全 文 ：氮碳添加和丛枝菌根对外来入侵植物豚草的影响*
黄摇 栋1,2 摇 桑卫国1**摇 朱摇 丽1 摇 宋迎迎1 摇 王晋萍1
( 1 中国科学院植物研究所, 北京 100093; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 通过温室控制试验,研究了氮碳素添加及丛枝菌根(AM)对外来入侵植物豚草生长
的影响.结果表明: 氮素添加对豚草的形态指标、生物量及其分配特征和生长速率均没有显
著影响,却使豚草地上器官和根的氮含量显著增加;碳素添加增加了土壤中的有效氮含量,促
使豚草增加营养吸收器官的生物量分配以缓解养分(氮素)胁迫,导致分枝数、总叶面积、比叶
面积和叶生物量比明显降低,总生物量显著减少.豚草与 AM 真菌共生增强了其适应土壤氮
素变化的能力,增加了比叶面积,提高了豚草的资源获取能力,其作用在土壤有效氮含量低时
更加明显. AM真菌对豚草适应低氮生境有着重要意义.
关键词摇 氮素摇 丛枝菌根摇 形态摇 生物量分配摇 生物入侵摇 豚草
文章编号摇 1001-9332(2010)12-3056-07摇 中图分类号摇 Q142郾 3摇 文献标识码摇 A
Effects of nitrogen and carbon addition and arbuscular mycorrhiza on alien invasive plant
Ambrosia artemisiifolia. HUANG Dong1,2, SANG Wei鄄guo1, ZHU Li1, SONG Ying鄄ying1, WANG
Jin鄄ping1 ( 1 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21
(12): 3056-3062.
Abstract: A greenhouse control experiment was conducted to explore the effects of nitrogen and
carbon addition and arbuscular mycorrhiza (AM) on the growth of alien invasive plant Ambrosia ar鄄
temisiifolia (common ragweed). Nitrogen addition had no significant effects on the morphological
indices, biomass and its allocation, and absolute growth rate of A. artemisiifolia, but increased the
nitrogen content in the aboveground and underground parts of the plant significantly. Carbon addi鄄
tion increased the content of soil available nitrogen. In this case, the biomass allocation in root sys鄄
tem for nutrient (nitrogen) absorption promoted, resulting in a remarkable decrease of branch num鄄
ber, total leaf area, specific leaf area (SLA), and leaf mass ratio. As a result, the total biomass
decreased significantly. The symbiosis of A. artemisiifolia and AM fungi had great influence on the
common ragweed爷s soil nitrogen acclimation, which enhanced its resource鄄capture by the increase
of SLA, and this effect was more significant when the soil nitrogen content was low. AM fungi
played an important role in the growth of A. artemisiifolia in low鄄nitrogen environment.
Key words: nitrogen; arbuscular mycorrhiza; morphology; biomass allocation; biological invasion;
Ambrosia artemisiifolia.
*国家基础研究发展规划重点项目(2009CB119200)和中国科学院
知识创新工程项目(KSCX鄄YW鄄Z鄄1022)资助.
**通讯作者. E鄄mail: swg@ ibcas. ac. cn
2010鄄06鄄18 收稿,2010鄄09鄄21 接受.
摇 摇 生物入侵作为全球变化的重要现象之一,对生
态系统、物种和遗传多样性等都造成了极大的危害.
我国国土跨越 50 个纬度和 5 个气候带,是生物种类
最为丰富的国家之一,多样的气候条件很容易遭受
外来植物的侵害[1] .据 2000 年报道,我国已知外来
杂草有 23 科 108 种[2] .温度、湿度、光照、土壤和植
被类型等环境因子对生物入侵过程都有着重要的影
响,因此,研究环境因子与入侵种之间的关系对控制
物种入侵十分重要[3] .
氮是影响植物生长和生物量分配的重要环境资
源之一.近几十年来,化石燃料燃烧、农业施肥和其
他人类活动极大地改变着氮元素从大气向陆地生态
系统输入的方式和速率,造成陆地生态系统中人为
固定的氮逐步累积[4] .不同物种对氮输入增加的响
应不同,氮沉降有利于将氮迅速转化为新生物量的
速生种,不利于生长缓慢的物种[5],而入侵种的一
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 12 月摇 第 21 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2010,21(12): 3056-3062
大特点就是快速生长和抢占资源,由此造成当地物
种组成及生物多样性的改变.研究发现,相对于本地
种,紫茎泽兰 ( Ageratina adenophora ) 和飞机草
(Chromolaena odorata)都表现出很强的氮素适应
性.低氮水平下,二者植株矮小、分枝少,竞争优势并
不明显;而在肥沃的生境中则能够快速生长,入侵严
重[6] .因此,使用碳素添加的方法促进土壤微生物
生长和固定氮素,降低入侵植物可利用的氮素含量,
则可能有助于抵制两外来种的入侵. Morgan[7]和
Averett等[8]试验发现,碳素添加显著降低了外来种
的生物量,能够帮助恢复和重建本地群落.
丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)是广泛存
在于自然界的一种植物与丛枝菌根真菌(AM fungi,
AMF)形成的共生体,能够提高宿主植物对土壤水
分、矿质营养等的吸收,进而促进宿主植物的生长发
育,提高植物耐盐、耐旱、耐重金属毒害和抗病的能
力[9] .丛枝菌根主要通过菌丝增加吸收面积来增加
宿主植物对土壤中硝态氮的吸收,同时帮助吸收铵
态氮[10] .其与植物的氮素吸收有着密切的联系. 研
究表明,某些入侵植物可以通过与 AM 真菌共生缓
解养分胁迫. Callaway 等[11]发现,斑点矢车菊(Cen鄄
taurea maculosa)能够与侵入地土壤中的 AM真菌结
盟,形成一种互惠互利的共生关系. 此外,丛枝菌根
通过对不同植株同时侵染,以及菌丝桥对不同植株
间养分、水分等资源的再分配,对植物间的竞争结果
产生影响[12] .
豚草(Ambrosia artemisiifolia)隶属于菊科,原产
于美国西南部和墨西哥北部,现已入侵到世界上大
部分地区[13-14],并于 20 世纪 30 年代侵入我国,现
在 15 个省市均有分布,并形成了沈阳、南京、南昌和
武汉 4 个扩散中心[15],属于区域性恶性杂草. 豚草
种子在各种气候和土壤条件下都可以萌发,并且植
株有较强的吸水、吸肥能力和旺盛的生命力,因此在
受人为干扰的地带如公路、铁路沿线和河岸渠道两
侧,很容易形成单一优势群落 郾 这种扩散方式与紫
茎泽兰类似[16] .豚草属于专性菌根营养型植物[17],
形成菌根的能力较强,因此在美国的干扰生态系统
中成为优势种[18] . 但是,豚草对生境氮素变化的响
应方式,以及丛枝菌根在氮素环境下与豚草共生关
系的变化尚不清楚. 为此,本文通过温室控制试验,
探讨氮素和碳素添加对豚草的形态、生物量及其分
配、生长和生理特征的影响,以及丛枝菌根与豚草入
侵能力的关系,为豚草的防治提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地点位于地处暖温带落叶阔叶林区的中国
科学院北京森林生态系统定位研究站的温室内.试验
期间温室内最高温度 30郾 0 益,最低温度 6郾 3 益.栽培
基质为林内去除表面枯落物的 0 ~25 cm表土(棕壤,
pH 6郾 0—7郾 0),与河沙按 4 颐 1 的比例混匀装入容积
为 5 L的花盆,每盆装土 5 kg.添加处理前基质养分
含量:全氮为 0郾 7 g·kg-1,全碳为 8郾 2 g·kg-1,铵态
氮为 11郾 37 mg·kg-1,硝态氮为 6郾 89 mg·kg-1 .
1郾 2摇 研究方法
试验共设 3 个氮素水平,分别为氮素添加
(+N)、对照(CK)和碳素添加( +C),每个氮素水平
下分为丛枝菌根(AM)和喷施苯菌灵( benomyl)两
组,每组 6 个重复. 本试验通过添加碳素(蔗糖)促
进盆中土壤微生物的生长固定氮素,间接起到降低
土壤中氮素含量的作用,所用蔗糖事先以溶液的形
式添加到盆中,每盆共添加 68郾 2 g (有机质 1650 g
·m-2) [19] . 2009 年 5 月将采于北京当地的豚草种
子播种到育苗盘内,6 月选取长势一致的幼苗移栽
到盆中,待幼苗恢复生长 3 周后进行氮素添加处理,
采用溶液形式,每盆添加 3郾 54 g 硝酸铵(氮素 30 g
·m-2)以达到模拟氮沉降的效果[19] .选用专性杀真
菌剂苯菌灵[11]杀灭丛枝菌根真菌:将苯菌灵可湿性
粉剂用水稀释 500 倍喷施,7 d 施用一次 1 g·m-2,
此剂量足以有效抑制土壤中的 AM 真菌,降低菌根
侵染率[20] .试验期间 2 d浇足水 1 次.
于 2009 年 8 月初第 1 次测定豚草的形态指标:
株高、分枝数;10 月底试验结束之前第 2 次测定株
高和分枝数. 收获时使用叶面积仪测量叶面积,在
60 益下烘 48 h,然后用电子天平(精确度 0郾 001g)
称量.使用凯氏定氮仪分析植物和土壤样品中的全
氮含量,并使用流动分析仪分析土壤中的铵态氮和
硝态氮含量. 计算如下参数:比叶面积(specific leaf
area, SLA, 总叶面积 /总叶质量)、叶生物量比( leaf
mass ratio, LMR, 总叶质量 /植物总量)、根冠比
(root mass / crown mass,根生物量 /地上生物量)、根
苗比(root length / shoot length 根长 /株高)、株高生长
速率(absolute growth rate, AGR),AGR 采用以下公
式[21]计算:
AGR=dQ / dt
其中:dQ是 2 次测定株高的差值;dt 为 2 次测定株
高的时间差.
750312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄摇 栋等: 氮碳添加和丛枝菌根对外来入侵植物豚草的影响摇 摇 摇 摇 摇
1郾 3摇 数据处理
采用双因素方差(two鄄way ANOVA)分析氮素和丛
枝菌根之间的交互作用,单因素方差(one鄄way ANO鄄
VA)和最小显著差异法(LSD)分析不同氮素水平下豚
草各参数的差异,独立样本 t鄄test分析同一氮素水平下
丛枝菌根和灭菌处理之间的差异,所用软件为 SPSS
13郾 0,琢=0郾 05.用 KaleidaGraph 4郾 0软件绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同处理下土壤氮素含量
由表 1 可以看出,生长季结束后,氮素添加处理
中,丛枝菌根土壤的全氮、铵态氮和硝态氮平均含量
分别比喷施苯菌灵处理土壤低 47% 、24%和 74% ,
碳素添加处理中则分别低 20% 、6%和 48% ,说明丛
枝菌根促进了豚草对硝态氮的吸收.
摇 摇 碳素添加处理中,丛枝菌根和苯菌灵处理的土
壤硝态氮含量分别比对照处理高 356%和 1800% ,
铵态氮含量分别比对照处理高 5%和 14% ,全氮含
量分别比对照处理高 8%和 61% ,说明碳素添加有
效地抑制了豚草对土壤中硝态氮的吸收,对豚草吸
收铵态氮也有一定影响.
2郾 2摇 豚草植株各项特征的双因素方差分析
由表 2 可以看出,土壤氮含量对豚草的形态、生
表 1摇 土壤氮素含量
Tab. 1摇 Soil nitrogen content
土壤处理
Soil treatment
全 氮
Total N
(g·kg-1)
铵态氮
NH4 鄄N
(mg·kg-1)
硝态氮
NO3 鄄N
(mg·kg-1)
+N 玉 0郾 67 6郾 76 15郾 84
域 1郾 27 8郾 92 61郾 91
CK 玉 0郾 83 6郾 51 2郾 78
域 0郾 70 6郾 43 1郾 25
+C 玉 0郾 90 6郾 88 12郾 57
域 1郾 13 7郾 33 23郾 97
玉: 丛枝菌根 AM;域:苯菌灵 benomyl.
物量分配和生长生理特征有极显著影响;丛枝菌根
对豚草的分枝数、SLA和根苗比有显著影响;氮素和
丛枝菌根没有明显的交互作用.
2郾 3摇 豚草的形态特征
由图1可以看出,氮素添加对豚草的分枝数、
图 1摇 氮碳添加和丛枝菌根对豚草形态特征的影响
Fig. 1 摇 Morphological traits of Ambrosia artemisiifolia response
to nitrogen, carbon addition and AM (mean依SE,n=6).
玉: 丛枝菌根 AM;域:苯菌灵 Benomyl. *同一氮素水平下丛枝菌根
参数差异显著,不同小写字母表示不同氮素水平下参数差异显著
Significant difference under the same nitrogen level, and different small
letters indicated significant difference under different nitrogen levels. 下
同 The same below.
表 2摇 豚草植株各项特征的双因素方差分析结果
Tab. 2摇 Results of two鄄way ANOVAs about plant traits of Ambrosia artemisiifolia
植株特征
Plant trait
P
N AM N伊AM
形态特征 分枝数 Branch number 0郾 000** 0郾 046* 0郾 992
Morphological traits 总叶面积 Total leaf area, TLA 0郾 000** 0郾 377 0郾 865
比叶面积 Specific leaf area, SLA 0郾 000** 0郾 044* 0郾 164
生物量分配特征 总生物量 Total biomass 0郾 000** 0郾 127 0郾 662
Biomass allocation 叶生物量比 Leaf area ratio, LMR 0郾 001** 0郾 351 0郾 930
traits 根冠比 Root mass / crown mass 0郾 181 0郾 332 0郾 884
根苗比 Root length / shoot length 0郾 000** 0郾 019* 0郾 767
生长及生理特征 地上器官氮素含量 Nitrogen content aboveground 0郾 000** 0郾 079 0郾 344
Growth and 根氮素含量 Nitrogen content of roots 0郾 000** 0郾 899 0郾 901
physiological traits 生长速率 Absolute growth rate, AGR 0郾 000** 0郾 135 0郾 820
* P<0郾 05; ** P<0郾 01.
8503 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 2摇 氮碳添加和丛枝菌根对豚草的生物量及其分配特征的影响
Fig. 2摇 Biomass and biomass allocation traits of Ambrosia artemisiifolia response to nitrogen, carbon addition and AM.
TLA和 SLA没有明显影响,而碳素添加则极显著地
降低了豚草的各形态指标(P<0郾 01).
丛枝菌根对豚草的分枝数、TLA没有明显影响;
在碳素添加处理中,丛枝菌根显著增加了 SLA(P<
0郾 05).
2郾 4摇 豚草的生物量及其分配特征
土壤氮素含量与豚草总生物量的关系和形态特
征的趋势一致.氮素添对豚草的总生物量积累影响
不显著,碳素添加则极显著地降低了总生物量(P<
0郾 01).氮素添加对豚草的 LMR、根冠比和根苗比也
无明显影响,碳素添加使 LMR减小(P<0郾 05),对根
冠比没有显著作用,使根苗比增加(图 2,P<0郾 05).
摇 摇 丛枝菌根在各氮素处理中,对豚草的生物量及
其分配特征都没有显著作用(图 2).
2郾 5摇 豚草的生长和生理特征
由图 3 可以看出,氮素添加极显著增加了豚草
地上器官和根的氮素含量(P<0郾 01);碳素添加对豚
草地上器官和根的氮素含量没有明显影响. 丛枝菌
根对豚草地上器官和根的氮素含量也没有显著影
响.
氮素添加对 AGR没有明显影响;碳素添加极显
著地降低了豚草的 AGR(P<0郾 01). 丛枝菌根对豚
草的 AGR没有明显作用.
图 3摇 氮碳添加和丛枝菌根对豚草的生长和生理特征的影响
Fig. 3摇 Growth and physiological traits of Ambrosia artemisiifolia
response to nitrogen, carbon addition and AM.
950312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 黄摇 栋等: 氮碳添加和丛枝菌根对外来入侵植物豚草的影响摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 氮素和碳素添加对豚草的影响
土壤氮素含量是影响植物生长的重要环境因子
之一,但是不同物种对氮素变化的响应并不一致,许
多优势种的生长状况不受氮素浓度的影响,而某些
亚优势种,特别是草本植物的丰富度会随着土壤氮
素含量的增加而呈增加趋势[22] . 因此,分析土壤氮
素含量的变化对入侵植物豚草的形态、生物量分配、
生长和生理特征的影响,可以了解豚草的养分环境
适应机制和生态分布规律,为控制其生长和扩散提
供理论依据.
本试验的对照处理中,土壤氮素含量相对充足,
豚草的分枝数、总叶面积和 LMR 相对较大,说明生
物量较多地被分配到了支撑和同化器官,使豚草能
够更好地利用空间和光照资源,有利于植株的干物
质积累(图 1、图 2). 很多研究都证实:当环境中有
效氮含量增加时,氮能够迅速转化为新生物量的物
种代替生长缓慢的物种.美国西部的氮肥试验中,高
的氮输入提高了外来杂草的生产力[23];澳大利亚西
部 5 种外来杂草在不同养分下生长的对比也发现,
增加氮输入提高了外来种的总生物量[24] .但是本试
验中氮素添加虽然显著增加了豚草植株的氮含量
(图 3),对豚草的形态指标和总生物量积累却没有
明显的促进作用(图 1、2),与上述试验结果并不完
全一致.据此推测,氮沉降作用在短期内并不会明显
促进本地群落中豚草生物量的增加,也不会迅速加
剧本地种的竞争压力.
比叶面积(SLA)是衡量植物养分保持能力的主
要叶片功能性状,反映了植物获取环境资源的能
力[25] .当土壤氮素含量充足时,豚草的 SLA 相对较
高,能够增强光合氮利用效率,提高叶片光合速率,
有利于光合产物的积累;而在碳素添加处理中,豚草
降低 SLA (增厚细胞壁)可以减少叶片消耗,提高耐
性以应对资源贫瘠的环境[26] . 此外,高 SLA 通常能
促成高生长速率. 试验结果表明,在对照处理中,豚
草的生长速率显著大于碳素添加处理(图 3),高的
生长速率伴随着分枝和叶面积的增加,使豚草在抢
先生长到群落上层时,可以占据更多的空间和光照
资源,进而通过荫蔽作用排挤周围的植物.
豚草对不同氮素水平的响应可用于指导其防
治.高的氮素生境有利于豚草生长,人为降低土壤中
可利用的氮素可能有助于控制其生长和扩散. 在生
长季结束后,添加碳素的土壤中硝态氮平均含量明
显高于对照处理,说明碳素添加影响了豚草对硝态
氮的吸收,导致豚草 LMR减小,根苗比增加(图 2),
通过增加营养吸收器官的生物量分配和扩大根系吸
收面积来缓解氮胁迫. 同时豚草的总叶面积显著降
低,同化器官的氮素含量减少,进而导致光合作用受
到抑制,因此总生物量显著降低,种子产量也随着分
枝数的显著减少而大幅度降低[27],说明本试验中的
碳素添加量能有效降低豚草的生长和扩散能力. 但
是碳素添加在实际应用中能否作为控制豚草入侵的
有效手段受碳素的获取与成本、当地土壤肥力情况
等多种因素影响.因此,建议将碳素添加与其他防治
手段(如刈割、除草剂、生防等)相结合综合,管理豚
草的入侵:在土壤肥力比较高的地点,可以通过移除
生物量和表土的方法达到降低土壤有效氮含量的目
的[28];而土壤贫瘠的地点,适量添加碳素,降低土壤
中可利用氮,抑制豚草的生长,缓解本地种的竞争压
力,进而逐渐恢复本地种群落.
3郾 2摇 丛枝菌根与豚草的共生关系
陆地上的生物面临着各种环境因子的综合作
用,其中许多因子常常以胁迫因子的形式存在,如养
分匮乏、干旱和病虫害等.共生是生物适应胁迫的有
效策略之一[29] .特别是外来物种,必须克服扩散、非
生物胁迫和本地种竞争等诸多障碍才能占据新的生
境,与 AM真菌共生能在一定程度上改善非生物胁
迫,从而帮助其入侵[30],例如在美国的草地生态系
统中,外来杂草与 AM 真菌共生加剧了其入侵[31] .
在种群和群落水平上,丛枝菌根还可以通过帮助竞
争力弱但是易受侵染的物种,对种内和种间竞争结
果产生影响,进而影响群落组成[32-33] . AM真菌与宿
主之间的关系具有种间差异性且与环境因子有关,
因此,了解丛枝菌根在豚草应对土壤氮素变化过程
中所起的作用,对研究其入侵机制也有一定的帮助.
生长速率作为影响群落结构和动态的主要因子
之一,具有重要的生态学意义[34] .本试验中,丛枝菌
根通过菌丝扩大吸收面积,增加了豚草对土壤中硝
态氮和铵态氮的吸收(表 1),改善了豚草的氮营养
条件,加快了豚草的生长速率,进而有助于提高豚草
的建群速度,使其能够更快地占据新生境的空间资
源,在与生长缓慢的本地种的竞争中取得优势,或者
抢先占据本地种不能利用的生态位[35] .
丛枝菌根增加了豚草的 SLA,并且在碳素添加
处理中效果更明显,说明在土壤氮素含量低时,丛枝
菌根对豚草适应环境、获取营养和制造光合产物的
意义更加重要,而此作用在氮素添加和对照处理中
0603 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
却不明显(图 1),可能因为植物与丛枝菌根真菌的
结合程度与土壤养分含量关系密切:当土壤养分充
足,能满足植物生长所需时,植物不需要将光合产物
投资给 AM 真菌来换取养分吸收能力,此时与 AM
真菌的结合会相对减弱[36] . 因此,在土壤肥力较弱
的地点,选择性的喷施苯菌灵也是小范围内防止豚
草生长和扩散的一种辅助手段.
虽然丛枝菌根与土壤氮素都是通过促进豚草地
上部分的生长来增强其空间和光照资源竞争力,但
二者在本试验中并没有明显的交互作用(表 2). 有
学者认为,丛枝菌根对氮素的吸收可能与土壤水分
状况有关.当水分充足时,土壤中的硝态氮是高度流
动的,能随质流迅速到达根际,此时丛枝菌根对促进
其吸收没有显著作用[37];而在干旱土壤中,宿主植
物根系的生长和硝态氮的移动都受到限制,丛枝菌
根能表现出明显的促进吸收作用. 本试验期间土壤
水分始终充足,丛枝菌根的作用在豚草的形态、生物
量及其分配特征上并没有明显的体现,但丛枝菌根
在氮素和碳素添加处理中都促进了豚草对硝态氮的
吸收.因此,在野外干旱环境中,丛枝菌根对豚草的
入侵可能具有更加重要的意义.
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作者简介摇 黄摇 栋,男,1984 年生,硕士研究生.主要从事与
入侵生态学有关的温室控制试验研究. E鄄mail: huangdong07
@ ibcas. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
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