全 文 ：西北植物学报 , 2009 , 29(11):2243-2248
Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.
　　文章编号:1000-4025(2009)11-2243-06 ＊
乙烯对网纹甜瓜花器官及
花粉结构和活力的影响
蒋芳玲1 , 2 ,仝　江1 , 2 ,吴　震1 , 2＊ ,范伯圣1 , 2
(1农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室 ,南京 210095;2 南京农业大学 园艺学院 ,南京 210095)
摘　要:以网纹甜瓜 `西域 1 号 为材料 , 于幼苗三叶一心期喷施浓度为 150 mg/ L 的乙烯利诱导主蔓形成两性花 ,
以清水为对照 ,比较乙烯处理后形成的主蔓 、侧蔓和对照侧蔓两性花 , 以及处理与对照雄花外观形态 、解剖结构及
花粉表面超微结构间的异同 ,并对其花粉活力进行了测定 , 以明确乙烯对甜瓜花器官形态及花粉结构和活力的影
响。结果表明:乙烯诱导形成的主蔓两性花外观形态和解剖结构与对照侧蔓两性花没有差异 , 花粉超微结构相似 ,
但存在部分畸形花粉 ,花粉活力仅为 70%左右 ,显著低于其他花粉的活力 , 但其雌蕊发育正常 ,授粉后可正常结实。
研究证实 ,乙烯处理对主蔓雄花及侧蔓两性花器官形态及花粉结构和活力无显著影响。
关键词:网纹甜瓜;乙烯利;花器官;形态结构;超微结构;花粉活力
中图分类号:Q944.58 文献标识码:A
Effects of Ethephon on Floral Organ and Pollen
Structure and Viability of Netted Melon
JIANG Fang-ling1 , 2 , TONG Jiang1 , 2 ,WU Zhen1 , 2＊ ,FA N Bo-sheng1 , 2
(1 Key Laboratory of Southern Vegetable C rop Genet ic Improvemen t , Minist ry of Ag riculture , Nanjing 210095 , China;2 Col lege
of Hort icu lture , Nanjing Agricu ltural Universi ty , Nanjing 210095 , China)
Abstract:In order to investig ate the ef fect of ethephon on f loral o rgan , pol len st ructure and viabi li ty , the
net ted melon vari ty `Xiyu No.1 was used as materials.At the three-leaf stage , 150 mg/L e thephon w as
sprayed to induce the bisexual f lowe rs in main vine.The materials treated wi th f resh w ater w ere used as
control.The similari ties and dif ferences of appearance shape , anatomical st ructure and ult rast ructure of po l-
len o f main vine and axi llary bisexual f low ers as well as main vine male f low ers bo th treatment and contro l
were observed and compared.The po llen viabi li ty in the flow ers w as also measured.It w as show ed that ap-
pearance shape and anatomical st ructure of main vine bisexual f low ers induced by ethephon w ere the same
as that of cont rol s axillary bisexual f lowe rs.The ult rast ructure of po llens w as also similar.Howeve r , there
were much malfo rmed pollens in bisexual f low ers f rom treated plants wi th viable pollen only around 70%,
which w as signif icant ly lowe r than that of the othe r f low ers , while the treatment s bisexual f low ers could
set the f ruit no rmally af ter been pollinated w hich indicated that the pistil developed no rmal.The present
study confi rmed that e thephon has no significant ef fect on f lo ral o rg an , pol len st ructure and viabili ty of
t reatment s main vine male and axillary bisexual f low ers.
Key words:net ted melon;ethephon;f lo ral org an;morpho logy ;ult rast ructure;pollen viabi li ty
＊ 收稿日期:2009-03-02;修改稿收到日期:2009-09-26
基金项目:江苏省农业三项工程项目[ XS(2007)2945;XS(2008)2920]
作者简介:蒋芳玲(1977-),女(汉族),博士 ,讲师,主要从事蔬菜生理和生物技术研究。 E-mail:jfl@njau.edu.cn
＊通讯作者:吴　震 ,博士 ,教授 ,主要从事蔬菜生理生态和生物技术研究。 E-mai l:zpzx@njau.edu.cn
　　网纹甜瓜(Cucumis melo L .var.ret iculatus
Naud.)俗称“洋香瓜” ,为葫芦科甜瓜属的一年生草
本植物。网纹甜瓜以雄花两性花同株型最为常见 ,
其主蔓以雄花为主 ,侧蔓上分化形成两性花 ,是典型
的以侧蔓结果为主的瓜类植物。在长江流域 ,网纹
甜瓜春季栽培 ,果实成熟期会遇到温度高 、空气湿度
大等不利环境;而秋季栽培 ,在植株生长后期又会遇
到温度低 ,光照弱的不利环境 。用乙烯利处理网纹
甜瓜幼苗 ,可诱导其主蔓形成两性花 ,使其授粉日期
和果实成熟期提前[ 1] ,从而避免生长后期由于环境
不良导致的栽培失败 。此外 ,还可促进果实提早采
收 ,提高其经济效益和社会效益 ,在生产上具有重要
的应用价值。
前人研究表明 ,乙烯为甜瓜和黄瓜性别决定的
主要遗传因子[ 2 , 3] 。而花性别分化除受遗传因子控
制外 ,还可受环境和激素的调控[ 4 , 5] ,国内外已有关
于乙烯利调控花性别分化的报道 ,但多集中在激素
浓度及喷施时期对花芽分化及产量的影响上[ 6-9] 。
应振士等[ 10 , 11] 分别对瓠瓜 、黄瓜及节瓜的激素调控
机理研究认为 ,植物生长调节剂都是通过调节内源
激素的水平和有关酶的活性来影响瓜类性别分化
的;邢虎成等[ 12] 研究表明 ,苎麻内源乙烯释放速率
从高到低的顺序为雌花序 、混合花序和雄花序 。说
明乙烯在花性别的调控过程中起着极为重要的作
用。而花的形态和花粉的许多微细特征能体现出生
存信息和种间的差异[ 13-16] ,在遗传学和分类学研究
中有重要的科学价值 ,对生产中授粉受精也有一定
的指导意义。但有关乙烯处理对花的形态 ,特别是
花粉的微细形态特征影响的报道甚少。本试验用乙
烯利处理网纹甜瓜幼苗 ,诱导主蔓形成两性花 ,观察
不同类型花的形态 、解剖和花粉超微结构 ,并测定花
粉活力 ,判别不同来源及不同性型花的特点及差异 ,
为研究花性别调控的机理以及乙烯在花性别调控中
的应用提供依据 。
1　材料和方法
1.1　材　料
试验于 2008年 3 ～ 7月份在南京农业大学园艺
学院进行 。试验材料为网纹甜瓜品种`西域 1号 ,
由新疆西域种子集团提供。试验用 40%乙烯利由
重庆北碚塞尔农用化学研究所提供 。
1.2　处理方法
甜瓜种子用30℃温水浸泡6 h ,再用 0.1%的高
锰酸钾溶液消毒 15 min ,然后于恒温箱中在 30℃下
催芽 。当胚根伸出长度约 0.3 cm 时 ,播种于草炭 、
蛭石 、珍珠岩按 2∶1∶1(体积比)混配的复合基质
中 。幼苗子叶展平 ,用日本园试配方营养液浇灌以
供应矿质营养。当幼苗生长至 3叶 1心时 ,选取长
势一致的植株 ,于傍晚从上到下对叶面喷施浓度为
150 mg/ L 的乙烯利进行处理 ,每株喷施量为 5 mL ,
以喷清水为对照。待各性型花蕾长出后 ,早上 7点
花刚开放时 ,分别取处理植株主蔓第 6节两性花(诱
导形成)、处理和对照植株侧蔓第 1节两性花及主蔓
第 4节雄花 ,用于花的形态和花粉超微结构观察及
花粉活力的测定 。于乙烯处理后第 18 天取处理和
对照主蔓第 4节花蕾 ,用于雄花的解剖学观察。第
20天取处理主蔓第 6节花蕾 ,第 27天取对照侧蔓
第 1节花蕾 ,用于两性花的解剖学观察 。每处理各
取 3株 ,按观测项目进行前处理 。
1.3　观察测定项目
1.3.1　花的形态观察　取不同来源和不同性型的
网纹甜瓜花 ,在 Leica S6D解剖镜下观察花的外观
形态 ,记录并拍照 。
1.3.2　花的解剖学观察　将上述所取用于解剖学
观察的样品用 FAA 固定液保存 ,系列乙醇脱水 ,二
甲苯透明 , 石蜡包埋 , Leica RM 2016 切片机切
片[ 1 7] 。切片厚 8 μm ,苏木精染色 ,中性树脂封片 ,
Leica DM 100显微镜观察并拍照 。
1.3.3　花粉超微结构比较　取不同来源及不同性
型的网纹甜瓜花 ,分别用毛笔将花粉轻轻扫落 ,经
37℃恒温干燥后 ,储于指形管内备用。先将双面导
电胶带粘在载物铜台上 ,然后将干燥后的花粉均匀
地弹撒在胶带上 ,于镀膜机中喷镀纯金约 200A 厚 ,
置于 JSM-35C 扫描电镜下(工作电压 15KV)观察
花粉超微结构 、萌发孔样式及表面纹饰等外部特点 ,
进行纪录并拍照。
1.3.4　花粉生活力和萌发力的测定　以不同来源
及不同性型的网纹甜瓜花为材料 ,分别用碘-碘化钾
(I2-KI)染色法[ 18] 、氯化三苯基四氮唑(T TC)法[ 19]
测定花粉活力 ,参照蒋德安等[ 20] 的方法测定花粉萌
发力。
2　结果与分析
2.1　花的形态
通过形态观察发现 ,乙烯处理株的主蔓 、侧蔓两
性花及对照株的侧蔓两性花结构相同 ,均有 3枚雌
蕊和 5枚雄蕊 ,雄蕊彼此间分隔较开(图 1 , a 、b 、c)。
处理株主蔓雄花与对照株主蔓雄花结构相同 ,都具
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有 5枚雄蕊 ,雄蕊间连接紧密(图 1 , d 、e)。说明由
外源乙烯诱导形成的主蔓两性花与未处理植株正常
形成的两性花在外观形态上没有差异 ,外源乙烯处
理对主蔓雄花及侧蔓两性花外观形态也没有影响 。
2.2　花的结构
解剖观察表明 ,乙烯处理后第 20 天 ,主蔓第 6
节(图 2 , a)与第 27天对照侧蔓第 1节(图 2 , b)花蕾
均为两性花 ,可观察到雌蕊中心凹陷 , 形成下位子
房 ,并可见明显的柱头 ,两侧为雄蕊 ,可观察到花粉
母细胞 。乙烯处理后第 18天 ,处理株(图 2 , c)与对
照株(图 2 ,d)主蔓第 4节花蕾均为雄花 ,可观察到
成熟的花粉囊及其中的花粉粒。说明外源乙烯诱导
224511 期　　　　　　　　　　　　蒋芳玲 , 等:乙烯对网纹甜瓜花器官及花粉结构和活力的影响
甜瓜主蔓形成的两性花与未处理植株侧蔓形成的两
性花在解剖结构上没有差异 ,处理株主蔓雄花与对
照株主蔓雄花解剖结构也无差异。
2.3　花粉粒表面特征
通过扫描电镜观察花粉超微结构 ,结果显示 ,不
同性型花的花粉直径均约为 40 μm ,呈扁圆三角形 ,
具有 3个萌发孔 ,属 N 3P4C4 型 。萌发孔圆形 ,周围
增厚 ,中间隆起(图 3 , a1 ～ e1)。处理株主蔓两性花
的大部分花粉与对照株主蔓雄花及侧蔓两性花的花
粉无明显差异 ,但有少部分花粉呈皱缩 、畸形状态
(图3 , a1)。不同来源及不同性型花的花粉外壁纹
饰均为网眼状 ,表面纹饰特征清晰(图 3 , a2 ～ e2),
其中处理株侧蔓两性花花粉网眼较稀(图 3 ,b2),而
对照株侧蔓两性花花粉网眼较密(图 3 , c2)。说明
乙烯处理对主蔓和侧蔓两性花的花粉粒表面特征均
有一定影响 ,主蔓两性花花粉粒表现为部分皱缩 、畸
形 ,侧蔓两性花花粉粒表现为花粉网眼较稀。
2.4　花粉生活力和萌发力
从表 1可看出 ,利用 I2-KI 溶液染色法测定 ,不
同性型花的花粉染色率均较高 ,其中对照株主蔓雄
花花粉染色率高达 95.56%,处理株主蔓两性花花
粉染色率为 94.32%,5个不同来源的花粉间差异不
图 3　不同性型花的花粉正面超微结构(×1 500)和表面纹饰超微结构(×6 000)
1.花粉正面超微结构;2.花粉表面纹饰超微结构;a.处理株主蔓两性花花粉;b.处理株侧蔓两性花花粉;
c.对照株侧蔓两性花花粉;d.处理株主蔓雄花花粉;e.对照株主蔓雄花花粉
F ig.3　Front(×1 500)and sur face o rnamenta tion (×6 000)ultra struc ture o f different se xual flow ers pollen
1.Front ul t ras tru cture of pollen;2.Su rface ornamentat ion ult rast ructu re of pollen;a.Pollen of t reatmen t s main vine bis exual
f low er;b.Pollen of t reatment s axi llary bisexu al f low er;c.Pollen of con trol s axill ary bisexual fl ow er;d.Pol len of
t reatm ent s main vine male f lower;e.Pollen of con trol s m ain vine male f low er
表 1　不同性型花的花粉生活力测定
Table 1　Determination o f pollen v iability of different sexual flow ers/ %
花粉来源　　　　　　　
Source o f　　　　　　　
pollens　　　　　　　
花粉平均活力 Average of viable po llen ra tio
I2-KI溶液染色法
I2-KI staining technique
T TC溶液染色法
TTC staining technique
离体萌发法率
Germination
method in vit ro
处理株主蔓两性花 Treatment s main vine bisexual flowe r 94.32 Aa 71.26 Bb 69.27 Bb
处理株侧蔓两性花 T rea tment s axi lla ry bisexua l flowe r 94.23 Aa 92.21 Aa 82.78 A a
对照株侧蔓两性花 Cont ro l s ax illary bisexual flower 94.38 Aa 93.82 Aa 82.89 A a
处理株主蔓雄花 T rea tment s main vine male f lower 95.52 Aa 94.18 Aa 88.23 A a
对照株主蔓雄花 Cont ro l s main vine male flower 95.56 Aa 94.24 Aa 88.42 A a
　　注:大小写字母表示 0.01和 0.05显著水平。
Not e:Capita l and no rma l lett ers mean significant dif ference a t 0.01 and 0.05 level , respec tively.
2246 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
显著 。TTC 染色法测得对照株主蔓雄花花粉染色
率最高 ,达到 94.24%,而处理株主蔓两性花的花粉
染色率仅为 71.26%,极显著低于其他来源的花粉
染色率 ,其他来源花粉间差异不显著。离体萌发法
统计结果与 T TC 染色法结果相似 ,处理株主蔓两
性花的离体萌发率最低 ,仅为 69.27%,极显著低于
其他类型花粉 ,其他来源花粉间差异不显著。说明
乙烯处理极显著降低了主蔓两性花花粉的活力 ,对
侧蔓两性花及主蔓雄花花粉活力无显著影响 。 I2-
KI溶液染色法可能不适于甜瓜花粉活力的测定。
3　讨　论
前人研究表明 ,乙烯诱导甜瓜主蔓形成的两性
花与对照侧蔓两性花的各个发育时期在解剖特征上
无差别 ,乙烯处理不改变甜瓜花的发育进程[ 1] 。在
本试验中 ,于 3叶 1心期经乙烯利处理后的植株 ,处
理植株主蔓第 6节全部分化为两性花 ,分化后的成
熟两性花比对照株侧蔓两性花提早发育 7 ～ 10 d ,有
明显的下位子房和花粉囊 ,与对照无差异。处理株
雄花可见成熟花粉囊 ,雌蕊完全退化 ,与对照一致 ,
开放后花的外部形态与对照也无差异。说明乙烯可
诱导主蔓形成两性花 ,但不影响两性花与雄花的外
观形态及结构。
植物花粉是植物生长 、遗传 、变异特性和功能的
基础 ,其形状稳定 ,有许多微细形态特征 。能体现出
种间的差异和生存信息 ,在遗传学和分类学研究中
有重要的科学价值[ 13-16] ,对生产中的授粉受精也有
一定的指导意义。有研究表明 ,激素诱导 、病菌侵
染 、环境胁迫下的花粉以及雄性不育的花粉与正常
花粉在超微结构上均存在差异 。正常花粉一般较饱
满 ,大小一致 ,纹理清晰;而病菌侵染和雄性不育花
粉出现皱缩畸形 ,大小不一 ,空气污染下花粉表面出
现突起物 , 进而影响花粉活力与授粉受精的能
力[ 15 , 16 , 21 , 22] 。刘永庆[ 23] 研究表明 ,薄皮甜瓜两性花
雄蕊成熟迟于雌蕊 ,要开花后 2 d才散粉 ,花开放当
天 ,雄花花粉萌发率显著高于两性花花粉 ,且雄花的
花粉中 96%以上为 3孔花粉 ,而两性花中 4 、3 、2孔
花粉所占比率 ,变异幅度较大 ,这可能是两性花花粉
萌发率明显低于雄花花粉的原因 。
本研究中 ,乙烯诱导形成的主蔓两性花的花粉
粒大小与对照的两性花及雄花无差异 ,仍为 3孔花
粉 ,但部分花粉明显皱缩畸形 ,且萌发率降低。说明
乙烯处理不会改变`西域 1号 甜瓜花粉的萌发孔数
及大小 ,其对雄蕊的影响主要表现为使花粉畸形 ,而
且仅限于诱导形成的主蔓两性花 ,这也是诱导形成
的两性花花粉萌发率显著低于其他花粉的原因 。应
振士等[ 10] 在瓠瓜中研究发现 ,乙烯改变了同化物向
雌 、雄蕊运转的方向 ,进而改变雌 、雄蕊形态分化的
方向。甜瓜中乙烯诱导两性花畸形的原因也可能是
由于乙烯诱导改变了同化物的运输方向 ,更多同化
物运输到雌蕊中 ,此时甜瓜苗较小 ,同化物有限 ,在
满足雌蕊发育的同时 ,无法兼顾雄蕊的发育 ,从而造
成了雄蕊花粉的皱缩畸形 ,萌发率低 。也可能在雌
蕊成熟时花粉还没完全成熟 ,所以观测到皱缩的花
粉 。处理株侧蔓两性花花粉网眼较稀 ,但花粉萌发
力与对照无差异 ,其原因有待进一步研究 。
本试验前期研究表明 ,通过用雄花花粉为诱导
形成的主蔓两性花授粉 ,授粉后座果率可达90.8%,
果实发育正常 ,果实单果重 、硬度 、可溶性固含物 ,可
溶性糖 、还原糖含量均有所增加 ,果实总酸降低 ,成
熟期提前 7 ～ 10 d[ 24] 。说明通过乙烯利诱导后形成
的两性花 ,雌蕊发育正常 。虽然处理株主蔓两性花
部分花粉畸形 ,显著低于其他花粉的活力 ,但生产上
并不用两性花花粉授粉 ,而用雄花授粉。因此 ,其对
两性花的结实和果实发育没有不利影响。
本研究表明 ,在苗期用乙烯处理网纹甜瓜诱导
主蔓形成的两性花 ,其雌蕊发育正常 ,但部分花粉皱
缩畸形 ,活力低。利用主蔓两性花结实 ,可使果实提
早发育和成熟 ,从而避开春季及秋季生长后期的不
利环境条件 ,对于甜瓜栽培有重要的应用价值。乙
烯处理对主蔓雄花及侧蔓两性花器官形态及花粉结
构和活力没有显著影响 。说明这项技术可以应用于
网纹甜瓜的栽培。
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