量平均数的差异性检验采用成组数据的 t 检验. 统
计软件为 SPSS 13郾 0.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 3 个玉米品种在健康和虫害处理后的挥发物
GC图
采用 Tenax鄄TA吸附剂法并结合气相色谱和质
谱仪,对3个玉米品种在健康状态和斜纹夜蛾取食
8001 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 1摇 3 个玉米品种在健康和斜纹夜蛾危害后释放的挥发物 GC图
Fig. 1摇 GC graph of volatiles emitted from three maize varieties (5422, 5422Bt1 and 5422CBCL) under the conditions of intact and
damaged by Spodoptera litura.
A: 健康 Intact; B: 斜纹夜蛾危害 Damaged by S. litura; IS: 内标物正辛烷 Internal standard n鄄octane. 1)(Z)鄄3鄄己烯鄄1鄄醇乙酸酯 (Z)鄄3鄄hexen鄄1鄄
yl acetate; 2)(E)鄄茁鄄罗勒烯 (E)鄄茁鄄ocimene; 3)芳樟醇 Linalool; 4) (3E)鄄4,8鄄二甲基鄄1,3,7鄄壬三烯 (3E)鄄4,8鄄dimethyl鄄1,3,7 鄄nonatriene
(DMNT); 5)乙酸苯乙酯 Phenethyl acetate; 6)吲哚 Indole; 7)邻氨基苯甲酸甲酯 Methyl anthranilate; 8)乙酸香叶酯 Geranyl acetate; 9)(E)鄄茁鄄
石竹烯 (E)鄄茁鄄caryophyllene; 10)(E)鄄琢鄄香柑油烯 (E)鄄琢鄄bergamotene; 11)(E)鄄茁鄄法尼烯 (E)鄄茁鄄farnesene; 12)橙花叔醇 Nerolidol. 下同 The
same below.
危害后释放的挥发物组分进行了分离和鉴定. 结果
显示:健康状态下,在常规品种 5422 叶片中收集到
4 种化合物,分别为(E)鄄茁鄄罗勒烯、芳樟醇、(3E)鄄4,
8鄄二甲基鄄1,3,7鄄壬三烯(DMNT)和(E)鄄茁鄄法尼烯;
在 5422Bt1 中收集到芳樟醇和 DMNT 两种化合物;
而在 5422CBCL中只收集到芳樟醇 1 种化合物(图
1A).虫害处理后,在 3 个玉米品种的叶片中共分离
鉴定出包括萜类、醇类、酯类和吲哚等在内的 12 种
化合物,其主要组分是芳樟醇、DMNT、吲哚和(E)鄄
茁 鄄法尼烯;其中,5422和5422Bt1均收集到12种化
图 2摇 常规品种 5422 经斜纹夜蛾危害后释放的挥发物 GC鄄
MS图
Fig. 2 摇 GC鄄MS graph of volatiles emitted from regular variety
(5422) damaged by Spodoptera litura.
合物,而 5422CBCL 未收集到(Z)鄄3鄄己烯鄄1鄄醇乙酸
酯和橙花叔醇(图 1B). 图 2 以常规品种 5422 的虫
害处理为例,对 GC 图中出现的挥发物组分进行了
定性.
2郾 2摇 3 个玉米品种在健康和虫害处理后的各类挥
发物总量
12 种挥发物按照其合成途径可分为 3 类:1)绿
叶性气味化合物:包括(Z)鄄3鄄己烯鄄1鄄醇乙酸酯;2)
芳香性化合物:包括吲哚、乙酸苯乙酯和邻氨基苯甲
酸甲酯;3)萜烯类化合物:包括其余 8 种物质. 这 3
个类群的挥发物有着不同的生态学功能[4] . 3 个品
种在健康状态下,均释放少量萜烯类物质,但 5422
和 5422CBCL两品种间差异显著(P<0郾 05).供试玉
米经斜纹夜蛾危害后,均大量释放萜烯类物质,两个
Bt品种和常规品种间差异不显著(P>0郾 05);芳香
性物质也大量产生,5422 和 5422Bt1 的释放量相
近,均显著多于 5422CBCL(P<0郾 05)(表 1).
2郾 3摇 3 个玉米品种在健康和虫害处理后的挥发物
各组分含量
从表 2 可以看出,健康状态下,在玉米中共收集
到 4 种化合物,其中,常规品种 5422 收集到 4 种化
合物,并且 DMNT 释放量最多,为 18郾 7 ng;Bt 品种
5422Bt1 收集到芳樟醇和 DMNT 两种化合物,后者
含量为 12郾 9 ng;而 5422CBCL只收集到芳樟醇 1 种
化合物. 经斜纹夜蛾取食后又诱导产生了8种化合
90014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 迟国梁等: 斜纹夜蛾取食对 Bt玉米挥发物组成和含量的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 3 个玉米品种在健康和斜纹夜蛾危害后释放的各类挥发物总量
Tab. 1摇 Total amounts (ng) of different kinds of compounds emitted from three maize varieties under the conditions of intact
and damaged by Spodoptera litura
品 种
Variety
萜烯类化合物 Terpenoid
对 照
Control
虫 害
Damaged
芳香性化合物 Aromatic compounds
对 照
Control
虫 害
Damaged
绿叶性气味化合物 Green leafy odors
对 照
Control
虫 害
Damaged
5422 24郾 8依10郾 7a 359郾 9依36郾 3a - 173郾 4依22郾 9a - 6郾 6n. s.
5422Bt1 19郾 5依6郾 9ab 282郾 8依46郾 6a - 178郾 6依48郾 3a - 5郾 2n. s.
5422CBCL 4郾 3依1郾 6b 305郾 1依33郾 9a - 69郾 7依12郾 7b - -
同列相同字母表示差异不显著(P>0郾 05) The same letters in the same column meant no significant difference at 0郾 05 level. n. s. : P>0郾 05. - 未达
到检测限 The value was below the detection threshold. 下同 The same below.
表 2摇 3 个玉米品种在健康和斜纹夜蛾危害后释放的挥发物各组分含量(ng)
Tab. 2摇 Component quantities (ng) of different compounds emitted from three maize varieties under the conditions of intact
and damaged by Spodoptera litura
化合物
Compound
5422
对 照
Control
虫 害
Damaged
5422Bt1
对 照
Control
虫 害
Damaged
5422CBCL
对 照
Control
虫 害
Damaged
1 - 6郾 6依3郾 8d - 5郾 2依2郾 2c - -
2 0郾 8依0郾 3b 16郾 6依2郾 7d - 9郾 6依2郾 0c - 9郾 7依0郾 5c
3 1郾 6依1郾 0b 55郾 0依8郾 2c 6郾 6依2郾 3 77郾 0依16郾 0b 4郾 3依1郾 6 58郾 2依5郾 9b
4 18郾 7依8郾 9a 130郾 6依15郾 3b 12郾 9依5郾 9 146郾 2依21郾 9a - 148郾 6依17郾 1a
5 - 12郾 5依4郾 3d - 3郾 6依2郾 8c - 2郾 5依0郾 9c
6 - 154郾 4依20郾 5a - 167郾 6依43郾 3a - 65郾 3依12郾 4b
7 - 6郾 5依2郾 0d - 7郾 4依3郾 9c - 1郾 9依1郾 0c
8 - 12郾 2依0郾 9d - 1郾 2依1郾 1c - 5郾 5依1郾 2c
9 - 11郾 9依4郾 2d - 4郾 5依1郾 5c - 17郾 9依2郾 0c
10 - 20郾 3依2郾 6d - 6郾 4依2郾 6c - 10郾 6依2郾 8c
11 4郾 5依1郾 5b 110郾 5依6郾 9b - 35郾 6依10郾 9c - 54郾 5依9郾 7b
12 - 2郾 8依0郾 3d - 2郾 2依1郾 8c - -
物,分别为(Z)鄄3鄄己烯鄄1鄄醇乙酸酯、(E)鄄茁鄄罗勒烯、
乙酸苯乙酯、邻氨基苯甲酸甲酯、乙酸香叶酯、(E)鄄
茁鄄石竹烯、(E)鄄琢鄄香柑油烯和橙花叔醇.对于 5422,
吲哚含量最高(154郾 4 ng),其次为 DMNT 和(E)鄄茁鄄
法尼烯,三者含量均显著高于其他化合物;对于
5422Bt1,吲哚含量最高(167郾 6 ng),其次为 DMNT
和芳樟醇,三者含量也均显著高于其他化合物,
(E)鄄茁鄄法尼烯含量下降明显;对于 5422CBCL,
DMNT含量最高(148郾 6 ng),其次是吲哚和芳樟醇,
三者以及(E)鄄茁鄄法尼烯含量均显著高于其他化合
物.虫害后两个 Bt 品种与常规品种相比,(E)鄄茁鄄法
尼烯的释放量均明显降低,且差异显著(P<0郾 05);
芳樟醇和 DMNT的释放量则高于常规品种.其余化
合物,如(E)鄄茁鄄罗勒烯、乙酸苯乙酯、乙酸香叶酯和
(E)鄄琢鄄香柑油烯的释放量,均表现为 Bt品种低于常
规品种;(Z)鄄3鄄己烯鄄1鄄醇乙酸酯、邻氨基苯甲酸甲
酯和橙花叔醇的释放量表现为 5422Bt1 与常规品种
5422 间差异不明显,5422CBCL 含量较低或未检测
到;(E)鄄茁鄄石竹烯的释放量则为 5422CBCL 高于常
规品种 5422,且明显高于 5422Bt1.
3 个品种经斜纹夜蛾危害后,挥发物种类和含
量较健康状态均明显增加. 尤其是萜烯类化合物
[以 DMNT、(E)鄄茁鄄法尼烯和芳樟醇为主要组分]的
诱导释放较显著;芳香性化合物中吲哚的释放量也
较大,其在 5422 和 5422Bt1 两个品种的挥发物中含
量最高.
3摇 讨摇 摇 论
虫害诱导的挥发物作为植物鄄昆虫鄄天敌三重营
养关系的信息化合物,在调节三者种群变化的过程
中起着非常重要的作用[17-18] . 其中,诱导释放的单
萜和倍半萜作为利它素可以吸引捕食性天敌或寄生
性天敌对猎物或寄主进行定位,也可作为植保素进
行直接防御[19] . 有报道称,昆虫取食时的特异性激
发子可诱导植物释放萜烯类化合物,合成方式有两
种:一种是新组分的从头合成;另一种是已有组分的
0101 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
诱导合成[20-22] .鳞翅目昆虫的特异性激发子主要是
指从甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)口腔分泌物中分
离得到的 N鄄17鄄羟基亚麻酰基鄄L鄄谷氨酰氨 ( volic鄄
itin).它能系统诱导玉米萜类挥发物的合成.目前已
经在夜蛾科、天蛾科和尺蛾科等昆虫的幼虫中发现
了这种特异性激发子的前体———N鄄亚麻基鄄L鄄谷氨
酰氨[23-25] .本研究中,斜纹夜蛾取食 Bt 玉米和常规
玉米的叶片后,均大量诱导了萜烯类化合物的释放.
从生物合成的角度看,玉米挥发物有 3 个合成
途径:1)脂氧合酶途径( lipoxygenase pathway)合成
C6 鄄绿叶性气味物质[26];2)类异戊二烯途径( isopre鄄
noid pathway)合成占挥发物大部分的萜烯类化合
物[27];3)莽草酸途径(shikimate pathway)合成包括
吲哚等在内的芳香性挥发物.研究人员发现,以上 3
个合成途径受多个基因的调控[28] .在类异戊二烯途
径中,萜烯合酶( terpene synthase, TPS)是植物遭受
虫害后合成萜烯类化合物的关键酶[29],萜烯类物质
的释放与萜烯合酶的活性及其在叶片组织中的累积
水平直接相关[30],因此,研究萜烯合酶及其调控基
因的表达是探讨玉米萜烯类化合物生态学功能的重
要方面. Schnee等[31]证实,玉米萜烯合酶基因 TPS1
可以调控(E)鄄茁鄄法尼烯、橙花叔醇以及 DMNT 的合
成;TPS10 可以调控(E)鄄茁鄄法尼烯和(E)鄄琢鄄香柑油
烯的合成[32] .
外源基因的导入对受体生物次生代谢过程的影
响是评价转基因安全性的主要内容之一. Schuler
等[33]认为,转基因作物释放的挥发物,可能会因植
物防御系统在外源基因导入后发生不可预知的表型
变化而受到影响. Turling 等[14]研究表明,诺华公司
的 N4640Bt 玉米 ( Bt11 转化事件) 与常规玉米
N4640 相比,烟芽夜蛾( Spodoptera littoralis)虫害诱
导的挥发物的主要成分在组成上没有差异(均为 11
种物质),但其中 7 种挥发物的含量显著低于常规
玉米,且挥发物总量也低于常规玉米. 作者认为,以
上差异可能是因为外源 Bt基因导入玉米植株后,Bt
毒素的合成消费了一部分用于合成次生化合物的植
物资源,从而改变了挥发物的含量. Dean 和 De Mo鄄
raes[15]则认为,Bt玉米和非 Bt玉米之间挥发物的差
异可能是由于害虫危害方式的不同引起的. 本文研
究结果表明:斜纹夜蛾的取食危害显著促进了常规
玉米和 Bt玉米虫害诱导挥发物尤其是萜烯类化合
物的释放,但在 3 个品种释放的各化合物相对含量
间存在较大差异. 2 个 Bt 品种释放的芳樟醇和
DMNT含量均高于常规品种 5422,其余萜烯类物质
含量则均低于 5422,且以(E)鄄茁鄄法尼烯含量减少最
为明显.芳樟醇、DMNT和(E)鄄茁鄄法尼烯都是玉米萜
烯类化合物的大量组分[31],三者的合成与释放均受
到萜烯合酶相关基因的调控,如(E)鄄茁鄄法尼烯受
TPS1[31]、TPS4、TPS5[34]和 TPS10[32]的调控,DMNT
受 TPS1[31]的调控.以上结果表明,外源 Bt基因导入
玉米植株后,可能影响了调控玉米萜烯类化合物合
成的基因表达水平,进而影响了相关化合物的释放.
此外,经斜纹夜蛾取食危害后,Bt品种 5422CBCL释
放的芳香性化合物含量较 5422 和 5422Bt1 显著减
少.芳香性化合物是植物挥发物的重要一类,其中,
吲哚的含量在挥发物中往往较高. D爷 Alessandro
等[35]的生物测定试验表明,吲哚对天敌的吸引作用
不大,甚至有抵消作用. 5422Bt1 与 5422CBCL 为同
一亲本不同转化事件的两个转基因玉米品种,但两
者释放的芳香性化合物含量差别较大,表明 Bt玉米
品种的不同会导致玉米挥发物含量之间存在差异.
其原因可能是,不同 Bt玉米品种人工导入的抗性不
同,进而玉米用于自身化学防御的植物资源分配也
不同,最终影响了其在防御虫害时释放的挥发物的
组成和含量.另外,从这两种 Bt 玉米的种子形态和
育苗过程看,5422Bt1 的种子和供试个体均较大,而
5422CBCL均较小,这也可能是 5422CBCL叶片挥发
物释放较少的原因之一. Bt 玉米虫害诱导挥发物的
组成和各组分相对含量的变化对其化学防御体系的
影响机理是今后工作中必须予以关注的问题.
目前,有关 Bt玉米环境释放前的生态风险评价
体系尚不完善,对 Bt基因导入玉米植株后在大田条
件下如何影响玉米化学防御体系的研究更是很少有
报道.因此,在今后的研究工作中,可以结合分子生
物学和昆虫行为学手段,研究外源 Bt基因导入对玉
米化学防御体系的影响机制,为更好地协调利用外
源 Bt抗虫资源和玉米内源抗虫挥发性物质提供理
论依据,并且这一研究结果对于开展抗虫转基因玉
米的生物安全管理也具有重要的科学意义.
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作者简介摇 迟国梁,男,1978年生,博士.主要从事化学生态学
和淡水生态学研究,发表论文7篇. E鄄mail: glchi@ scau. edu. cn
责任编辑摇 肖摇 红
31014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 迟国梁等: 斜纹夜蛾取食对 Bt玉米挥发物组成和含量的影响摇 摇 摇 摇 摇