全 文 ：氯化镉胁迫下葡萄根、叶内源一氧化氮和
活性氧的生成*
邵小杰1,2,3 摇 杨洪强1,2,3**
( 1 山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东泰安 271018; 2 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 3 山东省果树生
物学重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 以‘泽香爷葡萄扦插苗为试材,在水培条件下,研究了氯化镉(CdCl2)处理下葡萄根系
和叶片内源一氧化氮(NO)、活性氧(ROS)的生成规律,以及根系丙二醛(MDA)含量与根系活
力的变化.结果表明:在 0 ~ 1 mmol·L-1范围内,随着 CdCl2 处理浓度的增加, 葡萄扦插苗根
系和叶片 NO含量、一氧化氮合酶(NOS)活性和根系活力先升高后下降;CdCl2 浓度为 0郾 01
mmol·L-1时,根系 NO含量和 NOS活性分别提高 51%和 63% ,超过 0郾 1 mmol·L-1时则显著
下降;CdCl2 浓度为 0郾 01 和 0郾 05 mmol·L-1时,叶片 NO 含量和 NOS 活性显著提高. 0郾 5 和
1郾 0 mmol·L-1的 CdCl2 处理显著提高了根系 O2
-·产生速率、H2O2 含量和 MDA 含量;同浓度
CdCl2 处理下,叶片中 O2
-·产生速率明显低于根系 O2
-·,而 H2O2 含量明显高于根系.
关键词摇 葡萄摇 氯化镉摇 一氧化氮摇 活性氧代谢
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2666-05摇 中图分类号摇 S663郾 1摇 文献标识码摇 A
Endogenous NO and ROS generation in grape roots and leaves under CdCl2 stress. SHAO
Xiao鄄jie1,2, YANG Hong鄄qiang1,2 ( 1College of Horticultural Science and Engineering, Shandong
Agricultural University, Tai爷an 271018, Shandong, China; 2State Key Laboratory of Crop Biology,
Tai爷an 271018, Shandong, China; 3Shandong Province Key Laboratory of Fruit Tree Biology,
Tai爷an 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(10): 2666-2670.
Abstract: Taking the cutting seedlings of grape variety ‘Ze鄄xiang爷 as test materials, a hydroponic
experiment was conducted to study the generation patterns of endogenous nitric oxide (NO) and re鄄
active oxygen species (ROS) in their roots and leaves, and the changes of root MDA content and
root activity under the stress of cadmium chloride (CdCl2). In the treatments 0-1 mmol·L-1 of
CdCl2, the NO content and NOS activity in roots and leaves and the root activity all presented a
tendency of increasing first and decreasing afterwards with increasing CdCl2 . At 0郾 01 mmol·L-1 of
CdCl2, the NO content and NOS activity in roots increased by 51% and 63% , respectively; but at
>0郾 1 mmol·L-1 of CdCl2, they decreased significantly. At 0郾 01 and 0郾 05 mmol·L-1 of CdCl2,
the leaf NO content and NOS activity had the greatest increase; at 0. 5 and 1. 0 mmol·L-1 of
CdCl2 , the root O
-·
2 generation rate and H2O2 and MDA contents increased significantly. At the same
concentrations of CdCl2, the O2
-· generation rate in leaves was much lower while the H2O2 content
was much higher, compared with those in roots.
Key words: grape; CdCl2; NO; ROS metabolize.
*国家自然科学基金项目(30671452)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hqyang@ sdau. edu. cn
2010鄄04鄄17 收稿,2010鄄08鄄09 接受.
摇 摇 镉是环境中主要的重金属污染源. 由于环境污
染和农药化肥的不合理使用,镉等重金属在土壤中
的含量日趋增加[1-2] .与其他重金属元素相比,土壤
中的镉更易被植物吸收和富集[3],高浓度镉会引起
植物体内活性氧等自由基积累,损伤膜脂,破坏蛋白
和核酸等大分子物质,使细胞代谢紊乱,严重时可导
致细胞和植株死亡[4-5] .
NO是一种性质活泼的信号分子,可调节植物
生长发育和抗逆性,参与植物逆境信号转导,在许多
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2666-2670
情况下还可与 H2O2 信号相互作用[6-7];同时,低浓
度 NO可与 O2
-·结合而清除活性氧[8] .有研究发现,
外源 NO可以减少胁迫条件下活性氧的积累,从而
缓解干旱、低温和病菌对植株造成的伤害[9-11],段凯
旋等[12]研究发现,适当浓度的外源 NO 可通过提高
抗氧化酶活性,降低铜、镉胁迫下平邑甜茶根系和叶
片的 O2
-·产生速率及丙二醛含量,从而保护幼苗.尽
管外源 NO 对植物有着良好的效应,但植物 NO 主
要依赖于内源产生. 认识植物适应环境胁迫的机理
需要了解胁迫下内源 NO 的变化规律,由于受到检
测技术的限制,这方面的报道还不普遍[13] .
葡萄是世界四大水果之一.葡萄作为多年生藤
本果树,比蔬菜、小麦、玉米等一年生作物更易积累
重金属,也更易受到重金属伤害;同时,葡萄主要通
过扦插等无性繁殖,植株个体间差别小,便于比较处
理间的差异[14-15],但目前人们对重金属胁迫下藤本
植物内源 NO等的变化还不清楚.基于上述认识,本
试验以泽香葡萄扦插苗为试材,在水培条件下研究
不同浓度 CdCl2 处理后葡萄根系、叶片内源 NO 和
活性氧的生成特点,以期为葡萄抗逆栽培和安全生
产提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 材料与处理
试验材料为葡萄当年扦插苗,供试品种为泽香.
将葡萄插条扦插于沙池中,待幼苗长至 5 ~ 6 片叶
时,选取生长一致、有足量白根的植株,用清水将根
部洗净,在去离子水中适应 12 h,然后放入用1 / 2
Hoagland营养液配置的 CdCl2 溶液中,CdCl2 的浓度
设置为:0、0郾 01、0郾 05、0郾 25、0郾 1、0郾 5 和 1 mmol·
L-1,对照为1 / 2 Hoagland营养液.每处理 4 ~ 5 株,重
复 3 次.处理 24 h 后取样测定根系活力,其余样品
放入液氮内速冻,于-70 益下保存待用.
1郾 2摇 测定方法
一氧化氮(NO)含量采用鲁米诺鄄H2O2 化学发
光法[16-17]测定. 0郾 2 g白根用 2 ml无氧水冰浴研磨,
4 益 12000 伊 g 离心 20 min,上清为 NO 提取液,立
即用于化学发光法测定. 仪器采用 BPCL 超微弱发
光测量仪(中国科学院生物物理研究所). 测量参
数: 调 节 高 压 800 V, 标 准 光 源 发 光 强 度
7000 counts·s-1,本底强度 5 counts·s-1,采样间隔
时间 1 s,测定温度 30 益 .向发光管中加入 160 滋l发
光液(50 mmol·L-1碳酸盐缓冲液,含 10 滋mol·L-1
鲁米诺、20 mmol·L-1 H2O2、2 mmol·L-1 EDTA,
37 益时 pH 9郾 72),快速注入 40 滋l 提取液,记录波
长 635 nm时 6 s的累计发光值.以每克鲜质量产生
的化学发光量表示 NO 相对含量(1 伊103 counts·
g-1 FM).
一氧化氮合酶(NOS) 提取参照 Guo 等[18]的方
法. NOS活性参照 Corpas 等[19]和徐顺青等[20]的化
学发光法测定.称取 0郾 2 g 根,加 20 mg PVPP、少量
石英砂于预冷研钵中,加 1郾 0 ml 冷 NOS 提取液研
磨,4 益 12000伊g离心 20 min,上清为 NOS 提取液,
用于测定.将 100 滋l上清和 300 滋l NOS反应液加入
发光管中,放置30 益水浴中 30 min,将发光管置于
发光仪测试室内,快速注入发光液 400 滋l,记录 6 s
累计发光值.以每克鲜质量产生的化学发光量表示
NOS相对活性(1伊103 counts·g-1 FM).
超氧阴离子(O -·2 )产生速率按照王爱国等[21]的
方法测定. H2O2 含量参照 Patterson 等[22]方法测定.
MDA含量采用硫代巴比妥酸方法[23]测定,根系活
力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法[23]测定,用四氮
唑的还原强度(滋g·g-1·h-1)表示根系活力.
1郾 3摇 数据处理
应用 DPS 数据处理系统处理数据,采用 Mi鄄
crosoft Excel 软件制图,采用 Duncan 新复方级差法
进行不同处理间的差异显著性分析(琢=0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 氯化镉处理下葡萄根系和叶片 NO 含量及
NOS活性变化
2郾 1郾 1 葡萄根系和叶片 NO含量摇 由图 1 可以看出,
0郾 01 mmol·L-1 CdCl2 处理显著提高了根系 NO 含
量,为对照的 1郾 51 倍.但在 0郾 1 ~ 1 mmol·L-1CdCl2
浓度范围内,随着镉浓度的增加,根系 NO生成量急
剧下降,在 1 mmol · L-1 时达到最低,为对照的
45郾 74% .叶片 NO 含量在 0郾 05 mmol·L-1 CdCl2 处
理时达到最高,为对照的 1郾 23 倍,之后随着镉浓度
的增加依次下降,在 1 mmol·L-1时达到最低,为对
照的 31郾 28% .此外,同浓度 CdCl2 处理下,根系 NO
含量明显高于叶片 NO含量.
2郾 1郾 2 葡萄根系和叶片 NOS 活性 摇 NOS 是催化精
氨酸形成 NO 的关键酶. 由图 1 可以看出,0郾 01
mmol·L-1CdCl2 处理,葡萄根系 NOS 活性为对照处
理的 1郾 63 倍;当 CdCl2 浓度高于 0郾 01 mmol·L-1
后,根系 NOS活性依次下降,在 1 mmol·L-1时降至
最低,仅为对照的 27郾 74% . 0郾 05 mmol·L-1 CdCl2
处理时,叶片NOS活性为对照的1郾 79倍,之后随着
766210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邵小杰等: 氯化镉胁迫下葡萄根、叶内源一氧化氮和活性氧的生成摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 氯化镉对葡萄根系和叶片 NO含量和 NOS活性的影响
Fig. 1摇 Effect of CdCl2 on the NO content and NOS activity in
grape roots and leaves (mean依SE).
不同字母表示不同处理间差异显著(P<0郾 05) Different letters in the
column indicated significant difference at 0郾 05 level among treatments.
下同 The same below.
镉浓度增加而下降,当 CdCl2 浓度达到 1 mmol·L-1
时降到最低,仅为对照的 42郾 49% .总体看来,CdCl2
处理下根系和叶片 NOS 活性变化与 NO 含量的变
化规律相似;同浓度 CdCl2 处理下,根系的 NOS 活
性也显著高于叶片.
2郾 2摇 氯化镉处理下葡萄根系和叶片活性氧的生成
2郾 2郾 1 葡萄根系和叶片 O2
-·的产生速率摇 由图 2 可
以看出,0郾 1 ~ 1 mmol·L-1CdCl2 处理显著提高了根
系 O2
-·产生速率,当 CdCl2 浓度达到 0郾 5 mmol·L-1
时,O2
-·产生速率达最高,为对照的 4郾 25 倍. CdCl2
同样也增加了叶片 O2
-·产生速率,其中 0郾 25 ~ 1
mmol·L-1处理的 CdCl2 使叶片 O2
-·产生速率显著
高于对照,并在 0郾 5 mmol·L-1时达到最高,为对照
的 7郾 19 倍,升幅明显高于根系;但相同 CdCl2 浓度
下,叶片 O2
-·产生速率明显低于根系.
2郾 2郾 2 葡萄根系和叶片 H2O2 含量 摇 在较高浓度
(0郾 5 ~ 1 mmol·L-1 ) CdCl2 处理下,根系和叶片
H2O2 含量显著高于对照,其中 0郾 5 mmol·L-1CdCl2
使叶片 H2O2 含量提高 1郾 36 倍;此外,叶片 H2O2 含
量明显高于根系 H2O2 含量,同浓度 CdCl2 处理下,
叶片 H2O2 提高幅度也显著高于根系(图 2).
图 2摇 氯化镉对葡萄根系和叶片超氧阴离子(O -·2 )产生速率
和 H2O2 含量的影响
Fig. 2 摇 Effect of CdCl2 on the O2
-· production rate and H2O2
content in grape roots and leaves (mean依SE).
图 3摇 氯化镉对葡萄根系丙二醛含量和根系活力的影响
Fig. 3摇 Effect of CdCl2 on the MDA content and activity of grape
roots (mean依SE).
2郾 3摇 氯化镉处理对葡萄根系 MDA含量的影响
MDA为膜脂过氧化产物,其含量反映了生物膜
8662 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
的氧化伤害情况.由图 3 可以看出,CdCl2 在 0 ~ 0郾 1
mmol·L-1浓度时,葡萄根系 MDA 含量没有明显变
化;但在浓度高于 0郾 1 mmol·L-1时,随着 CdCl2 浓
度的增加,MDA 含量显著增加,其中 1 mmol·L-1
CdCl2 使 MDA含量提高到对照的 1郾 96 倍,说明 0郾 1
mmol·L-1以上浓度的 CdCl2 处理可导致葡萄根系
细胞质膜脂过氧化,引起细胞伤害.
2郾 4摇 氯化镉处理对葡萄根系活力的影响
由图 3 可以看出,在 0 ~ 1 mmol·L-1范围内,随
着 CdCl2 浓度增加,葡萄根系活力呈明显的先升高
后下降趋势.其中,在 0 ~ 0郾 1 mmol·L-1范围内,随
着 CdCl2 浓度的增加,根系活力依次升高;在 0郾 25 ~
1 mmol·L-1浓度范围内,根系活力急剧下降,当达
到 1 mmol·L-1时,根系活力仅为对照的 23郾 96% .
3摇 讨摇 摇 论
NO作为一种化学性质活跃的生物自由基,在
植物生长发育及抗逆性等多种生命活动中充当第二
信使[7,24] . Bartha等[25]报道,镉处理 24 h 时,豌豆幼
苗根系 NO积累,本试验结果显示,低浓度 CdCl2 处
理下葡萄内源 NO 含量显著升高,使 NO 有可能充
当引发相关生理反应的信使分子;但在高浓度
(0郾 25 ~ 1 mmol·L-1)范围内,葡萄根系和叶片 NO
含量均显著降低,在豌豆幼苗中也有类似变化[26] .
本试验结果显示,低浓度 CdCl2 在提高葡萄根
系 O2
-·产生速率和 H2O2 含量的同时,也促进了根系
活力提高,这是植株代谢旺盛的表现,也可能是植物
本身的一种应激反应.事实上,低剂量镉可以刺激细
胞抗性蛋白的产生和激活抗氧化系统,加速某些生
理生化反应[27] . 但高浓度 CdCl2 (0郾 5 ~ 1 mmol·
L-1)处理下,O2
-·产生速率、H2O2 含量显著升高,同
时伴随着根系活力急剧下降(图 2、图 3).这表明根
系细胞受到了伤害,代谢受到了抑制. 此外,高浓度
活性氧会引起膜脂过氧化和细胞损伤,通过测定
MDA含量可以反映出膜脂过氧化程度及细胞遭受
破坏的程度[28],本试验中高浓度 CdCl2 处理下,
MDA含量显著升高,与根系活力的急剧下降是一致
的,表明细胞已受到高浓度 CdCl2 的伤害.
本试验还发现,葡萄根系和叶片 O2
-·和 H2O2 也
随着 CdCl2 浓度的增加而增加,但同浓度 CdCl2 处
理下叶片的 O2
-·产生速率明显低于根系,而叶片的
H2O2 含量明显高于根系,并成倍增加. Dixit等[29]认
为,镉先接触到根系并通过根系进入植株,所以根系
先产生氧化信号,其 O2
-·产生速率高于叶片;镉被运
输到叶片后,由于叶片对镉的络合固定能力低于根
系,自由 Cd2+浓度较高,叶中又存在较多的叶绿体、
线粒体和过氧化物体等活性氧产生器官,这也是同
期叶中 H2O2 含量高于根系的原因之一.
活性氧(ROS)和 NO 同为自由基,但二者的产
生和变化规律并不相同. CdCl2 在 0郾 01 ~ 1 mmol·
L-1范围内,根系和叶片 O2
-·产生速率和 H2O2 含量
均提高;而 NO含量只在低浓度时提高,在较高浓度
(0郾 25 ~ 1 mmol·L-1)下反而显著下降.这主要是由
于 O2
-·来源于线粒体电子传递链的电子漏[30-31],
H2O2 主要来源于 O2
-·的歧化,它们都是生物体氧化
还原中电子传递的副产物[32],而 CdCl2 干扰了植物
的电子传递链,造成 H2O2 等活性氧的积累和爆发.
但 NO的产生主要依赖于一氧化氮合酶(NOS)、硝
酸还原酶(NR)等酶催化的反应[33-34],通常,酶的活
性对外界条件比较敏感,高浓度 CdCl2 会对 NO 合
成的酶体系造成伤害,进而降低 NO的生成.本试验
结果中 CdCl2 胁迫下 NO含量与 NOS活性变化规律
具有相似性;高华君等[17]报道 NOS活性与 NO含量
变化正相关,说明 NOS 等酶活性在 NO 产生中起关
键作用,其与 O2
-·和 H2O2 产生的机制明显不同. 因
而,在不同浓度 CdCl2 处理下,葡萄 ROS和 NO的产
生和变化呈现不同的规律.
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作者简介 摇 邵小杰,女,1965 年生,博士,副教授. 主要从事
果树生理生态研究. E鄄mail: Shaoxj65@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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176210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邵小杰等: 氯化镉胁迫下葡萄根、叶内源一氧化氮和活性氧的生成摇 摇 摇 摇 摇 摇