全 文 ：亚热带林分土壤呼吸及其与土壤温湿度
关系的模型模拟*
姜摇 艳1 摇 王摇 兵1**摇 汪玉如2 摇 杨清培3
( 1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2 江西科技师范学
院, 南昌 330045; 3 江西农业大学林学院, 南昌 330045)
摘摇 要摇 利用 Li鄄6400鄄09 系统,对我国亚热带地区 3 种主要林分类型(常绿阔叶林、杉木林和
毛竹林)的土壤呼吸和土壤温、湿度进行了野外测定,并采用多种模型对土壤呼吸与土壤温、
湿度的关系进行拟合. 结果表明:毛竹林、常绿阔叶林和杉木林的土壤呼吸碳通量分别为
12郾 84、11郾 70 和 7郾 12 t C·hm-2·a-1;3 种林型土壤呼吸具有相似的时间变化格局,其日变化
均在 11:00—12:00 达到峰值,1:00—3:00 最小;季节变化中,7、8 月达到峰值,12 月和翌年 1
月最小;Van忆t Hoff模型和 Lloyd and Taylor方程在描述土壤呼吸与土壤温度的相关性时差异
不大,但 Lloyd and Taylor模拟得出的土壤呼吸值小于实测值;二次项模型和幂函数模型能较
好地模拟土壤呼吸与含水量的关系,土壤含水量对土壤呼吸具有双向调节作用,但只有杉木
林二者相关性达到显著水平;土壤水热双因子模型比单因子模型能更有效地描述土壤呼吸对
土壤温、湿度协同变化的响应特征;协方差分析消除土壤温度、土壤含水量的影响后,植被类
型对土壤呼吸的影响达到显著水平(R2 =0郾 541);空气温度、空气相对湿度和光合辐射也在不
同程度上影响着土壤呼吸变化,且空气温度的影响达到显著水平.
关键词摇 毛竹林摇 杉木林摇 常绿阔叶林摇 土壤呼吸摇 模型
*林业公益性行业科研专项(200804022E,200704005)、国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAD03A0702)、国家林业局重点项目(2006鄄
67)、国家自然科学基金项目(30590381)和江西大岗山国家级森林生态站项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangbing@ caf. ac. cn
2009鄄12鄄02 收稿,2010鄄05鄄01 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1641-08摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Soil respiration in subtropical forests and model simulation of its relationships with soil tem鄄
perature and moisture content. JIANG Yan1,WANG Bing1, WANG Yu鄄ru2, YANG Qing鄄pei3
( 1State Forestry Administration Key Laboratory of Forestry Ecology Environment, Institute of Forest
Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;
2Jiangxi Science & Technology Normal University, Nanchang 330045, China; 3Jiangxi Agricultural
University, Nanchang 330045, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(7): 1641-1648.
Abstract: By using Li鄄6400鄄09 system, an in situ measurement on the soil respiration, soil temper鄄
ature, and soil moisture content in three main forest types (evergreen broadleaved forest, Cunning鄄
hamia lanceolata plantation, and Phyllostachys pubescens forest) in subtropical area of China was
conducted, with the relationships between soil respiration and soil temperature and moisture content
simulated by several models. The C flux of soil respiration in P. pubescens forest, evergreen broad鄄
leaved forest, and C. lanceolata plantation was 12郾 84, 11郾 70, and 7郾 12 t C·hm-2·a-1, respec鄄
tively, and the soil respiration in these three forest types had similar diurnal and seasonal varia鄄
tions, with the maximum value at 11:00-12:00 and the minimum value at 1:00-3:00, and the
highest value in August and September while the lowest value in December and January. Van忆t Hoff
equation and Lloyd & Taylor function had less difference in describing the relationships between soil
respiration and soil temperature, while the soil respiration rate predicted by Lloyd & Taylor function
was smaller than the observed value. Quadratic model and power function model could well simulate
the relationship between soil respiration and soil moisture content. Soil moisture content positively or
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1641-1648
negatively affected soil respiration, but the effects only reached significant level in C. lanceolata
plantation. Comparing with single鄄factor equation, two鄄factor equation (soil temperature and mois鄄
ture content) could better describe the responses of soil respiration to changed soil temperature and
moisture content. Multivariate analysis of covariance showed that after eliminating the effects of soil
temperature and moisture content, forest type had significant effects on soil respiration ( R2 =
0郾 541). Other factors, such as air temperature, air relative humidity, and photosynthetic radiation
also affected soil respiration, and the effects of air temperature reached significant level.
Key words: Phyllostachys pubescens forest; Cunninghamia lanceolata plantation; evergreen broad鄄
leaved forest; soil respiration; model.
摇 摇 土壤是陆地生态系统中最大的碳库[1],全球约
有 2011 Pg 的碳以有机态形式储存于土壤中[2],同
时,土壤又是大气 CO2 输入最大的源,占全球 CO2
交换的 25% ,是仅次于植被光合作用(GPP)的第二
大碳通量,占生态系统总呼吸的 60% ~ 90% ,因此,
土壤呼吸是影响大气 CO2 浓度升高的关键生态学
过程.不同植被类型、土壤温度、土壤含水量和地形
地貌等都会造成区域微气候效应,进而引起土壤呼
吸变化[3-8] .植被主要通过改变土壤温湿度、根系呼
吸、光合产物及小气候等途径影响土壤呼吸,但这种
效应在不同植被之间差异很大[7],因此,探明同一
气候区不同植被类型土壤呼吸的动态变化特征及其
影响因子,对于区域土壤 C 释放预测和不同时间尺
度植被的碳源或汇功能,以及研究全球 C 平衡及气
候变化具有重要的科学意义.
在利用模型模拟环境因子对土壤呼吸作用的影
响研究中[9],经验模型是目前使用最广泛的方法之
一.该类模型通常使用土壤温、湿度[10-11]或二者交
互作用[12]估算大尺度土壤呼吸,土壤呼吸对温度变
化的响应研究大多采用 Van忆t Hoff模型,而 Lloyd 和
Taylor方程较经验模型又增加了生物学特性,即活
化能(J·mol-1) [3] .然而,已有的经验模型大都是在
特定生态系统内形成的,其普适性有待验证.
常绿阔叶林、毛竹林和杉木林是我国亚热带地
区分布最广泛的 3 种主要林分类型,在亚热带森林
资源中占有特殊地位,对陆地生态系统碳贮存发挥
着重要作用 郾 目前有关其土壤呼吸的研究已有报
道,但针对不同林型对土壤呼吸的影响以及变异机
理、相关模型的研究相对较少.本研究通过估算 3 种
林分类型土壤呼吸特征和土壤碳通量,分析植被类
型对土壤呼吸的影响,并采用多种经验模型进行分
析、模拟,探讨不同模型在我国亚热带地区森林中的
适用性和预测精度.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地点概况
试验地设于江西大岗山国家级森林生态系统定
位 研 究 站 ( 27毅 30忆—27毅 50忆 N, 114毅 30忆—
114毅45忆 E),位于江西省分宜县境内.该地区属典型
的中亚热带湿润气候,年均温度在 15郾 8 益 ~
17郾 7 益,多年平均降水量为 1591 mm,降雨集中在
4—6 月,占全年降雨量的 45% ,10—12 月的雨量只
占全年的 13% ,年均无霜期为 265 d. 2006—2007 年
气温、地温和降雨量情况见图 1.该区地形为低山丘
陵,土壤为山地黄红壤. 主要树种有杉木(Cunning鄄
hamia lanceolata)、马尾松(Pinus massonniana)、马
褂木 ( Liriodendrom chinense)和毛竹 ( Phyllostachys
pubescens)等,常绿阔叶林为该地区地带性植被,毛
竹林的垂直分布也很广泛,从海拔几米至 1300 m都
有生长,表现为南高北低的分布趋势,尤以 300 ~
800 m地带分布更为集中,而且生长良好. 海拔低,
地势平坦的地区人类活动频繁,地带性植被破坏严
重,代之以杉木为主的人工林.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置摇 本试验以当地分布最广泛的常绿
阔叶林、杉木林和毛竹林为对象,3 种林型基本情况
及土壤理化性质见表 1.
1郾 2郾 2 测定方法摇 土壤呼吸测定采用 Li鄄6400鄄09 土
壤呼吸室(Li鄄Cor公司)连接到 Li鄄6400 便携式光合
作用测量系统来采集和储存,采用典型样地法和随
机区组法布设相关试验,即在 3 种林型中各选择具
有代表性的标准样地(20 m伊20 m)1 个,每个样地
内随机设置 5 组观测点(相距 1 m 左右),每组安置
2 个土壤呼吸测定环(内径 10郾 2 cm、高 8 cm的 PVC
管),环间相距 0郾 5 m左右,每个样地共埋置 10 个测
定环,安置时将基座内绿色植物齐地剪掉,尽可能不
扰动地表凋落物,降低对土壤表层的破坏.采用差异
2461 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 1摇 2006—2007 年研究地气温、地温和降雨量的变化
Fig. 1摇 Air and soil temperature and rainfall of the study site in 2006 and 2007.
Ta max: 最高气温 Max air temperature; Ta min: 最低气温 Min air temperature; Tg max: 最高地面温度 Max ground temperature; Tg min: 最低地面温度
Min ground temperature; Tmean: 平均气温 Mean air temperature.
性分析法将各点所测土壤呼吸控制在样地平均土壤
呼吸的 90%内[13] .土壤温度采用便携式光合作用测
量系统(Li鄄6400)自带的温度探针与土壤呼吸同步自
动测定;土壤含水量测定采用烘干法,测定深度均为
地下 10 cm处,在每次土壤呼吸测定完成后测定.
测定时间为 2006 年 4 月—2007 年 6 月,每月 2
次,每次从 9:00—17:00,3 次重复,每次测定在2 min
内完成,同时,每月进行 1 次 24 h观测,白天 2 h测定
1 次,夜晚 3 h测定 1 次,以 2007 年 5 月 23、24、25 日
连续 3 天的测定为代表分析日变化.
1郾 2郾 3 模型构建 摇 采用 Van忆t Hoff 模型和 Lloyd and
Taylor方程分析土壤呼吸温度敏感性;采用二次项模
型与幂函数模型研究土壤呼吸与土壤含水量相关性;
利用线性模型和指数模型研究土壤温度和土壤含水
量交互作用对土壤呼吸的影响.
f(R) = aebT,Q10 = e10b (1)
f(R) = RrefeE0
1
Tref-T0
- 1T+T( )0 (2)
f(R) = a + b1W + b2W2 (3)
f(R) = aWb (4)
f(R) = a + bT + cW (5)
f(R) = aebTWc (6)
式中:a、b和 c为待定参数;Q10为土壤呼吸温度敏感
性指数;Rref为土壤温度在 10 益时的土壤呼吸速率;
Tref指标准化土壤温度 283郾 15 K(10 益);T0 表示土
壤 呼 吸 为 0 时 的 温 度 下 限, 即 227郾 13 K
(-46郾 02 益) [5];E0(K)为活化能,指土壤呼吸速率的
指数式温度系数;T 为观测温度(益);W 为观测土壤
含水量.
土壤呼吸原始数据采用差异性分析后[13],以每
月测定的土壤呼吸平均值代表该月平均土壤呼吸,通
过式(7)求得当月土壤呼吸碳通量:
f(R)= R i伊10-4伊44伊12 / 44伊3600伊24伊30
(31 / 28) (7)
式中:f(R)代表每月土壤呼吸通量 ( t C·hm-2 ·
month-1);R i 为实测土壤呼吸速率.
以每月土壤呼吸碳通量平均值代表该月平均值,
通过累加求得当年土壤呼吸 C年通量:
表 1摇 3 种林型样地基本概况
Tab. 1摇 Conditions of sites in the three forest types
林型
Forest
type
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
(毅)
坡向
Aspect
坡位
Position
郁闭度
Canopy
density
树高
Height
(m)
胸径
DBH
(cm)
孔隙度
Porosity
(% )
容重
Bulk
density
(g·
cm-3)
有机碳
Organic
matter
(g·
kg-1)
全 N
Total N
(mg·
kg-1)
全 P
Total P
(mg·
kg-1)
EB 285 27 东南 SE 中 Middle 0郾 9 16郾 5 17郾 5 76郾 55 0郾 79 22郾 91 2郾 05 0郾 59
CF 280 25 东南 SE 中 Middle 0郾 8 18郾 8 15郾 0 65郾 96 0郾 88 21郾 90 1郾 89 0郾 61
MB 315 23 东南 SE 中 Middle 0郾 7 18郾 2 14郾 8 78郾 21 0郾 78 25郾 20 2郾 23 0郾 61
EB:常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest; MB:毛竹林 Moso bamboo forest; CF:杉木林 Chinese fir plantation. 下同 The same below.
34617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 姜摇 艳等: 亚热带林分土壤呼吸及其与土壤温湿度关系的模型模拟摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 f(R) =移
n
i = 1
f(R) i (8)
式中:f(R)表示土壤呼吸 C 年通量( t C·hm-2·
a-1);f(R) i 为式(7)得出的月土壤呼吸碳通量;n 为
1 月、2 月、…、12 月.
1郾 3摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS 和 SigmaPlot 10郾 0 软件
进行数据分析和制图,采用单因素方差分析( one鄄
way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同林
分类型土壤呼吸间差异,设显著水平为 琢 = 0郾 1,极
显著水平为 琢=0郾 01;利用 Pearson 相关系数评价土
壤呼吸与环境因子的相关性,多协变量协方差分析
林分类型对土壤呼吸的影响.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同林型土壤呼吸、土壤温度和土壤含水量的
时间变化
2郾 1郾 1 土壤呼吸、土壤温度和土壤含水量的日变化
摇 由图 2A可以看出,3 种林型土壤呼吸日变化呈单
峰型曲线,最大值均出现在 11:00—12:00,最小值
出现在 1:00—3:00,日均值接近于 9:00 和 17:00 左
右 的 瞬 时 值, 其 中 毛 竹 林 日 均 值 最 大, 为
4郾 80 滋mol·m-2·s-1,杉木林最小,为 3郾 01 滋mol·
m-2·s-1,常绿阔叶林为 4郾 40 滋mol·m-2·s-1;土壤
温度自9:00开始逐渐升高,13:00 左右达到峰值,之
后开始降低,毛竹林最高可达 28郾 50 益,杉木林
25郾 50 益,常绿阔叶林 26郾 26 益;土壤含水量日变化
微小,15:00—17:00 达到最小值,毛竹林仅为 23% ,
杉木林 26郾 21% ,常绿阔叶林 23郾 80% . 这与 Kutsch
等[14]和 Parker 等[15]的研究结果有所不同 郾 Kutsch
等[14]研究表明,农田土壤呼吸的最大值出现在
16:00以后;而 Parker等[15]报道,干旱荒漠草地 CO2
日变化在 8:00 和 18:00 出现两个峰值.这说明不同
地区土壤CO2日动态与各林型中树木光合作用的
图 2摇 不同林型土壤呼吸、土壤温度和土壤含水量的日变化(A)和季节变化(B)
Fig. 2摇 Diurnal (A) and seasonal (B) variations of soil respiration, soil temperature and soil water content in three forest types (mean依SE).
EB:常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest; MB:毛竹林 Moso bamboo forest; CF:杉木林 Chinese fir plantation. 下同 The same below.
4461 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
影响有关[16] .
2郾 1郾 2 土壤呼吸、土壤温度和土壤含水量的季节动
态摇 由图 2B 可以看出,不同林型土壤呼吸季节变
化的峰值出现在夏季(7 月下旬至 8 月上旬),最小
值出现在翌年 1 月;毛竹、常绿阔叶林和杉木林的年
均值分别为 3郾 57、3郾 28 和 2郾 02 滋mol·m-2·s-1,土
壤呼吸变化幅度(最大值与最小值之差除以平均
值)以常绿阔叶林最大(116% ),毛竹林(113% )次
之,杉木林(99% )最小. 土壤温度自 3 月开始逐渐
升高,至 8 月中旬达到最大值,毛竹林、杉木林、常绿
阔叶林年均值分别为 18郾 8 益、18郾 4 益 和 16郾 9 益;
土壤含水量则呈多峰曲线变化,表现出明显的干湿
交替,常绿阔叶林、毛竹林和杉木林年均值分别为
27郾 2% 、25郾 9%和 26郾 5% . 不同林型土壤呼吸季节
变化可能与该地区土壤温度和土壤含水量变化有
关[4-5,10-11] . 8 月至翌年 5 月,不同林型土壤呼吸与
土壤温度变化趋势一致,但在温度较高的 6—8 月,
二者变化并不完全一致.如 7 月 25 日毛竹林和常绿
阔叶林土壤温度相对较 7 月 7 日低,而土壤呼吸却
有所增加;土壤呼吸与土壤含水量在 5 月下旬至 8
月保持较好的一致性.此外,土壤呼吸还与植物根系
的物候变化有关,7 月末和 8 月初的土壤呼吸位于
高峰时,植物的细根生物量也达到最大值[17] .
2郾 2摇 不同林型土壤呼吸碳通量的变化
3 种林型中,毛竹林的年均土壤呼吸碳通量分
别比常绿阔叶林和杉木林大 8郾 88%和 44郾 62% ;三
者生长季碳通量分别占全年碳通量的 84郾 09% 、
85郾 95%和 81郾 53% ,说明土壤呼吸碳释放量主要集
中在生长季的 3—10 月. 3 种林型土壤呼吸年通量
(5郾 80 ~ 10郾 79 t C·hm-2·a-1)均小于鼎湖山季风
常绿阔叶林(11郾 5 t C·hm-2·a-1) [18],大于茂兰喀
斯特森林(5郾 3 t C·hm-2·a-1) [19],而在亚热带森
林土壤呼吸年通量(3郾 45 ~ 15郾 20 t C·hm-2·a-1)
范围内[20] .这种差异除了与植被组成、气候状况、生
产力和立地条件等有关外,还可能与土壤呼吸年通
量的推算模型差异有关.
2郾 3摇 环境因子对不同林型土壤呼吸的影响
3 种林型中,常绿阔叶林土壤呼吸的影响因素
按大小依次为土壤温度、土壤含水量、空气温度、光
合辐射和空气相对湿度,其中土壤温度和空气温度
达到极显著水平,光合辐射达到显著水平;杉木林土
壤呼吸的影响因素大小依次为土壤含水量、土壤温
度、空气温度、光合辐射和空气相对湿度,其中土壤
温度和土壤含水量达到极显著水平,空气温度达到
显著水平;毛竹林影响因素大小为土壤温度、土壤含
水量、空气温度、光合辐射和空气相对湿度,其中土
壤温度达到极显著水平,空气温度和光合辐射达到
显著水平(表 3).
表 2摇 不同林型的年和月土壤呼吸碳通量
Tab. 2摇 Annual and monthly C effluxes from soil respiration in the three forest types( t C·hm-2)
林型
Forest
type
月 份 Month
3a 4b 5b 6b 7 8 9 10 11 12 1 2 生长季
Growth season
(3—10)
全年
Total
year
EB 1郾 02 0郾 94 1郾 10 1郾 17 1郾 29 1郾 57 1郾 44 1郾 16 0郾 68 0郾 42 0郾 32 0郾 57 10郾 05 11郾 70
CF 1郾 18 1郾 00 1郾 33 1郾 28 1郾 50 1郾 67 1郾 34 1郾 15 0郾 76 0郾 50 0郾 39 0郾 73 10郾 79 12郾 84
MB 0郾 72 0郾 63 0郾 72 0郾 75 0郾 76 0郾 83 0郾 85 0郾 56 0郾 35 0郾 29 0郾 24 0郾 43 5郾 80 7郾 11
a) 2007 年 3 月 March 2007;b)2006—2007 年平均值 Mean values of the year 2006 and 2007.
表 3摇 土壤呼吸与环境因子的相关关系
Tab. 3摇 Correlation of the soil respiration and environmental factors
林型
Forest
type
统计参数
Statistical
parameters
0 ~ 10 cm土层 0-10 cm soil layer
土壤温度
Soil temperature
土壤含水量
Soil water
content
空气温度
Air temperature
地上 10 m处 10 m above ground
空气湿度
Air humidity
光合辐射
Photosynthetic radiation
EB R2 0郾 806 0郾 431 0郾 387 0郾 087 0郾 150
P 0郾 002** 0郾 139 0郾 056* 0郾 328 0郾 103*
CF R2 0郾 530 0郾 626 0郾 240 0郾 145 0郾 180
P 0郾 003** 0郾 032* 0郾 075* 0郾 276 0郾 088
MB R2 0郾 657 0郾 328 0郾 324 0郾 121 0郾 250
P 0郾 003** 0郾 248 0郾 058* 0郾 357 0郾 075*
** P<0郾 01;* P<0郾 1. 下同 The same below.
54617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 姜摇 艳等: 亚热带林分土壤呼吸及其与土壤温湿度关系的模型模拟摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 基于土壤温度(T)的土壤呼吸模型参数
Tab. 4摇 Parameters of soil temperature鄄based soil respiration models
林型
Forest type f(R)= aebT
a b R2 P
f(R)= R10 eE0
1
T10-T0
- 1T+T( )0
Q10 R10 a R10 b E0 R2 P
EB 1郾 815 0郾 035 0郾 793 0郾 001** 1郾 420 2郾 560 2郾 450 152郾 886 0郾 782 0郾 001**
MB 2郾 489 0郾 024 0郾 686 0郾 003** 1郾 270 3郾 160 3郾 080 106郾 160 0郾 666 0郾 004**
CF 1郾 355 0郾 027 0郾 645 0郾 005** 1郾 300 1郾 780 1郾 710 118郾 241 0郾 636 0郾 006**
R10 a:由 Q10得出的结果 The result from Q10;R10 b:由 Lloyd和 Taylor方程得出的结果 The result from Lloyd and Taylor function.
摇 摇 3 种林型样地立地条件及土壤本底基本相同
(表 1),土壤温、湿度是土壤呼吸差异的主要原因.
剔除土壤温度和土壤含水量,采用多协变量协方差
分析单独分析林型的影响,结果表明,植被类型也是
主要影响因子之一,可以解释 54郾 1%的土壤呼吸变
化,其中毛竹林与杉木林、常绿阔叶林与杉木林差异
极显著(P<0郾 01),毛竹林与常绿阔叶林差异不显著
(P>0郾 1).
2郾 4摇 不同林型土壤呼吸相关模型建模
2郾 4郾 1 土壤呼吸与土壤温度模型摇 模拟结果表明, 3
种林型土壤呼吸与土壤温度呈极显著正相关(P<
0郾 01), Lloyd 和 Taylor 模型可以解释 63郾 6% ~
78郾 2%的土壤呼吸变化,由其预测得出的土壤呼吸
值小于实测值(表 4,图 3),而 Van爷 t Hoff 则能更好
地表达二者的相关关系,可以解释 64郾 5% ~ 79郾 3%
的土壤呼吸变化.
摇 摇 土壤呼吸与温度的关系还可以从温度敏感性角
度来研究(Q10);R10表示土壤温度为 10 益时的土壤
呼吸.两种模型模拟结果表明,3 种林型的 Q10值差
异不显著;且杉木林 R10值显著低于其他两种林型
(表 4).
图 3摇 不同林型土壤呼吸与土壤温度的关系
Fig. 3摇 Relationship between soil respiration and soil tempera鄄
ture.
MB、CF、EB 为实测值 MB,CF,EB were the observed values; MB1、
EB1、CF1 为 Lloyd和 Taylor方程预测值MB1,EB1,CF1 were the simu鄄
lated results by Lloyd and Taylor function.
2郾 4郾 2 土壤呼吸与土壤含水量关系模型摇 二次项模
型和幂函数模型能较好地模拟不同林型土壤呼吸与
土壤含水量之间的关系,拟合度 R2 在 0郾 328 ~
0郾 626(表 5).与土壤温度相比,土壤呼吸与土壤含
水量相关性较小.其中,二次项模型模拟得出的常绿
阔叶林和毛竹林二者相关关系不显著,杉木林的相
关性达到显著水平;幂函数模型模拟得出二者呈负
表 5摇 基于土壤含水量(W)的土壤呼吸模型参数
Tab. 5摇 Parameters of soil water鄄based soil respiration models
林型
Forest type
f(R)= a+b1W+b2W2
a b1 b2 R2 P
f(R)= aWb
a b R2 P
EB 7郾 313 -0郾 173 0郾 002 0郾 431 0郾 139 25郾 148 -0郾 582 0郾 415 0郾 045*
MB 10郾 819 -0郾 566 0郾 012 0郾 328 0郾 248 10郾 355 -0郾 287 0郾 197 0郾 199
CF 5郾 510 -0郾 212 0郾 003 0郾 626 0郾 032* 8郾 591 -0郾 403 0郾 557 0郾 013*
表 6摇 基于土壤温度(T)和土壤含水量(W)的土壤呼吸模型参数
Tab. 6摇 Parameters of soil respiration models based on soil temperature and soil water content
林型
Forest
type
f(R)= aebTWc
a b c PW PT P R2
f(R)= a+bT+cW
a b c PW PT P R2
EB 3郾 158 0郾 031 -0郾 147 0郾 459 0郾 007** 0郾 003** 0郾 810 2郾 102 -0郾 028 0郾 117 0郾 432 0郾 012* 0郾 005** 0郾 783
MB 2郾 612 0郾 024 -0郾 013 0郾 936 0郾 013* 0郾 017* 0郾 687 2郾 102 -0郾 002 0郾 103 0郾 946 0郾 014* 0郾 021* 0郾 669
CF 2郾 252 0郾 021 -0郾 118 0郾 626 0郾 105 0郾 023* 0郾 658 1郾 518 -0郾 009 0郾 053 0郾 666 0郾 103 0郾 023* 0郾 658
PT:土壤温度 Soil temperature;PW:土壤水分 Soil water content;P:土壤水热因子 Combination of soil water and heat.
6461 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
相关关系,拟合度 R2 在 0郾 197 ~ 0郾 557,其中常绿阔
叶林和杉木林达到显著水平.
2郾 4郾 3 土壤呼吸与土壤水热交互因子模型摇 土壤水
热交互作用对 3 种林型土壤呼吸的影响大于单个因
子(土壤温度或土壤含水量)对土壤呼吸的影响(表
6),指数鄄幂函数模型可以解释 65郾 8% ~ 81郾 0%的土
壤呼吸变化,线性模型可以解释 65郾 8% ~ 78郾 3%,且
常绿阔叶林的影响程度达到极显著水平.
3摇 讨摇 摇 论
研究结果表明,杉木林的土壤呼吸、R10值及碳
通量均显著小于其他 2 种林型。 这除了杉木林的土
壤温度较低和全年土壤含水量较高以外,也与其生
物量、植被凋落物、根系及微生物分泌物等因子有
关.杉木林物种单一,凋落物量少,凋落物和根系分
泌物分解速率减慢;毛竹的地下根鞭系统发达,可以
大量贮藏光合产物用于来年新竹的生长,呼吸非常
活跃,其自养呼吸对土壤呼吸有重要的贡献;而常绿
阔叶林的凋落物量和微生物、动物多样性丰富,可以
有效地加速土壤有机碳分解速度.
本研究得出 Van忆t Hoff 模型与 Lloyd 和 Taylor
方程均是适合亚热带地区土壤呼吸预测的模型,拟
合度 R2 在 60%以上;土壤温度与土壤呼吸相关性
达到极显著水平(P<0郾 01),与已有的研究结果一
致;毛竹林 Q10值最小,常绿阔叶林最大,可能是不
同林分使环境或生物因素发生改变,从而影响土壤
呼吸的温度敏感性.
土壤含水量对土壤呼吸的影响较复杂,取决于
其与土壤温度及其他环境因子的配置状况. 本研究
不同模型的拟合结果不同,其中二次项模型得出,只
有杉木林土壤呼吸与土壤含水量相关性达到显著水
平,当土壤含水量大于 22郾 13%时二者呈正相关,小
于 22郾 13%时则呈负相关. 这可能是因为杉木林样
地土壤颗粒较大,在土壤水分含量较高的情况下会
限制微生物与根系的生命活动. 说明土壤含水量对
土壤呼吸具有双向调节作用[21-23] . Wagai 等[24]研究
表明,二者呈正相关关系,但未达到显著水平;Wil鄄
dung等[25]则发现,二者呈极显著正相关.
土壤温、湿度的交互作用使土壤呼吸与土壤水
热交互因子的关系变得复杂[26] .本研究中全年土壤
呼吸与土壤温度变化总体趋势一致,但在温度较高
的 6—8 月,二者变化趋势并不完全一致,此时土壤
呼吸与土壤含水量保持较好的一致性,说明在温度
较高的时期,土壤水分也是影响土壤呼吸变化的主
要因素之一.不同模型拟合结果表明,该地区土壤呼
吸受土壤水热的共同影响,土壤温、湿度是土壤呼吸
不同时间尺度变化的第一控制因子.
剔除土壤温湿度及其他土壤立地条件的影响,
林分类型也是引起土壤呼吸变化的主要原因. 植被
类型通过影响枯落物数量和质量、根呼吸速率及微
气候条件等间接影响土壤呼吸. Raich 等[26]认为,在
异质森林中,植被类型、根系及微生物群落均在土壤
呼吸变异中发挥着重要作用.
此外,在我国亚热带地区的毛竹林中,土壤碳释
放较高,除上述因素外,空气温度、空气湿度和光合
辐射等也在不同程度上影响土壤呼吸,但均未达到
显著水平.
土壤呼吸是众多因子协同作用的结果,但主要
限制因子因森林生态系统而异[26],不同植被与土壤
类型对土壤呼吸均有一定影响,目前相关研究中缺
少土壤养分、生物因子及其协同作用的影响.今后在
土壤呼吸普适评估模型研究中,应考虑地上光合作
用、地下根系及微生物等参数,同时结合同一植被类
型土壤呼吸高度空间变异,开展多种植被类型或生
态系统的土壤呼吸空间异质性及其影响因子的长期
综合观测实验,并建立耦合水热鄄生物鄄土壤养分影
响的土壤呼吸作用普适性评估模型.
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作者简介摇 姜摇 艳,女,1981 年生,博士研究生.主要从事生
态系统关键过程长期观测与模拟研究. E鄄mail: jiangyan098
@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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