全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (4) : 773～778
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 09 - 01; 修回日期 : 2005 - 12 - 07
基金项目 : 国家 ‘十五’攻关项目 (2001BA503B6) ; 辽宁省 ‘十五’攻关项目 (2001215001)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: ltl@ syau1edu1cn)
嫁接对网纹甜瓜果实发育、糖含量及蔗糖代谢相关
酶活性的影响
许传强　李天来 3 　齐红岩
(辽宁省设施园艺重点实验室 , 沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁沈阳 110161)
摘 　要 : 试验研究了嫁接对日光温室栽培的网纹甜瓜果实发育、糖含量及蔗糖代谢相关酶活性的影响。
结果表明 : 嫁接加快了果实的膨大速度 , 但对中果肉厚度影响不大 ; 降低了网纹甜瓜中果肉内的果糖、葡
萄糖含量 ; 改变了网纹甜瓜蔗糖积累模式 , 嫁接网纹甜瓜中果肉内蔗糖积累时间较自根提前了 7 d左右 ,
蔗糖含量高于自根 ; 但嫁接降低了网纹甜瓜中果肉的总糖含量及酸性转化酶 (A I) 和中性转化酶 (N I) 活
性 , 提高了蔗糖磷酸合成酶 ( SPS) 和蔗糖合成酶 ( SS) 活性。
关键词 : 网纹甜瓜 ; 嫁接 ; 糖 ; 蔗糖代谢相关酶
中图分类号 : S 65214　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0420773206
Effects of Grafting on D evelopm en t, Carbohydra te Con ten t and Sucrose2
m etaboliz ing Enzym es Activ ities of M uskm elon Fru it
Xu Chuanqiang, L i Tianlai3 , and Q i Hongyan
( Key Labora tary of Protected Horticulture of L iaon ing Province, College of Horticu ltrue, Shenyang A griculture U niversity,
Shenyang, L iaon ing 110161, Ch ina)
Abstract: In this experiment, we studied on the effects of grafting on development, carbohydrate content
and sucrose2metabolizing enzymes activities of muskmelon fruit in solar greenhouse. The results showed that
the enlarging speed of fruit had been quickened, and little effects on mesocarp thick of muskmelon fruit. By
grafting, Fructose and glucose content of mesocarp of muskmelon fruit decreased, and the pattern of sucrose
accumulation was also changed by grafting, the schedule of sucrose accumulation bringing forward about 7 days
compared with the own root muskmelon, and sucrose content of mesocarp of muskmelon fruit was also higher
than it. But total sugar content, acid invertase (A I) and netutral invertase (N I) activities of mesocarp of
muskmelon fruit declined, sucrose phosphate synthase activities and sucrose synthase activities were evidently
imp roved by grafting.
Key words: Muskmelon; Grafting; Carbohydrate; Sucrose2metabolizing enzymes
网纹甜瓜的品质除外观固有特征外 , 还取决于果肉中糖、有机酸、芳香物质等有机成分合理的配
比而形成的风味 , 其中主要是糖的种类和含量。这些品质因素 , 一方面由遗传性状决定 , 另一方面也
受栽培措施等外界条件的影响 , 并以糖的积累尤为明显。在苹果〔1〕、甜瓜〔2〕、番茄〔3〕、柑橘〔4〕、脐
橙〔5〕、西瓜〔6〕等作物上的研究表明 , 蔗糖代谢相关酶活性与果实糖积累之间存在着密切关系。然而
有关嫁接后网纹甜瓜果实糖含量与蔗糖代谢相关酶活性变化的研究尚未见报道。本试验以伯爵系列
‘塞纳春 Ⅰ’网纹甜瓜为接穗 , ‘世纪星 ’白籽南瓜为砧木 , 初步探索嫁接网纹甜瓜果实糖积累的机
理 , 以期为进一步调控果实糖积累提供理论依据。
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1　材料与方法
111　试材
供试网纹甜瓜接穗品种为伯爵系列 ‘塞纳春 Ⅰ’, 由日本八江株式会社提供 , 砧木品种为 ‘世纪
星 ’白籽南瓜。
112　方法
嫁接和自根 (对照 ) 植株于 2003年 2月 27日定植于沈阳农业大学蔬菜科研基地节能型日光温室
内。顺序排列 , 4次重复 , 高畦栽培 , 畦面宽 019 m, 畦底宽 114 m, 畦高 20 cm , 双行定植 , 株距 40
cm, 采用黑色地膜覆盖 , 滴灌。单干整枝 , 吊蔓栽培 , 每株 12～15节之间留结瓜子蔓 , 采用人工授
粉 , 每株留 1个瓜 , 其他栽培管理与生产相同。
113　调查和测定
开花授粉后 14 (简写为 14 DAA, 以下同 )、21、28、35、49、56 d分别测定果实横、纵径及果
实中果肉厚度。每处理每次选择 10株。3次重复。
糖的组成与含量的测定。取样日期同上 , 取网纹甜瓜果实中果肉 , 称质量 →置于试管 →倒入
80%乙醇 , 浸没样品约 1 cm→80℃水浴 1 h→冷却后封存。测定前倒出乙醇提取液 , 入 25 mL容量
瓶 →再向试管中加入 80%乙醇 , 80℃水浴 1 h, 如此反复提取 2次 →定容 →取一定体积浓缩 →用 1
mL超纯水溶解糖 →上清液过 0145μm滤膜 →进 HPLC测定 , 测定方法及色谱条件为 : W ater 600E
高效液相色谱 , 碳水化合物柱 , 柱温 35℃, 2410示差检测器 , 流动相比例为 75%乙腈 ∶25%超纯
水 , 流速为 110 mL·m in - 1 , W ater M illennium软件控制及数据处理。
用于酶的提取及活性的测定取样日期同上 , 取网纹甜瓜果实中果肉 , 液氮速冻 , 超低温冰柜保
存 , 以备测定。
酶的提取参照王永章等〔1〕的方法 , 取冷冻的样品 , 加少量的石英砂和 10 mL HEPES缓冲液 (50
mmol·L - 1 HEPES - NaOH, pH 715, 1 mmol·L - 1 EDTA, 10 mmol·L - 1 MgCl2 , 215 mmol·L - 1 DTT,
10 mmol·L - 1的维生素 C和 5%的不溶性的 PVPP) , 冰浴研磨成匀浆 , 4层纱布过滤 , 12 000 ×g
(4℃) 离心 20 m in, 弃沉淀 , 上清液逐渐加硫酸铵至 80%溶解度 , 再以 12 000 ×g (4 ℃) 离心 30
m in, 弃上清液 , 用提取缓冲液 2～5 mL溶解沉淀 , 再用稀释 10倍的提取缓冲液 (不含 PVPP) 透析
20 h。以上所有操作均在 0～4℃进行。
转化酶活性测定 , 采用 018 mL反应液 (pH 418或 pH 712的 011 mol·L - 1 Na2 HPO4 , 011 mol·
L - 1柠檬酸钠 , 011 mol·L - 1的蔗糖 ) 中加入 012 mL酶液 , 37℃条件下反应 30 m in, 用 3, 5 -二硝基
水杨酸法测定生成的还原糖含量 , 酶的活性单位用葡萄糖 μmol·h - 1 ·g- 1 FM 表示。蔗糖合成酶
( SS)、蔗糖磷酸合成酶 ( SPS ) 活性测定参照於新建的方法〔7〕, 酶的活性单位用蔗糖
μmol·h - 1 ·g- 1 FM表示。
试验中的 UDPG及 6 -磷酸果糖等生化试剂均购自美国 Sigma公司。
2　结果与分析
211　嫁接对网纹甜瓜果实膨大速度的影响
从图 1可以看出 , 果实发育前期 (14～21 DAA ) 果实膨大速度最快 , 果实表现为先纵向生长 ,
后横向生长。果实发育中期 (21～42 DAA) 果实膨大速度变慢。果实发育后期 (42～56 DAA ) 果实
膨大速度最慢。嫁接处理的果实横、纵径从 21 DAA开始均超过自根对照 , 并一直保持至 56 DAA。
可见嫁接促进了网纹甜瓜果实的快速膨大。
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　4期 许传强等 : 嫁接对网纹甜瓜果实发育、糖含量及蔗糖代谢相关酶活性的影响 　
图 1　嫁接对网纹甜瓜果实膨大速度的影响
F ig. 1　Effect of grafting on en larg ing speed of m uskm elon fru it
212　嫁接对网纹甜瓜中果肉厚度的影响
从图 2中可以看出 , 网纹甜瓜果实中果肉厚
度的变化趋势与果实横、纵径的变化趋势基本一
致。果实发育前期 (14～21 DAA) 是果实中果肉
厚度增加最快的时期。果实发育中期 ( 21～42
DAA ) 中果肉厚度增加趋于平缓 , 49 DAA 达到
最大值 , 之后嫁接与自根的果实中果肉厚度均略
有下降 , 相差不大。可见 , 嫁接虽然促进果实发
育前、中期中果肉厚度的增加 , 但对网纹甜瓜成
熟时的果实厚度没有太大的影响。
213　嫁接对网纹甜瓜中果肉糖含量的影响
从图 3、4可以看出 , 嫁接与自根网纹甜瓜中
图 2　嫁接对网纹甜瓜果实中果肉厚度的影响
F ig. 2　Effect of grafting on m esocarp th ick of m uskm elon fru it
果肉内果糖、葡萄糖的积累趋势基本一致。但嫁接降低了网纹甜瓜中果肉内果糖、葡萄糖含量。在果
实发育前期 (14～28 DAA ) , 嫁接与自根网纹甜瓜中果肉内果糖、葡萄糖含量变化不大 ; 而在网纹形
成期 (28～35 DAA) , 果糖、葡萄糖含量下降。但随后迅速上升 ( 35～49 DAA ) , 49 DAA达到最大
值 , 而在 56 DAA略有下降。可见 , 当果实逐渐进入成熟阶段时 , 果实开始大量积累果糖、葡萄糖 ,
这也是果实积累糖的关键时期。
图 3　嫁接对网纹甜瓜中果肉果糖含量的影响
F ig. 3　Effect of grafting on fructose con ten ts in
m esocarp of m uskm elon fru it
图 4　嫁接对网纹甜瓜中果肉葡萄糖含量的影响
F ig. 4　Effect of grafting on glucose con ten ts in
m esocarp of m uskm elon fru it
嫁接改变了网纹甜瓜中果肉内蔗糖的积累模式。如图 5所示 , 从蔗糖积累的时间来看 , 嫁接网纹甜
瓜在 35 DAA以后开始积累蔗糖 , 而自根的在 42 DAA以后才开始积累。另外 , 从蔗糖积累的量来看 ,
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在 42～56 DAA, 嫁接网纹甜瓜中果肉内蔗糖含量要明显高于自根。从总糖含量变化来看 (图 6) , 14～
35 DAA时 , 嫁接网纹甜瓜中果肉内总糖含量明显低于自根 , 而在 42～49 DAA由于嫁接处理蔗糖开始大
量积累 , 其总糖含量略高于自根 , 但在 56 DAA时嫁接处理总糖含量略有下降 , 低于自根。
图 5　嫁接对网纹甜瓜果实中果肉蔗糖含量的影响
F ig. 5　Effect of grafting on sucrose con ten ts in
m esocarp of m uskm elon fru it
图 6　嫁接对网纹甜瓜果实中果肉总糖含量的影响
F ig. 6　Effect of grafting on tota l sugar con ten ts in
m esocarp of m uskm elon fru it
214　嫁接对网纹甜瓜中果肉蔗糖代谢酶活性的影响
从图 7、8可以看出 , 嫁接与自根网纹甜瓜中果肉内酸性转化酶 (A I)、中性转化酶 (N I) 活性
变化趋势基本一致。在果实发育期前期 (14～28 DAA) , A I和 N I活性均呈现较高水平。随果实逐渐
发育 , A I和 N I活性逐渐下降 , 但 A I活性始终高于 N I活性 , 而且嫁接网纹甜瓜中果肉内 A I和 N I活
性均低于自根网纹甜瓜。在网纹形成期 (28～35 DAA) , 嫁接网纹甜瓜中果肉内 A I和 N I活性均略有
上升。嫁接网纹甜瓜中果肉内 A I和 N I活性在 42 DAA时降至最低。为嫁接网纹甜瓜中果肉内蔗糖的
提前积累提供了前提条件。
图 7　嫁接对网纹甜瓜中果肉酸性转化酶活性的影响
F ig. 7　Effect of grafting on ac id inverta se activ ities in
m esocarp of m uskm elon fru it
图 8　嫁接对网纹甜瓜中果肉中性转化酶活性的影响
F ig. 8　Effect of grafting on netutra l inverta se activ ities in
m esocarp of m uskm elon fru it
从图 9可以看出 , 在果实发育前期 ( 14～28 DAA ) , 嫁接网纹甜瓜中果肉内蔗糖合成酶 ( SS)
活性较低 , 但嫁接网纹甜瓜略高于自根网纹甜瓜 ; 28～49 DAA , 嫁接网纹甜瓜中果肉内 SS活性逐渐
上升达到最大值 , 56 DAA时稍有下降。而自根网纹甜瓜中果肉内 SS活性在果实发育的过程中变化幅
度不大 , 基本保持较稳定的活性状态 , 只在 49 DAA时略有上升。可见嫁接明显提高了网纹甜瓜中果
肉内 SS活性。
嫁接增强了网纹甜瓜中果肉内蔗糖磷酸合成酶 ( SPS) 活性。如图 10所示 , 嫁接网纹甜瓜中果
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　4期 许传强等 : 嫁接对网纹甜瓜果实发育、糖含量及蔗糖代谢相关酶活性的影响 　
肉内 SPS活性略高于自根 , 二者变化趋势基本一致 , 均在 49 DAA时 SPS活性达到最大值 , 但在 56
DAA时 , 自根网纹甜瓜中果肉内 SPS活性下降 , 而嫁接的仍保持在较高活性状态。
图 9　嫁接对网纹甜瓜中果肉蔗糖合成酶活性的影响
F ig. 9　Effect of grafting on sucrose syn tha se activ ities in
m esocarp of m uskm elon fru it
图 10　嫁接对网纹甜瓜中果肉磷酸合成酶活性的影响
F ig. 10　Effect of grafting on sucrose phospha te syn tha se
activ ities in m esocarp of m uskm elon fru it
3　讨论
葫芦科作物光合产物是以棉子糖和水苏糖的形式运输 , 但最终运到果实的糖分仍是蔗糖〔8〕。
Yamaguchi等〔9〕认为甜瓜果实中糖含量的高低是衡量其品质的主要依据。
张继海等〔10〕的研究表明 , 薄皮甜瓜通过嫁接栽培可明显增强植株生长势、提高产量和抗病性 ,
但降低了果实的总糖含量。本试验研究结果表明 (图 1、2) : 嫁接促进了网纹甜瓜果实横、纵径的增
大 , 加快了果实的膨大速度 , 但对果实中果肉厚度影响不大 , 也没有改变果实生长曲线 , 果实仍呈现
近圆形 ; 虽然嫁接对网纹密度有一定影响 , 但不明显。在网纹甜瓜果实的发育过程中 (图 3～6) , 嫁
接与自根网纹甜瓜果实中果糖、葡萄糖积累趋势基本一致 , 但嫁接降低了果糖、葡萄糖含量 ; 影响了
蔗糖积累的模式 , 提前了网纹甜瓜果实积累蔗糖的时间 , 增加了蔗糖的含量。但嫁接降低了网纹甜瓜
果实中果肉内的总糖含量。
Hayata等〔11〕对网纹甜瓜果实的研究发现 , A I和 N I活性在发育初期很高 , 发育前期 SS分解活性
和 SS合成活性很低并几乎相等 , 只有转化酶起到分解蔗糖供给组织生长所需碳源的作用。随着甜瓜
果实成熟 , 转化酶活性特别是 A I活性的下降 , 使蔗糖得以积累。张明方等〔12〕对网纹甜瓜的研究认
为 , 转化酶活性的下降、蔗糖磷酸合成酶活性的增加以及蔗糖合成酶分解活性的下降和合成活性的增
加 , 是引起果实蔗糖积累的主要内在因子。本试验研究表明 (图 7～10) , 在网纹甜瓜果实发育前期
(14～28 DAA) , A I和 N I活性较高 , SS和 SPS活性较低 , 中果肉中果糖、葡萄糖含量较低 , 未发现
有蔗糖的积累。随着果实的逐渐发育 , A I、N I活性逐渐下降 , SS、SPS活性逐渐升高 , 中果肉中果
糖、葡萄糖含量增加 , 蔗糖开始逐渐积累。但嫁接使网纹甜瓜中果肉 A I和 N I活性略有降低 , 而增强
了 SS和 SPS活性 , 尤其是 SS活性 , 在 28～56 DAA时要明显高于自根网纹甜瓜。可见 , 嫁接网纹甜
瓜中果肉中蔗糖的积累受 SS活性影响较大 , 其蔗糖含量与 SS活性呈现正相关关系。嫁接降低了网纹
甜瓜中果肉内果糖、葡萄糖含量 , 增加了蔗糖含量 , 从而改变了中果肉中糖分的构成比例。根据甜味
指数绝对值公式 (马克奇 ) : 甜味指数 =蔗糖 ×100 +果糖 ×17313 +葡萄糖 ×7413计算得出 , 在 56
DAA时嫁接与自根网纹甜瓜果实中果肉的甜味指数绝对值分别为 7 162139、8 140175, 嫁接较自根降
低了 12102% , 口感变差。并且 , 嫁接网纹甜瓜中果肉可溶性固形物和维生素 C含量较自根均有所下
降〔13〕。可见 , 通过嫁接栽培增强植株的生长势和抗病性以及提高产量的同时 , 品质在一定程度上有
所降低。如何在保证嫁接效果的同时 , 降低对品质的负面影响 , 甚至提高品质有待于进一步研究。
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在网纹甜瓜果实网纹形成期 (28～35 DAA) , 嫁接与自根网纹甜瓜果实中果糖、葡萄糖含量有降
低的现象 , 嫁接网纹甜瓜尤为明显。B ianco等〔14〕认为甜瓜果实在发育的过程中 , 经历了一个包括形
态和生理变化在内的复杂的代谢转化 , 如果实网纹的形成、蔗糖的积累等。在网纹甜瓜果实网纹形成
期 , 其形态变化的主要特征即为果实网纹的形成 , 一系列的生理变化为网纹的形成提供能量和物质基
础。但具体的生理生化变化还有待于进一步的试验研究。
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