全 文 ：种群生存力分析(PVA)的方法与应用*
田摇 瑜1 摇 邬建国1,2,3 摇 寇晓军1 摇 王天明1 摇 Andrew T. SMITH2 摇 葛剑平1**
( 1 北京师范大学生命科学学院生物多样性及生态工程教育部重点实验室, 北京 100875; 2 亚利桑那州立大学生命科学学院 /
全球可持续性科学研究所, 美国亚利桑那州 85281; 3 内蒙古大学生态、能源和可持续性科学研究中心, 呼和浩特 010021)
摘摇 要摇 随着人们对资源的加速利用,生境丧失和破碎化导致物种濒危问题日益严重.以岛
屿生物地理学为理论起源的种群生存力分析(PVA),通过分析和模拟种群动态过程并建立灭
绝概率与种群数量之间的关系,为濒危物种保护提供了重要的理论依据和研究途径.在过去
的几十年中,种群生存力分析已成为保护生物学中一项重要的研究内容.目前种群生存力分
析发展稳定,但对其实际预测能力和准确性尚存质疑,应用方面也有待进一步发展.种群生存
力分析的进一步完善还需要在理论和方法上的创新,特别是籍于景观生态学和可持续性科学
的理念,将空间分析手段、经济社会因素纳入到物种和种群的预测和管理上,从而使其具有更
完整的理论基础和更高的实用价值.为此,本文对种群生存力分析的历史、基本概念、研究方
法、模型应用和准确性进行了综述,并提出了有关的研究展望.
关键词摇 种群生存力分析摇 最小可存活种群摇 灭绝风险摇 种群动态
文章编号摇 1001-9332(2011)01-0257-11摇 中图分类号摇 Q16摇 文献标识码摇 A
Methods and applications of population viability analysis (PVA): A review. TIAN Yu1, WU
Jian鄄guo1,2,3, KOU Xiao鄄jun1, WANG Tian鄄ming1, Andrew T. SMITH2, GE Jian鄄ping1 ( 1Ministry
of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, College of Life Sci鄄
ences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China; 2School of Life Sciences / Global Institute
of Sustainability, Arizona State University, Tempe, AZ 85281, USA; 3Sino鄄US Center for Conserva鄄
tion, Energy and Sustainability Science, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China) . 鄄
Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(1): 257-267.
Abstract: With the accelerating human consumption of natural resources, the problems associated
with endangered species caused by habitat loss and fragmentation have become greater and more ur鄄
gent than ever. Conceptually associated with the theories of island biogeography, population viabili鄄
ty analysis (PVA) has been one of the most important approaches in studying and protecting endan鄄
gered species, and this methodology has occupied a central place in conservation biology and ecolo鄄
gy in the past several decades. PVA has been widely used and proven effective in many cases, but
its predictive ability and accuracy are still in question. Also, its application needs expand. To over鄄
come some of the problems, we believe that PVA needs to incorporate some principles and methods
from other fields, particularly landscape ecology and sustainability science. Integrating landscape
pattern and socioeconomic factors into PVA will make the approach theoretically more comprehen鄄
sive and practically more useful. Here, we reviewed the history, basic conception, research meth鄄
ods, and modeling applications and their accuracies of PVA, and proposed the perspective in this
field.
Key words: population viability analysis; minimum viable population; extinction risk; population
dynamics.
*国家科技基础性工作专项(2006FY210100)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gejp@ bnu. edu. cn
2010鄄07鄄22 收稿,2010鄄10鄄29 接受.
摇 摇 在过去的 50 万年里,伴随着行星撞击地球、火
山喷发、气候变化、海平面变化和板块漂移,地球上
共发生了 5 次“物种大灭绝冶事件. 据统计,由于人
类对自然界的不断干扰,当前物种灭绝率比背景灭
绝率高 100 ~ 1000 倍,导致了地质史上的“第 6 次物
种大灭绝冶 [1] . 1966 年,美国濒危物种保护行动将加
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 1 月摇 第 22 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2011,22(1): 257-267
州秃鹫 ( Gymnogyps californianus )、美洲鹤 ( Grus
americana)、黑脚貂(Mustela nigripes)和麋鹿(Ela鄄
phurus davidianus)等列为濒临灭绝的物种. 种群生
存力分析(population viability analysis,PVA)以此为
契机,伴随着物种灭绝问题的日益加剧,于 20 世纪
70 年代应运而生. 虽然 PVA 未能改变这些动物相
继灭绝的命运,但从一个侧面促进了自身的发展和
广泛应用[2] .
PVA理论的起源可以追溯到岛屿生物地理学
理论,该理论探讨了物种丰富度与生境面积以及隔
离程度的静态和动态关系,揭示了物种灭绝与生境
面积的依赖关系,为自然保护区设计原理和实践奠
定了理论基础[3-4] .
20 世纪 70 年代,预测美国黄石国家公园大灰
熊(Ursus arctos horribilis)灭绝风险的公开辩论拉开
了 PVA 研究的帷幕. Craighead 等[5-6] 和 McCul鄄
lough[7-8]分别采用计算模型和替代模型,以公园的
管理方式为背景预测灰熊的种群动态,前者发现该
管理方式会影响灰熊的死亡率,并最终导致其灭绝;
而后者却得出了截然相反的结论. Shaffer 等[9]采用
种群随机模型研究了黄石公园棕熊的种群生存力,
并首次提出了最小可存活种群(minimum viability
population,MVP)的概念. Shaffer 的工作回答了 PVA
研究的两个关键问题:一、确保关键种能够长期维持
的最小种群数量(MVP)是多少;二、如何前瞻性地
评估种群大小与灭绝概率的关系. 从此,PVA 研究
在数十年间迅速发展(图 1).
20 世纪 80 年代,PVA在理解物种灭绝的原因、
模式和过程等方面取得了明显的发展,但研究多是
分析单种群的单随机性因素,并且极少研究遗传随
图 1摇 1989—2009 年 PVA 的文章数量(数据来自 Web of
Science, ISI)
Fig. 1 摇 PVA publications from 1989 to 2009 ( data sources:
Web of Science, ISI).
机性的问题,这主要源于数据不足和影响机制尚不
确切[10] . 大量的 PVA 研究涌现于 20 世纪 90 年
代[8,10],随后大量的研究案例为物种保护计划提供
了极大的科学和技术支持. 90 年代初,邬建国将
PVA概念引入国内,并就其研究进展和应用进行了
综述[11-13] .
随着 PVA研究与应用的扩展和深入,有人质疑
PVA的准确性,指出有滥用和误用之例[10,14-16] . 然
而,保护生物学家普遍认为,尽管 PVA 存在缺点和
不足,但在保护生物学中的价值是不容忽视的.随着
对物种生态学特征的深入理解,PVA 的研究方法不
断创新和改进,研究对象不断扩大[17] . 将种群灭绝
风险与生境的面积、质量、空间配置相结合的空间显
式随机种群模型,以及使人们得以详细描述个体在
景观中迁移的基于个体模拟的 PVA 模型渐渐成为
焦点[4,18] .本文通过对 PVA 研究的综述,系统地介
绍 PVA概念的提出和发展,列举常见的 PVA 研究
方法,并总结其优缺点,举例说明目前 PVA 在大型
食肉动物研究中的应用,最后讨论 PVA 存在的问
题,提出有关的研究展望,旨在促进对种群生存力分
析概念的深入理解,使其在濒危物种保护的实践中
得以更为广泛而准确的应用.
1摇 种群生存力和最小可存活种群的概念
种群生存力分析(PVA)是通过数据分析或模
型模拟确定物种在未来某一人为限定时间段内的灭
绝风险[10] . PVA多用于识别以物种为中心的重要生
态学过程,预测灭绝概率,找出致危因素,为制定有
效的保护管理措施提供科学的建议和支持[4,19] .
PVA的概念有广义和狭义之分,从定性的不含数学
模型的分析手段到定量的空间显式随机模拟模型,
评估物种的灭绝风险和致危因子,以及物种可恢复
概率等问题的一系列方法都属于广义 PVA 的范
畴[3,10,20-22];而为更多科学家普遍接受的狭义概念
则是采用数学模型和蒙特卡洛(Monte Carlo)方法模
拟种群动态,评估随机因素的作用机制,预测种群未
来的变化趋势(增长 /下降),估算种群灭绝概率的
定量模拟方法[8,22-23] .
PVA最早研究物种灭绝问题的目标是计算“最
小可存活种群冶 (minimum viable population,MVP).
MVP是指在多重随机干扰的情况下,一个种群能够
长期存活的最小个体数[9] . Shaffer 进一步指出,导
致物种灭绝有多种随机因素,包括种群统计随机性、
遗传随机性、环境随机性和自然灾害. 在此基础上,
852 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
他提出了物种水平上确保种群长期存活的定量标
准,即“对于任何物种,在可预见的种群统计随机
性、遗传随机性、环境随机性和自然灾害的影响下有
99%的概率能够存活 1000 年的最小的独立种群的
个体数量冶 [9] .鉴于 MVP 在孤立种群动态研究方面
的价值,其概念一经提出,就受到了生态学家的重
视,并迅速应用到保护区的设计中[13,24-25] .
Franklin[26]认为使物种能够短期(100 年)存活
的有效种群( effective population size)不得低于 50
个个体,确保长期存活的有效种群大小则为 500 个,
这两个数字后来被称为 “魔术数字 ( magic num鄄
ber)冶.根据 MVP的概念,作用于种群的各种随机性
因素、保护计划的时限和种群存活的安全阈值 3 个
因素可以决定 MVP的大小[25] .在应用过程中,后两
个因素由人为限定.因此,MVP 是可变的,并不存在
某个“神秘的冶种群大小,也不存在对所有种群都适
用的 MVP[4,18,27] .此外,后来的研究表明,由于计算
MVP需要大量的种群统计学参数和环境参数,而且
在取样中往往存在较大误差,MVP 不宜作为 PVA
研究的唯一目标[8,10,24] .
2摇 PVA研究方法
2郾 1摇 PVA模型分类
PVA的研究方法基本上都基于随机性模拟模
型.最早的 PVA模型是一类描述和分析各种随机因
素对小种群灭绝时间影响的模型(类似于MacArthur
和 Wilson 的岛屿生物地理学和出生鄄死亡过程模
型).此类模型多应用于单个随机影响因子,而没有
综合考虑多种随机因子,因而结论往往具有局限性,
仅适用于描述性地分析物种的濒危状况、检验模型
假设或解析模型的敏感性.
模拟模型常常要采用蒙特卡洛的方法,结合多
种随机因素来模拟种群灭绝风险. 目前应用广泛的
PVA软件,如 RAMAS、VORTEX、ALEX 等多是在模
拟模型的基础上开发的. 由于该类模型是通过模拟
物种在多随机因素作用下生存、繁殖和死亡过程来
对未来种群进行预测,模拟结果更可信;然而,正是
由于其模拟物种的生命过程,所以对数据要求较高,
并要对物种的生态学特点十分熟悉才能达到准确预
测的目的.目前 PVA模型的输出结果通常包括以下
几种:
1) 期望种群增长速率(expected growth rates)或
期望存活时间(expected persistence time).
2) 未来某一时间段的种群数量及其变化趋势.
3) 灭绝概率或准灭绝概率:灭绝概率是指种群
数量下降到零的概率;准灭绝概率是种群数量达到
某一管理策略限定的阈值的概率,该阈值通常大于
零,是根据管理政策或物种的生物学特点(包括阿
利效应)定义的,当种群达到该阈值时,很难恢复.
4) 敏感性分析:不仅可以用来评估种群灭绝风
险等输出的准确性,还可用于确定对种群的增长速
率或灭绝风险影响最显著的参数,找出对模型敏感
的年龄阶段或影响因子,为制定保护计划提供直接
的科学依据.
2郾 2摇 常见的 PVA模型
常见的 PVA 模型包括出生鄄死亡过程模型
(birth鄄death process models)、矩阵模型 (matrix mod鄄
els)、单一种群随机模型 (single population stochastic
models)、复合种群随机模型 ( metapopulation sto鄄
chastic models)、空间显式随机种群模型 ( spatially
explicit models) 以及基于个体模拟模型 (individual鄄
based simulation models) .
2郾 2郾 1 出生鄄死亡过程模型 摇 出生鄄死亡过程模型是
最早计算种群统计随机性的数学方法,也是最简单
的分析种群灭绝的方法. Richter鄄Dyn和 Goel[28]建立
的出生鄄死亡过程模型为:
T(N) =移
N
x = 1
移
Nm
y = x
1
yd(y)
仪
y-1
z = x
b( z)
d( z)
(1)
式中: T(N) 为具有 N个个体种群的平均期望灭绝时
间;Nm 为最大种群数量;b( z) 和 d( z) 分别为当个体数
为 z时的出生率和死亡率.
Goodman[29]在 Richter鄄Dyn 和 Goel 模型基础上
发展了出生鄄死亡过程模型,描述了种群统计学参数
与期望存活时间的关系,即物种的生活史、环境变量
与种群生存力的关系,其公式为:
T(N) =移
N
x = 1
移
Nm
y = x
2
y[yV(y) - r( z)]
仪
y-1
z = x
V( z) z + r( z)
V( z) z - r( z)
(2)
式中,Goodman 将式(1)中无现实依据的出生率和
死亡率替换为含有 r( z)和 V( z)的表达式,其中 r( z)和
V( z)分别为种群数量为 z时的种群增长速率和变异.
由此,出生鄄死亡过程模型对影响最大种群数量、种
群增长速率及其方差的因子(如各种随机因素)最
为敏感.但是,该类模型没有考虑种群的年龄结构,
而年龄结构很可能对种群的动态趋势有所影响,进
而影响种群灭绝概率.
2郾 2郾 2 矩阵模型摇 最早的矩阵模型是 Leslie 矩阵模
型,又称年龄模型[30]:
9521 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田摇 瑜等: 种群生存力分析(PVA)的方法与应用摇 摇 摇 摇 摇
L =
F1 F2 F3 F4
S1 0 0 0
0 S2 0 0
0 0 S3
é
ë
ê
ê
ê
ê
ê
ù
û
ú
ú
ú
ú
ú0
(3)
式中: F为不同生活史的个体繁殖率;S为从一个生
活史阶段到下一个生活史阶段的存活率. Lefkovitch
矩阵模型是在 Leslie 模型的基础上发展起来的,可
以看作是将几个具有相同繁殖率和存活率的生活史
合并为一个龄级的更为复杂的矩阵模型.模型中,对
于生活史长的物种,成年个体的存活率是一个非常
关键的种群统计学参数;对于生活史较短的物种,繁
殖率则起着决定性作用[10] .矩阵模型是最基本的模
拟种群生命过程的模型,也是现在广泛使用的许多
复杂 PVA模型的基础和核心.
2郾 2郾 3 单一种群随机模拟模型摇 Shaffer 应用单一种
群随机模拟模型(图 2)模拟了美国黄石公园大灰熊
种群的灭绝过程,首次考虑了环境随机性.虽然研究
中没有考虑阿利效应(Allee effect)和其他社会行
为,而且种群统计随机性、遗传随机性、环境随机性
和自然灾害 4个随机性因素在种群灭绝过程中的作
用机制也不得而知,但它仍在 PVA 研究方法中占据
不容忽视的地位,不仅是随机模拟模型应用于实际问
题的开端,更是 PVA研究方法发展史上的里程碑.
2郾 2郾 4 复合种群随机模型摇 复合种群模型是一类研
究生境状况对复合种群灭绝概率影响的模型(图
2),可以看做是由多个单一种群构成的结构、功能
网络.虽然各亚种群间的复杂关系使复合种群生存
力的预测更加具有挑战性[4,18],然而复合种群生存
力模型确是目前应用最为广泛的一类基础模型. 最
简单的复合种群模型是由 Levins[31]建立的斑块占
有率(patch occupancy)模型,其公式为:
dp
dt = cp(1-p)-ep (4)
式中: p为斑块占有率,即被种群占据的生境斑块比
例;c和 e分别为目标物种的定居系数和灭绝系数.
Levin模型是确定性模型,不适于PVA研究 . 但
图 2摇 单一 /复合种群随机模型框架
Fig. 2摇 Framework of single population / metapopulation stochastic models.
062 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
在此基础上,有多种复合种群随机模型应运而
生[30,32-33] . 如,关联函数模型 ( incidence function
models)以生境适宜性评价为前提,通过调查分析不
同格局下种群在斑块中存在的概率,模拟预测复合
种群在每个斑块的存在与否、迁移状况和灭绝的可
能性.有些研究采用逻辑斯蒂回归模型( logistic re鄄
gression model),通过将物种在某一斑块中存在与否
与栖息地变量建立多元回归,从而模拟、预测栖息地
状况对种群的影响[34] .复合种群模拟模型通常要求
局部种群在景观上有明确的生境界限,其优点是数
据容易获取,缺点是忽略了局部种群动态,且不能模
拟种群大小和结构的波动[30,33] .
2郾 2郾 5 空间显式随机种群模型摇 空间显式随机种群
模型是一类将种群时空动态模拟与景观格局在时间
和空间上的变化相结合的模型,它多用于复合种群,
研究物种各生境斑块的空间结构和生态学过程对内
在种群动态的影响,从而实现对生境破碎化的评估
和种群影响因子的考察. 空间显式随机种群模型可
以评估生境的大小、质量、配置的影响,也可以进行
种群结构的模拟,有助于为管理者提供选择保护优
先级的决策支持;该模型的缺点是数据量较大,特别
是环境、物种存活率和繁殖率等[32,35] .
2郾 2郾 6 基于个体的模拟模型摇 基于个体的模拟模型
是目前最为复杂(或详细)的种群动态模型,它依据
个体的群体结构,通过模拟每个个体的基本行为
(包括生存、交配、繁殖、扩散等活动)预测整个种群
的动态(如种群数量、空间分布和灭绝风险). 这些
模拟依赖于现存的栖息地、个体年龄、种群大小和群
居特征等. 该类模型对所模拟的物种具有选择性,
而且对数据要求高,研究者须要深入了解每个物种
的生物学和生态学特征,并据此为每个物种建
模[36] .
许多 PVA 计算机软件,如 GAPPS、 INMAT、
ALEX、RAMAS以及 VORTEX等已经广泛用于评价
物种的灭绝风险,协助保护区设计和管理、森林资源
管理,以及物种恢复和迁地保护等.通过对软件模拟
结果和准确性的比较发现,GAPPS、ALEX、RAMAS
和 VORTEX 4 个软件的预测能力相似且模拟结果较
准确[37-39] .这 4 个软件模型的应用各有侧重,例如
ALEX在预测遗传随机性方面较为突出,而RAMAS /
GIS可与空间数据建立联系. VORTEX 模拟模型可
以同时考虑统计随机性、环境随机性、遗传随机性和
灾害等因素,国内近年的案例研究多采用该模型.但
其不足之处是假设除灾害外的随机因子相对于存活
率是独立的,而且没有考虑密度制约因子等[32] .
Brook等[37]建议在研究实例中需要综合考虑多方面
因素,对模型和方法进行选择,若能将几种模型的输
入、输出统一化,将为 PVA研究方法的发展、濒危物
种的保护提供更为有效的支持. 另外,Mills[39]建议
在 PVA模拟中,至少设置一个不考虑密度制约的情
景,以减少密度制约效应因模型差异对种群生存力
的不同影响.
3摇 PVA模型的应用
3郾 1摇 PVA模型在濒危物种保护中的应用
PVA作为保护生物学最主要的理论和研究方
法之一,为理解物种生存与生境之间的关系、寻求自
然资源的合理配置提供了探索研究的平台[3] . PVA
已经越来越广泛地用于解决保护生物学的实际问
题,在物种、种群和生态系统等级上均有广泛的应
用.总体来说,PVA既可以用于分析种群动态过程、
评价影响因子的作用、评估物种灭绝风险,亦可为保
护生物学管理,特别是濒危物种的保护措施和恢复
策略提供科学支持.
PVA自 20 世纪 90 年代引入国内后,国内的生
态学家对其开展了大量的研究和应用,研究对象十
分广泛,包括大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、长江
江豚(Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis)、黄腹
角雉(Tragopan caboti)、朱鹮(Nipponia nippon)、黑
熊(Ursus thibetanus)、黑白仰鼻猴(Rhinopithecus bi鄄
eti) 、长臂猿(Nomascus concolor jingdongensis)等.但
研究方法比较单一,多采用 VORTEX 模型,研究结
果也只限于模拟和预测种群在未来某时间段内的动
态和灭绝风险.
目前,PVA 的研究主要用于解决两大类问题,
即种群生存力评估和管理决策[2] . 作为直接衡量物
种濒危程度的标准,PVA 通过输入物种的生命特征
参数(vital traits)以获得物种在未来某一时间段的
灭绝概率或种群数量的变化趋势,这种方法既可用
于单物种种群灭绝风险的评估,亦可用于多物种灭
绝风险的比较,甚至可以扩展到生态系统脆弱性的
研究,而目前更多研究着眼于破碎化生境中复合种
群的灭绝风险. 同时,种群生存力分析可用来预测
(尤其是)小种群变化过程,进而理解物种的濒危机
制,或用来探讨导致某一特殊物种下降 /灭绝的影响
因子、各影响因子之间的相互关系、影响程度等具有
实际意义的科学问题.
服务于管理决策的 PVA研究更为多见,大量研
1621 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田摇 瑜等: 种群生存力分析(PVA)的方法与应用摇 摇 摇 摇 摇
究表明,PVA 对于物种管理十分有效,并已在实际
中得到广泛应用.管理决策很重要的一方面是保护
区问题,PVA最早的研究目标是计算种群的 MVP,
通过分析 MVP所需面积以确定自然保护区的面积,
使生态系统的关键种得以维持,从而实现整个生态
系统长期维持的目标. PVA 可以通过预测物种的灭
绝概率确定物种的濒危等级和保护的优先级. 在减
小或消灭入侵种方面,PVA 通过对物种生命过程和
影响因子的多情景模拟,将某段特殊的生活史作为
目标,或将某种影响因素作为防控策略,控制入侵种
的影响. PVA还可以用来确定引入种的最小个体数
量,保证其在该数量的基础上能够长期维持健康的
可持续种群. PVA在资源利用管理方面的应用主要
体现在确定最大物种捕获量,使其在为人类提供一
定资源的同时不至灭绝. 通过比较多种因素对物种
灭绝概率的影响,PVA 可根据决策需要模拟多种情
景,选择用于濒危物种管理的具体条件,帮助制定具
体的保护措施和优先的管理方案.
3郾 2摇 PVA在大型食肉动物保护中的应用
人类的自身发展需要大量的土地资源,一系列
的人为活动加速了土地利用的变化,导致野生动植
物的生境逐渐丧失和破碎化,种群数量大幅下降,逐
渐走向衰亡,甚至濒临灭绝.在保护生物学的实际研
究中,采用 PVA的研究方法定量刻画所有濒危物种
的命运是不可行的,每次仅解救一个濒危物种更是
没有意义,应该着眼于整个生态系统,从理解生境状
况和种群大小、灭绝概率之间的关系入手,为管理提
供更为准确、快速、有效的评估手段. 生态系统的关
键种为研究生态系统的可持续性提供了最佳途径,
关键种通常是处于生态系统食物链顶端的食肉动
物,它们的体型大、寿命长、繁殖慢,其种群变化往往
会导致其他物种的变化,因此,其濒危程度既可以作
为考察种群、群落,乃至生态系统敏感性的指标,亦
可用于制定保护计划的标准[22],也就是说生态系统
中的关键种若得以维持,其他物种也就得到了保护.
最早采用 PVA 方法研究大型食肉动物的实例
是美国黄石国家公园的灰熊,直至现今,以熊为研究
对象的 PVA也是最多的,研究问题广泛、数据较充
分、时间序列长.特别是灰熊的研究,为 PVA理论的
深入做出了极大的贡献.根据Web of Science,ISI,以
狼(Canis lupus)为研究对象的 PVA研究约有 27 篇,
数量位居第二,多涉及对影响因素的评估.这与狼的
现状有关,因为多数狼种群并非濒危种群,仅为下降
种群,因此,保护区等管理策略方面的研究不多见.
近几年,由于虎(Panthera tigris)、豹(Panthera par鄄
dus)的生存状况极为严峻,目前虎的分布区面积仅
占其历史分布区的 7% ,并且由于人鄄虎矛盾,采伐、
盗猎等因素,使其面临更糟的前景[40-42],因此,以
虎、豹为研究对象的 PVA 文章更多、更深入地分析
了不同管理策略的作用. PVA 在大型食肉动物中的
发展和应用主要涉及以下几方面:
1)种群濒危状况和影响因素研究
美国黄石国家公园灰熊的多情景模拟显示,其
灭绝概率对种群统计随机性十分敏感,种群数量的
降低与该因素有很大的关系. 对种群统计学参数的
敏感同时表现在模型的模拟结果容易受到取样误差
的影响.越来越多的研究表明,种群的灭绝风险应该
采用有效种群数量来衡量,而不是单纯地通过种群
数量反映,因此遗传随机性逐渐成为 PVA评估中不
可缺少的重要一环.黄石公园灰熊的研究案例证明,
虽然种群数量在一个较高的水平,但其遗传多样性
相对较低,种群实际的状况较为脆弱[43] .
由于大熊猫的濒危现状,国内很多 PVA 方面的
研究案例是根据其生活习性和生态学特征,模拟其
种群未来 100 年内在多种情景下的存活概率,从而
指导保护、放归、管理等方案[44] . 侯万儒等[45]根据
黑熊种群的相关参数,采用旋涡模型软件对未来
100 年卧龙自然保护区、四川九顶山自然保护区和
唐家河自然保护区的野生黑熊种群进行了多情景模
拟,包括近亲繁殖、食物歉收和人类诱捕等,结果显
示这些因素会对种群数量造成严重的影响,并提出
了相应的保护性策略.
在以狼为研究对象的 PVA研究中,尽管狼的种
类各异,采用的具体模型不尽相同,但以探讨影响因
子对灭绝概率或种群动态影响的例子居多. 其影响
因子包括狼种群的社会结构、捕杀、生境变化、猎物
生物量、猎物种群动态、人类活动、疾病以及自然灾
害事件[46] .遗传随机性方面的研究反映在基因多样
性,特别是自交衰退的影响等[47-48] .
盗猎是虎、豹目前所面临的重大威胁. Kenney
等[49]采用基于个体的空间模拟模型详细分析了盗
猎对尼泊尔孟加拉虎的严重影响. Chapron 等[50]比
较分析了猎物匮乏和盗猎的影响,与前人的研究结
果不同,认为与盗猎相比,食物匮乏对种群的影响更
大;同时,采用评估种群可持续性模型比较了几种大
型猫科动物的脆弱性,认为虎的种群生存力对种群
统计随机性更为敏感. Wilkinson和 O爷Regan[51]采用
VORTEX模型,比较模拟了虎、豹灭绝概率的差异,
262 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
得出了与 Chapron 等相反的结论,认为虎比豹的存
活能力更强.
2)管理模式的模拟
以熊为研究对象的 PVA 在选择管理策略方面
的应用较为完善,设置多重情景,包括控制捕杀、在
考虑野生动物生境选择的前提下规划采伐和建设人
工设施以及拟定合理的森林管理策略等,以此选择
最佳的、能够缓解人鄄熊矛盾、达到保护目的的管理
策略[17,52] .另外,缓解人鄄熊矛盾的研究还包括迁移
计划,这类研究在黑熊中较多,评估各影响因子对引
入黑熊的定居、存活、繁殖和空间利用等方面的影
响,评价引入项目的成功率[53] . 结合其他的分析方
法,如决策分析、专家意见、权衡分析、多维方法和管
理策略模型,可以弥补取样误差、缺乏验证等不足,
提供更高效的管理模式[54-55] .
Bull等[56]和 Chapron[57]以狼为研究对象分别
采用个体模型和种群统计随机性模型评价了多种管
理方式的有效性,并提出了保护区设计方案. Fritts
和 Carbyn[58]、Kojola等[48]定量分析了种群通过合理
的保护区管理方式,在确保一定的生境连接度状况
下可以确保长期存活的种群数量. Carroll 等[59]采用
空间显式随机种群模型,在大尺度上确定了种群恢
复优先级,提出了较小尺度的区域引入策略.
Linkie等[60]模拟了亚种群在不同的管理模式
情景下的生存力,揭示了控制捕杀、合理布局公路和
建设生态廊道对种群维持的重要意义. McDonald鄄
Madden等[61]和 Chauvenet[62]等采用缺失信息的决
策模型( information鄄gap decision theory)评估了用于
减少虎的捕杀需要的资金投入,为 PVA提供了更为
广阔的应用空间.
3)保护区的有效性
PVA在保护区研究领域的贡献不仅体现在最
初将 MVP 理论应用于评估保护区面积的合理性
上[63],还包括生境问题和生态系统脆弱性等问题.
保护区生境质量是评价保护区有效性的重要指标,
一方面可与非保护区生境做比较,另一方面可提供
一个较为理想的环境,为种群的随机性研究提供条
件.与此同时,保护区生态系统的脆弱性可以通过评
价保护区面积和隔离程度得以实现,Gaines 等[64]通
过道路和砍伐对黑熊生境效率和容纳量的影响进一
步证实了这一点.同样,无论在景观尺度或斑块尺度
上,生境质量下降对灰熊种群灭绝率均有十分深远
的影响[65-68],而生境的连接度比面积更为敏感,生
态廊道可以很大程度上减小种群的灭绝率[69] .
Carroll和 Miquelle[59]结合了以脚印分布数据为
依据的资源选择模型和空间显式随机种群模型,探
讨了保护区和景观基底对种群维持的影响,验证了
保护区网络对于防止整个区域灭绝的重要意义.
4摇 PVA模型的准确性
4郾 1摇 对 PVA准确性的评价
PVA 出现以来,由于其不可替代的实用价值,
很快成为研究和保护濒危物种的重要方法,加上计
算机应用技术的迅速兴起,使原本复杂的随机模拟
过程变得简易而高效.然而,模型的普遍应用也产生
了一些滥用和错用的案例. 又因预测本身包含多重
不确定性,使不少保护生物学家开始质疑其准确性.
PVA模型究竟能否用于预测种群未来的命运? PVA
的准确率究竟有多大? 如何衡量 PVA 模型的准确
性? 这一系列问题成为人们在不断探索其应用的同
时所关注的焦点. 由此,生态学家们就 PVA 的准确
性问题展开了一系列的研究与讨论.
批评者认为,由于数据量不足,PVA 模型的预
测方法是不实用的.由于经验数据不可获得,用来评
估物种灭绝概率的模型很难验证[21];不同形式的输
入和输出,可导致不同的预测结果;不同模型对不同
生态学过程的敏感性不同,可导致结果具有较大差
异[39];短时间的数据和拟合不理想的模型均会导致
预测准确性的降低[15];野外调查获得的种群数量数
据往往存在误差,也增加了模型的不确定性. Lud鄄
wig[15]认为,由于这些不确定因素的存在,采用目前
的可用数据预测物种灭绝概率是没有实际意义的.
在 Ludwig 研究基础上,Fieberg 和 Ellner[70]分析了
PVA的准确性,提出两个问题:能否准确地计算灭
绝概率? 如果可以,需要多少数据? 结果表明,预测
长期的种群灭绝概率需要的数据量极大,并且很难
实现.从目前模型的准确度和数据来看,只适用于预
测小种群短期的命运,用于预测的原始数据的时长
应该至少是模拟时长的 10% ~ 20% [70] . Beissing鄄
er[8]认为,导致 PVA不准确的原因包括数据质量差
以及在参数选择、模型验证和模型结构等方面的
问题.
Brook等[38]在 21 个长期的种群生态学研究基
础上,检验了多个模型的预测能力和准确性,包括
GAPPS、INMAT、RAMAS / Metapop、RAMAS / Stage 和
VORTEX等.前一半数据用于模型参数的估计,后一
半数据用于评估模型的预测能力,结果显示 PVA的
预测结果颇为准确,模型输出的种群下降风险与实
3621 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田摇 瑜等: 种群生存力分析(PVA)的方法与应用摇 摇 摇 摇 摇
际观察结果一致;种群数量的预测值与实测数据的
差异不显著;同时,5 个预测模型的预测结果相似.
此研究为 PVA用于濒危物种管理的准确性提供了
十分有利的支持.然而,该研究引起很大争议. Ellner
等[71]指出其不足之处为没有估计绝灭概率的置信
区间、采用几组物种的平均灭绝概率来衡量模型的
预测能力不足以代表每组物种的准确度等. 他们建
议在濒危物种研究中摒弃 PVA 而改用其他 3 个替
代方法,即采用历史数据预测未来时间段内生境的
丧失、种群变化趋势和遗传学方法. Coulson 等[72]也
提出,Brook等[38]研究存在主观性,采用的数据并非
都是濒危物种的数据,其数据质量比现实常用的短
时间、低质量的濒危物种数据好,不确定性小.
PVA研究实例可以为理论研究提供支持,包括
濒危机制和影响因子的研究,特别是通过较长期的
经验数据来验证模型的准确性. Wiegand 等[73]利用
棕熊数据评价基于个体的空间显式随机种群模型对
不确定性因素的模拟是否准确,结果显示校准模型
可以实现准确的预测. Patterson 和 Murray[74]采用模
型重建法(reconstruction methods),以狼为研究对象
分析了导致种群生存力产生错误的一个重要原因,
即错误地估计种群密度将导致过于悲观的种群状况
评估. Wabakken等[75]利用物种的种群统计学参数,
如死亡率和繁殖率,模拟了灰狼(Canis lupus)种群
从 1978 到 1998 年的数量、分布变化和恢复状况,模
拟结果与 90 年代中期的调查数据一致,论证了 PVA
模型的有效性.
多数的 PVA 研究是通过模型模拟来实现种群
预测的,对于种群数据的准确性要求比较高,因此采
用多种方法获取可靠数据用于 PVA 分析的研究越
来越多.虎、豹善隐蔽又很危险,通过红外相机技术
获取的数据结合 PVA的研究方法,成为新发展的重
要手段. Karanth等[76]利用红外相机,采用捕获重捕
法评估种群数量,以此数据进行了一系列的 PVA分
析, 并对预测模型进行验证,结果显示此方法准确
可行.
4郾 2摇 PVA研究须重视的准确性问题
为实现准确预测,谨慎使用 PVA 模型是十分必
要的. PVA模型的有效性和实用价值依赖于所研究
物种的生态学特征、所采用数据的准确性以及所关
注的科学问题.在实际应用 PVA模型的过程中要注
意以下几点:理解目标物种的生态学特性,如密度制
约因素、各种影响因子的作用模式等;谨慎考虑各种
生态因子、生态过程对物种的影响,对于模拟模型来
说,模型参数的选择与验证更为重要;统一并正规化
不同模型的输入和输出,便于多模型的比较研究,有
利于补充各类模型软件的不足;没有普遍适用的模
型,特别是对于面对不同濒危状况物种,根据具体科
学问题和基本假设,选择合适的模型结构和尺度,并
限定模型的应用范围尤为重要;注重数据的准确性,
譬如,在参数化之前,先对数据进行分析、校正,以避
免取样误差或参数化失误而导致预测错误;模型预
测要有置信区间,以便用来评估其不确定性;检验模
型时,必须包括系统参数的敏感性分析;勿将 PVA
作为直接计算 MVP 和种群特定的绝灭概率的简单
工具,而应重点估计种群的相对绝灭率及其长期动
态特征[14,23] .
保护生物学是一门应对和处理危机的学科,即
使数据不够完美,仍需要快速而尽量准确地提出用
于濒危物种保护的管理方案. PVA 可以综合考虑影
响种群持续的确定因素(如生境丧失和对资源的过
度开发)和随机性因素(如环境随机性、遗传随机
性),是一个物种保护研究和实践的重要途径.
综上所述,PVA在保护生物学研究中具有十分
显著的应用价值,可评估濒危 /下降物种的生存力状
况、分析它们的影响因子、比较不同的管理策略,甚
至为保护区设计方案提供决策支持. PVA 不仅对研
究对象本身有实际价值,还为其他物种的研究提供
了借鉴的实例.关键种的濒危性在一定程度上也反
映了整个生态系统的脆弱状态. 因此,PVA 也有助
于从生态系统和景观角度提出生物多样性管理策略
和保护措施.另外,这些研究实例也促进了 PVA 理
论的深入,分析和验证 PVA 方法的准确性与复杂
性,并为理论发展指明方向.
5摇 研究展望
自 20 世纪 70 年代起,PVA 及其相关概念迅速
发展、广泛应用,在 80 到 90 年代 PVA 成为生态学
和保护生物学研究中的焦点之一. 此后,随着 PVA
在濒危物种中的“普及冶,出现了很多错误的研究案
例,由此,生态学家不断地强调要谨慎使用 PVA.作
为评估随机事件影响的预测模型,PVA 存在很多的
不确定性.再者,我们对于许多物种的生物学和生态
学特征还不甚了解,在模拟过程中,物种生命特征参
数不变这一假设也不尽合理.而且,到目前为止仍然
无法计算出自然界需要多少自然生境来维持生物多
样性的可持续性,加之生境在不断地变化,预测种群
动态就更加困难. PVA 的理论研究并不完善,没有
462 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
哪一种种群动态模型可以同时综合所有类型的随机
事件,以及这些随机事件对所有物种的影响,这都是
PVA暂时存在的弊端.但 PVA仍不失为保护生物学
中不可替代的预测种群濒危状况、分析灭绝原因、评
估管理策略的重要方法.
PVA 是探究各种环境因子,特别是生境类型、
面积、质量和格局是如何影响和控制物种命运的这
一问题的最终表达,即寻求有限的土地资源能否维
持特定的物种[3] . 自出现以来,PVA 就不断地从理
论和实际应用两个方面深入发展,一方面探讨物种
的濒危机制,另一方面广泛应用于保护生物学中的
实际问题.理论方面的进展为实际应用提供了科学
依据,而实例研究又为理论发展提供了实验和验证
的平台,两个方面相互促进、共同发展,使种群生存
力分析迅速成为保护生物学中不可替代的重要研究
手段.种群生存力分析目前正处于稳步发展状态,基
于以往的研究,本文总结了种群生存力分析仍存在
的一些尚待改进的问题,为种群生存力分析今后的
发展和完善提供了契机与挑战.
理论方面,需要进一步理清各随机性因素对物
种的影响机制,特别是遗传随机性的具体作用和影
响有待深入研究.这不仅有待于遗传学方面的发展,
更有待于生态学家在如何将遗传随机性量化到种群
生存力分析方面的努力. 与此同时,种群统计随机
性、环境随机性、遗传随机性和自然灾害等 4 个因子
的协同作用远远大于各因子独立作用的简单加和,
应该综合考虑这些随机因素之间的关系和它们综合
作用的结果.另外,数据的不确定性,如取样误差会
直接或间接地影响评估种群生存力的准确性. 对于
随机模拟模型,要权衡考虑取样数据和预测结果的
时长,短时间段的数据往往不足以用来预测长期的
种群生存力.
应用方面,独立种群研究已经逐渐被复合种群
研究取代,多物种对比研究也屡见不鲜,然而不能仅
止步于此,生物多样性保护和生态系统管理要求从
更高的尺度上理解物种的生态学过程,因此从生态
系统角度对多物种生存力之间关系的研究将成为种
群生存力研究的重要内容. 用发展的眼光关注尚未
解决的实际问题,如物种的相互关系,人为活动对物
种生存、迁移和空间分布的影响,以及全球问题,包
括气候变化、有毒物质对健康的影响 (亚致死问
题)、生物入侵等均是种群生存力分析发展的潜在
研究问题.生境破碎化是濒危物种目前面临的最大
问题之一,虽然短期内不会对种群造成显著影响,但
它增加了种群统计学参数的不确定性,导致孤立种
群的遗传多样性降低,对种群的未来有着深远的影
响,由此,生境在景观尺度上的空间格局和过程对种
群的影响将是种群生存力分析研究的一个重要方
向[4] .
如果理解了物种,包括生态系统关键种的生存
需要,那么就已经向理解适宜的生态系统空间需要
迈进了一步,如此将有利于景观生态学的定量化,有
助于实现空间资源的合理配置和土地利用格局的优
化设计,满足当地居民生活与发展的需求,从而达到
区域可持续发展的最终目标[4,18] .同时,基于景观生
态学和可持续性科学的理念,将空间分析手段、经济
社会因素纳入到物种和种群的预测和管理上,更有
利于濒危物种的生存和繁衍,有助于维持整个生态
系统的生物多样性,从而使种群生存力分析具有更
完整的理论基础和更高的实用价值.
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作者简介摇 田摇 瑜,女,1981 年生,博士研究生. 主要从事景
观生态学和保护生物学研究. E鄄mail: yutian0725@ gmail.
com
责任编辑摇 孙摇 菊
7621 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田摇 瑜等: 种群生存力分析(PVA)的方法与应用摇 摇 摇 摇 摇