全 文 ：根际低氧胁迫对网纹甜瓜生长、根呼吸代谢
及抗氧化酶活性的影响*
刘义玲摇 李天来**摇 孙周平摇 陈亚东
(沈阳农业大学园艺学院设施园艺省部共建教育部重点实验室 /辽宁省设施园艺重点实验室, 沈阳 110866)
摘摇 要摇 采用气雾法栽培系统,研究了根际低氧(10% O2 和 5% O2)胁迫对网纹甜瓜果实发
育期间植株生长、根呼吸代谢及抗氧化酶活性的影响.结果表明:与对照相比,低氧胁迫下,网
纹甜瓜株高、根长降低,植株鲜、干物质量显著下降;根呼吸速率极显著低于对照(21% O2),
且 5% O2 处理下降幅度大于 10% O2 处理;乳酸脱氢酶(LDH)、乙醇脱氢酶(ADH)和丙酮酸
脱羧酶(PDC)活性较对照显著升高,而苹果酸脱氢酶(MDH)活性显著降低;根系中超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量显著高于对
照,其中 10% O2 处理抗氧化酶活性升高幅度显著大于 5% O2 处理,而 MDA 含量 5% O2 处
理高于 10% O2 处理.说明网纹甜瓜果实发育期间根际氧浓度降到 10%及其以下时,根系有
氧呼吸明显受阻,无氧呼吸代谢被促进,同时根系抗氧化酶发生应激反应,但随低氧胁迫时间
的延长,根细胞质膜过氧化程度加剧,根系受到伤害,植株生长受到抑制,最终导致果实产量
和品质下降.
关键词摇 根际低氧胁迫摇 网纹甜瓜摇 呼吸代谢摇 抗氧化酶活性
文章编号摇 1001-9332(2010)06-1439-07摇 中图分类号摇 Q945. 78摇 文献标识码摇 A
Impacts of root鄄zone hypoxia stress on muskmelon growth, its root respiratory metabolism,
and antioxidative enzyme activities. LIU Yi鄄ling, LI Tian鄄lai, SUN Zhou鄄ping, CHEN Ya鄄dong
(Ministry of Education Key Laboratory of Protected Horticulture / Liaoning Province Key Laboratory of
Protected Horticulture, College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(6): 1439-1445.
Abstract: By using aeroponics culture system, this paper studied the impacts of root鄄zone hypoxia
(10% O2 and 5% O2)stress on the plant growth, root respiratory metabolism, and antioxidative en鄄
zyme activities of muskmelon at its fruit development stage. Root鄄zone hypoxia stress inhibited the
plant growth of muskmelon, resulting in the decrease of plant height, root length, and fresh and dry
biomass. Comparing with the control (21% O2), hypoxia stress reduced the root respiration rate
and malate dehydrogenase (MDH) activity significantly, and the impact of 5% O2 stress was more
serious than that of 10% O2 stress. Under hypoxic conditions, the lactate dehydrogenase (LDH),
alcohol dehydrogenase (ADH), pyruvate decarboxylase ( PDC), superoxide dismutase ( SOD),
peroxidase (POD), and catalase (CAT) activities and the malondialdehyde (MDA) content were
significantly higher than the control. The increment of antioxidative enzyme activities under 10% O2
stress was significantly higher than that under 5% O2 stress, while the MDA content was higher un鄄
der 5% O2 stress than under 10% O2 stress, suggesting that when the root鄄zone oxygen concentra鄄
tion was below 10% , the aerobic respiration of muskmelon at its fruit development stage was obvi鄄
ously inhibited while the anaerobic respiration was accelerated, and the root antioxidative enzymes
induced defense reaction. With the increasing duration of hypoxic stress, the lipid peroxidation
would be aggravated, resulting in the damages on muskmelon roots, inhibition of plant growth, and
decrease of fruit yield and quality.
Key words: root鄄zone hypoxia stress; muskmelon; respiratory metabolism; antioxidative enzyme
activity.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAD07B04)、辽宁省“十一五冶重大科技攻关项目(2006215001)和沈阳农业大学青年基金项目
(20070103)资助.
**通讯作者. E鄄mail: tianlaili@ 126. com
2009鄄08鄄21 收稿,2010鄄03鄄23 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 6 月摇 第 21 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2010,21(6): 1439-1445
摇 摇 氧是细胞线粒体膜上电子传递的最终受体,驱
动能量梭子 ATP的合成,构成整个植物生命代谢的
核心.农业生产中自然土壤栽培条件下,植株根系常
因土壤板结或湿涝而导致低氧胁迫[1];无土栽培
中,也常因水培条件下营养液溶氧浓度低、消耗快或
基质栽培条件下植株形成根垫等而产生低氧逆境,
影响植物生长发育[2] . 因此,研究改善植物根际氧
环境对于促进植物生长发育具有重要意义. 网纹甜
瓜(Cucumis melon)作为厚皮甜瓜中的精品受到消
费者青睐,但由于栽培难度大使其产品昂贵,难以被
普通消费者广为消费,其中原因也与其根系对氧浓
度的变化反应敏感有关[2] .根系是易受到低氧胁迫
的直接部位,因此,深入研究根际低氧逆境对网纹甜
瓜根系生理代谢的影响,探讨改善根际氧气环境的
栽培措施尤为重要.
目前有关低氧胁迫对植物生理代谢方面的研究
已有大量报道[3-5] . 研究表明,当根际氧水平为 5%
和 10%时,番茄和黄瓜幼苗植株的相对生长速率显
著低于根际 20% O2 浓度处理[6] . 黄瓜幼苗在营养
液溶氧浓度为 1郾 0 mg·L-1条件下处理 2 d 后,根系
三羧酸循环严重受阻,有氧呼吸酶活性显著降低,无
氧呼吸酶活性及无氧呼吸代谢产物显著增加[7] . 低
氧胁迫下,大麦[8]、羽扇豆[9]、西瓜[10]、樱桃[11]、猕
猴桃[12]、番茄和茄子[13]等植物体内活性氧含量增
加,刺激了 SOD、POD、CAT 等保护酶活性的增加来
清除体内产生的活性氧,以维持氧化代谢的平衡,从
而减轻氧化伤害.目前有关根际低氧胁迫对网纹甜
瓜生长的影响研究较少[14-15],而有关果实发育期根
际低氧胁迫对甜瓜根系生理代谢影响的研究尚未见
报道.本研究以‘顶峰三号爷网纹甜瓜品种为试材,
通过气雾法栽培系统,研究了低氧胁迫对网纹甜瓜
果实发育期间植株生长、根呼吸代谢及抗氧化酶活
性的影响,以期为进一步研究甜瓜根际低氧胁迫机
制,改进设施栽培方式提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验于 2007 年 4—7 月(春茬)和 8—11 月(秋
茬)分两批在沈阳农业大学辽沈玉型日光温室内进
行.供试网纹甜瓜品种为‘顶峰三号爷.
1郾 2摇 试验设计
试验用栽培床为长 120 cm、宽 80 cm、高 40 cm
的气雾栽培装置,用角铁作骨架,四周用 3 cm 厚苯
板维护,黑色 PVC 塑料膜覆盖,保持栽培槽内不透
光.在床一侧距上沿 10 cm 处和床底部附近分别打
取直径为 1郾 5 cm 的孔,安装进水管和回水管. 进水
管与床同长,并在其上均匀安装雾化喷头,在盖板上
均匀打两排孔(每排 3 个),作定植孔. 营养液采用
日本山崎甜瓜配方[16]营养液,由水泵供给. 苗期每
隔 300 s供给营养液 50 s,缓苗后每隔 300 s供给营
养液 30 s,通过定时器和电磁阀控制.雾化喷头的流
量为 1 L·min-1,管道营养液压力在 0郾 2 Pa左右.营
养液循环利用,每周更换 1 次. 营养液 pH 保持在
6郾 5 ~ 6郾 8,温度保持在 22 益 ~26 益 .
于 2007 年 3 月 14 日播种育苗,育苗基质组成
为草碳 颐 蛭石=2 颐 1,32 孔穴盘育苗. 4 月 20 日(三
叶一心期)选取整齐一致的幼苗,洗净根系定植在
栽培床上,株距 45 cm、行距 50 cm,每床 6 株,3 次重
复.定植后 6 d 内挂遮阳网遮光,单干整枝,吊蔓栽
培,人工授粉,单株留瓜 1 个,其他管理同生产.
设置 21% (对照)、10% 、5% 3 个根际 O2 浓度
处理,每处理 6 株,3 次重复. 21% O2 处理为室外正
常大气,10%和 5% O2 处理采用室外正常大气与钢
瓶中 N2 混合气体,用 PVC导管通入栽培床中下部,
10%和 5% O2 处理栽培床中氧的分压(PO2)分别
为(10依1) kPa和(5依1) kPa.自第 1 雌花开放当天
开始连续处理 30 d(授粉后 30 d果实成熟),栽培床
盖板上安装开闭可调的排气管,用 XPO鄄318 型数字
式氧气浓度计持续监测 O2 的浓度变化,通过调整流
量及不间断通气使栽培床内气体浓度保持在试验设
置浓度范围内.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 生长指标的测定 摇 于处理 0、10、20 和 30 d
用直尺测量株高、根长.取全株鲜样,洗净根系,擦干
水分,测定地上部和地下部鲜质量,然后在 105 益下
杀青 15 min,75 益烘干至恒量,分别测定地上部和
地下部干质量.各项指标测定均重复 3 次.
1郾 3郾 2 根系呼吸速率的测定 摇 利用中国科学院上
海植物生理研究所生产的 SP鄄2 溶氧测定仪,按李合
生[17]的方法测定新鲜根组织耗氧量,计算根系呼吸
速率.
1郾 3郾 3 根系丙酮酸脱羧酶 ( PDC)、乙醇脱氢酶
(ADH)、乳酸脱氢酶 ( LDH) 和苹果酸脱氢酶
(MDH)活性的测定摇 根系 PDC、ADH 和 LDH 活性
的测定参照 Mustroph 等[18]和孙艳军等[14]的方法,
MDH活性的测定按薛应龙[19]的方法,测定 340 nm
波长处吸光值的变化,以每毫克酶蛋白每分钟
NADH变化 1 滋mol为一个酶活性单位(U),酶活性
0441 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜生长的影响
Tab. 1摇 Effects of root-zone hypoxia stress on the plant growth of muskmelon
处理天数
Days of
treatment
O2 浓度
Oxygen concen鄄
tration (% )
株 高
Plant height
(cm)
根 长
Root length
(cm)
鲜质量 Fresh mass (g·plant-1)
地上部
Aboveground
地下部
Root
干质量 Dry mass (g·plant-1)
地上部
Aboveground
地下部
Root
0 21 125郾 58依12郾 22a 37郾 33依2郾 08a 254郾 59依14郾 13a 90郾 82依2郾 51a 30郾 90依2郾 79a 4郾 19依0郾 62a
10 5 146郾 67依7郾 64b 41郾 67依1郾 53a 268郾 19依18郾 17b 108郾 22依2郾 87b 32郾 13依3郾 01b 4郾 95依0郾 14b
10 158郾 14依2郾 65ab 42郾 88依1郾 53a 300郾 70依14郾 02a 119郾 47依1郾 31b 41郾 39依1郾 24a 5郾 59依0郾 21b
21 172郾 51依2郾 51a 46郾 51依3郾 25a 319郾 57依14郾 41a 143郾 03依12郾 71a 43郾 70依4郾 52a 6郾 42依0郾 28a
20 5 162郾 67依12郾 52b 46郾 67依1郾 58b 329郾 94依22郾 02b 173郾 28依16郾 99b 48郾 97依4郾 91b 6郾 14依0郾 21b
10 170郾 33依10郾 52ab 50郾 01依4郾 36b 380郾 31依33郾 09a 183郾 25依13郾 81b 52郾 91依4郾 81b 6郾 60依0郾 77b
21 184郾 33依5郾 13a 60郾 67依2郾 09a 394郾 65依24郾 39a 211郾 87依16郾 95a 60郾 08依2郾 15a 8郾 91依0郾 53a
30 5 169郾 67依7郾 09b 50郾 67依2郾 53c 403郾 15依29郾 71b 212郾 98依22郾 13c 51郾 76依2郾 97b 8郾 33依0郾 73c
10 178郾 11依2郾 65b 59郾 33依5郾 13bc 421郾 03依19郾 75b 253郾 12依20郾 61b 53郾 77依4郾 29b 11郾 61依0郾 64b
21 193郾 22依12郾 31a 75郾 12依2郾 65a 470郾 83依23郾 83a 340郾 92依15郾 73a 67郾 75依4郾 45a 15郾 33依1郾 71a
同列不同小、大写字母分别表示差异显著(P<0郾 05)或极显著(P<0郾 01)Small and capital letters in the same column meant significantly different at
0郾 05 and 0郾 01 levels, respectively. 下同 The same below.
以 U·mg-1蛋白表示,蛋白质含量参照 Bradford[20]
的方法测定.
1郾 3郾 4 抗氧化酶活性及丙二醛(MDA)含量的测定
摇 超氧化物歧化酶(SOD)活性采用李合生[17]的方
法测定,以一定时间抑制氮蓝四唑(NBT)光还原
50%为一个酶活性单位(U);过氧化物酶(POD)活
性测定按照曾韶西等[21]的方法进行,以 OD470每分
钟增加 1 为一个酶活性单位 ( U);过氧化氢酶
(CAT)活性按照 Dhindsa等[22]的方法测定,以 OD240
每分钟减少 0郾 1 为一个酶活性单位(U). 酶的活性
均以 U·mg-1蛋白表示.丙二醛(MDA)含量的测定
采用赵世杰等[23]的方法.
1郾 3郾 5 果实产量及品质指标的测定 摇 果实成熟时
测定单瓜质量.果实维生素 C、蛋白质、有机酸、可溶
性总糖、淀粉含量的测定参照李合生[17]的方法.
1郾 4摇 数据处理
由于春、秋两茬处理变化趋势相同,文中以春茬
数据进行分析,所有数据均为 3 次重复的平均值.利
用 Microsoft Excel 2003 和 DPS软件对数据进行处理
和作图,差异显著性分析用邓肯氏检验法.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜生长的影响
由表 1 可知,根际低氧显著抑制了网纹甜瓜植
株的生长,表现为株高、根长降低,植株鲜质量和干
质量显著下降.随着处理时间的延长和氧浓度的降
低,抑制程度增加. 处理 30 d 时,与对照相比,根际
10% O2 和 5% O2 处理植株地下部鲜质量分别降低
了 25郾 79%和 37郾 53% ,地上部鲜质量分别降低了
10郾 57%和 14郾 38% ,地下部干质量分别降低了
24郾 80%和 45郾 66% ,地上部干质量分别降低了
20郾 65%和 23郾 61% ,差异均达到显著水平. 5% O2
处理对植株生长的抑制效应大于 10% O2 处理,地
下部对低氧的响应早于地上部.
2郾 2摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜根系呼吸速率的影
响
由图 1 可以看出,各处理植株根系呼吸速率均
表现为先增后降的变化趋势,处理 10 d 时达最大
值.低氧胁迫下根系呼吸速率极显著低于对照,其中
5% O2 处理下降幅度大于 10% O2 处理. 处理 10 d
时,10% O2 和 5% O2 处理根系呼吸速率分别较对
照下降 37郾 05%和 52郾 68% (P<0郾 01),且 5% O2 处
理显著低于 10% O2 处理;处理 30 d时,分别较对照
下降 42郾 48%和 56郾 14% (P<0郾 01). 说明网纹甜瓜
在果实发育期间根际氧浓度降低到10%就会对根
图 1摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜根系呼吸速率的影响
Fig. 1摇 Effect of root鄄zone hypoxia stress on the root respiratory
rate of muskmelon.
同一处理时间不同字母表示差异显著(P<0郾 05)Different letters at the
same time meant significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same be鄄
low.
14416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘义玲等: 根际低氧胁迫对网纹甜瓜生长、根呼吸代谢及抗氧化酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇
的有氧呼吸强度产生显著抑制,随着氧浓度的降低,
抑制程度变大.在处理的前 10 d,根系呼吸速率迅速
升高,这可能是植物本身对低氧胁迫的一种应激反
应.
2郾 3摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜根系呼吸酶活性的
影响
由图 2 可以看出,对照植株根系的 LDH、ADH、
PDC活性在整个处理期间无明显变化,低氧处理植
株根系的 LDH、ADH、PDC活性均较对照显著升高,
且在低氧处理 20 d时达最大值,此时 10% O2 处理
的 LDH、ADH、PDC 活性分别为对照的 1郾 46 倍、
1郾 89 倍和 2郾 54 倍,5% O2 处理分别为对照的 2郾 66
倍、1郾 69 倍和 2郾 03 倍. 在低氧处理期间,LDH 活性
增加幅度是 5% O2 处理大于 10% O2 处理,而 ADH
和 PDC活性增加幅度是 10% O2 处理大于 5% O2
处理.随着处理时间的延长,LDH、ADH、PDC活性有
所下降,但一直显著高于对照.而 MDH 活性在低氧
处理期间均显著低于对照,处理 30 d时,10% O2 和
5% O2 处理分别较对照下降 52郾 30% 和 70郾 88%
(P<0郾 01).表明网纹甜瓜果实发育期间根际氧浓度
达到 10%及其以下时,根系三羧酸循环受阻,有氧
呼吸减弱,无氧呼吸代谢增强. 氧浓度越低,乳酸发
酵越高,10% O2 处理比 5% O2 处理保持了较低的
LDH活性和较高的 ADH 活性,从而减轻了乳酸积
累引起的细胞质酸化.
2郾 4摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜根系抗氧化酶活性
及丙二醛含量的影响
从图 3 可以看出,对照植株根系 SOD、POD 及
CAT活性在整个试验期间相对稳定,低氧处理植株
根系 SOD、POD及 CAT活性显著升高,其中 10% O2
处理增加幅度大于 5% O2 处理. SOD、POD 活性在
处理 20 d 时达到最大值,此时 10% O2处理分别为
对照的 1郾 06 倍和 1郾 85 倍,5% O2 处理分别为对照
的 1郾 05 倍和 1郾 49 倍. CAT活性在处理 10 d 时达到
最大值,10% O2 和 5% O2 处理分别为对照的 1郾 06
倍和 1郾 04 倍. 随着处理时间的延长,SOD、POD 及
CAT活性有所下降,但一直高于对照. 表明低氧胁
迫激活了根系内 SOD、POD 和 CAT 等保护酶活性,
且胁迫程度越大抗氧化酶活性增加幅度越小,说明
在不同程度的低氧胁迫下,网纹甜瓜根系清除活性
氧的能力不同.
膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量的变化趋
势同 SOD、POD 活性变化趋势相似,对照植株根系
内 MDA 含量无明显变化,低氧处理植株根系内
MDA含量明显上升,其中 5% O2 处理提高幅度大
于 10% O2 处理.低氧胁迫下 MDA含量在处理 20 d
时达到最大值,此时 10% O2 和 5% O2 处理分别为
对照的1 郾 76倍和2 郾 04倍;随后MDA含量开始下
图 2摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜根系呼吸酶活性的影响
Fig. 2摇 Effects of root鄄zone hypoxia stress on the activities of root respiratory enzymes of muskmelon.
2441 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 3摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜根系 SOD、POD、CAT活性及 MDA含量的影响
Fig. 3摇 Effects of root鄄zone hypoxia stress on SOD, POD, CAT activities and MDA content of muskmelon root.
表 2摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜果实产量和品质的影响
Tab. 2摇 Effects of root鄄zone hypoxia stress on fruit yield and qualities of muskmelon
O2 浓度
Oxygen
concentration
(% )
单瓜质量
Mass of
single fruit
(g)
维生素 C
Vitamin C
(mg·
100 g-1 FM)
蛋白质
Protein
(滋g·
g-1 FM)
可溶性糖
Soluble sugar
(mg·
g-1 FM)
有机酸
Organic acid
(mg·
g-1 FM)
糖酸比
Sugar /
acid
淀 粉
Starch
(mg·
g-1 FM)
5 461郾 12依19郾 21cB 2郾 30依0郾 24bB 19郾 88依0郾 26bA 20郾 11依0郾 11bA 17郾 04依0郾 15aA 1郾 18依0郾 01cB 2郾 96依0郾 10aA
10 562郾 33依16郾 14bB 3郾 08依0郾 13bAB 20郾 67依0郾 21bA 22郾 49依0郾 63bA 15郾 30依0郾 12aAB 1郾 47依0郾 02bB 3郾 37依0郾 11aA
21 733郾 67依23郾 79aA 4郾 47依0郾 29aA 23郾 32依0郾 14aA 30郾 03依0郾 19aA 12郾 50依0郾 13bB 2郾 42依0郾 02aA 3郾 86依0郾 05aA
降,但一直高于对照.表明网纹甜瓜果实发育期间根
际氧浓度降到 10%就会造成根系中 MDA 的积累,
使根组织受到伤害,且氧浓度越低,膜脂过氧化伤害
越严重.
2郾 5摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜果实产量和品质的
影响
从表 2 可以看出,根际低氧胁迫显著降低了网
纹甜瓜单株产量及果实品质,10% O2 和 5% O2 处
理单瓜质量分别比对照降低 23郾 35% 和 37郾 16%
(P<0郾 01),且 5% O2 处理显著低于 10% O2 处理.
根际低氧胁迫显著降低了网纹甜瓜果实中 Vc、蛋白
质和可溶性糖含量,其中 5% O2 处理降低幅度大于
10% O2 处理. 而果实有机酸含量随根际氧浓度的
降低而增加,糖酸比下降,对淀粉含量影响不显著.
说明网纹甜瓜果实发育期间根际长期低氧逆境会显
著影响其产量和品质.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜生长、果实产量和品
质的影响
植物根系是活跃的吸收器官和合成器官,根的
生长情况和活力水平直接影响地上部的营养状况及
产量水平. 本研究中,根际 10% O2 和 5% O2 处理
网纹甜瓜植株根系及地上部生长均受到显著抑制,
产量和果实品质下降,这与相关研究[24-25]的结果一
致.这可能是由于随着网纹甜瓜根际氧浓度的降低,
细胞线粒体膜上氧化磷酸化电子传递受阻,ATP 产
生速率下降,诱导细胞代谢途径发生改变,有氧呼吸
受到抑制,无氧呼吸增强(图 2),导致有毒物质积
累,影响植株的生长和光合作用,光合产物由叶片向
果实运输受到抑制,导致产量和果实品质降低. 此
外,由于根系有氧呼吸降低,CO2 固定比正常通气条
件下减少,而碳水化合物的消耗却增加,用于蔗糖合
34416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘义玲等: 根际低氧胁迫对网纹甜瓜生长、根呼吸代谢及抗氧化酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇
成、转运的碳水化合物减少也会使正在发育的果实
中蔗糖积累下降[26] . 低氧条件下,根系对水分和矿
质营养的吸收与运输速率减慢,尤其是对品质元素
K+的吸收受到抑制[27-28] . 有研究表明,适当的钾水
平能提高果实中可溶性固形物、总糖和维生素 C 的
含量[29] .所以根际低氧胁迫下,能量不足使网纹甜
瓜根系对矿质营养的吸收及利用率下降也会造成生
长受抑制,产量和品质下降,这还有待于深入研究.
3郾 2摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜根系呼吸代谢的影
响
呼吸作用为植物生命活动提供所需要的大部分
能量,在氧气充足的情况下,植物通过有氧呼吸产生
的能量来维持生命活动的需要.而在低氧条件下,三
羧酸循环和电子传递流受阻,细胞能荷水平显著降
低,根系功能减弱,植物生长发育迟缓,为减轻低氧
胁迫的伤害,植物需要通过无氧呼吸途径产生的部
分能量来维持生命活动的需要,无氧呼吸也是植物
适应低氧胁迫的一种临时的适应性反应[30] .本试验
结果表明,10% O2 和 5% O2 胁迫下根组织呼吸速
率表现先增后降的变化趋势,在处理 10 d 时达最大
值(图 1).这可能是植物本身对外界环境胁迫的一
种应激反应. 在胁迫初期,植株为了自身生长的需
要,呼吸速率增加,但随着胁迫程度的加深,体内其
他防御系统被启动,植物体内能量和物质供应不足,
导致呼吸速率开始下降. 低氧胁迫下根系内 LDH、
ADH和 PDC 活性不同程度增加,MDH 活性下降
(图 2).这与黄瓜和网纹甜瓜幼苗在营养液低氧胁
迫下的研究结论一致[7,14] . 说明网纹甜瓜果实发育
期间根际氧浓度为 10%时,根系有氧呼吸已经受
阻,无氧呼吸增强. 无氧呼吸中 NADH 被氧化生成
NAD+,NAD+作为糖酵解的底物不可缺少,所以虽然
无氧呼吸合成 ATP的效率较低,但对维持生长仍具
有一定意义. 本研究中,10% O2 处理根系中 ADH
和 PDC活性增加幅度大于 5% O2 处理,而 LDH 活
性增加幅度小于 5% O2 处理.这表明 10% O2 处理
糖酵解代谢产物丙酮酸可能优先在 PDC 作用下生
成乙醛,乙醛在 ADH 作用下生成乙醇,减少了乙醛
在植物体内的积累. 同时还可以通过乙醇发酵途径
获得能量,减轻植物受到的伤害. 而 5% O2 处理由
于具有较高的 LDH 活性,丙酮酸可能优先在 LDH
作用下直接生成乳酸,导致乳酸在植物体内积累较
多,使细胞质酸化较严重,呼吸强度下降较大(图
1),同时也可能造成乙醛的临时积累,这可能是 5%
O2 处理比 10% O2 处理对植株伤害更严重的原因
之一. MDH是三羧酸循环的关键酶,其活性可以反
映有氧呼吸的强弱.本试验表明,10% O2 和 5% O2
胁迫下 MDH 活性明显降低,且 5% O2 处理降低幅
度大于 10% O2 处理,说明 5% O2 处理对有氧呼吸
影响更严重,利用有氧呼吸产生的能量更少,这也可
能是 5% O2 处理较 10% O2 处理对植株伤害更严
重的又一重要原因.
3郾 3摇 根际低氧胁迫对网纹甜瓜根系抗氧化系统的
影响
正常条件下,植物体内的活性氧产生与清除系
统处于平衡状态.低氧胁迫下,植物叶绿体和线粒体
电子传递受阻,ATP 合成受抑制,电子发生泄漏,体
内活性氧的产生与清除之间的动态平衡被破坏, 活
性氧(ROS)的产生增加.为清除或缓解 ROS 造成的
伤害,植物细胞通过各种不同代谢途径来清除
ROS,其中 SOD、POD和 CAT是最重要的抗氧化酶.
本试验结果表明,10% O2 和 5% O2 胁迫下,网纹甜
瓜根系中 SOD、POD和 CAT活性均表现先增后降的
变化趋势,且显著高于对照,10% O2 处理比 5% O2
处理抗氧化酶活性更高. 表明网纹甜瓜可通过提高
自身抗氧化酶活性来适应低氧胁迫,缓解膜脂过氧
化程度. 根际氧浓度越低,根系对 ROS 的清除能力
越弱,随着处理时间的延长和胁迫程度的加重,各种
抗氧化酶协同清除活性氧的综合能力降低,而活性
氧的积累越来越多,细胞膜脂过氧化程度加重,丙二
醛(MDA)含量增多(图 3). MDA含量增加的幅度是
5% O2 处理大于 10% O2 处理,说明网纹甜瓜抗氧
化能力的强弱一方面是由品种耐低氧性决定的[31],
另一方面也可能与低氧胁迫程度有关.
综上所述,由网纹甜瓜植株生长、根系呼吸速率
的外在直接表现和呼吸酶及抗氧化酶的内在变化关
系可知,网纹甜瓜果实发育期间根际氧浓度降到
10%及其以下时,根系有氧呼吸代谢就会受到明显
抑制,无氧呼吸增强.低氧胁迫促进了根系内抗氧化
酶活性的增加,但随着低氧胁迫时间的延长,根系自
身的调节能力减弱,细胞膜脂过氧化和能量不足使
根系产生了不同程度的伤害,植株生长受到抑制,进
而影响了网纹甜瓜的产量和品质.
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作者简介摇 刘义玲,女,1975 年生,博士研究生.主要从事设
施蔬菜栽培及根系生理生态研究. E鄄mail: liuyiling2008@
126. com
责任编辑摇 张凤丽
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