全 文 ：鄂东南低丘马尾松林和枫香林土壤
异养呼吸及温湿度敏感性*
王传华1,2 摇 陈芳清1 摇 王摇 愿1 摇 李俊清2**
( 1 三峡大学, 湖北宜昌 443000;2 北京林业大学森林培育教育部重点实验室, 北京 100083)
摘摇 要摇 采用野外监测方法,研究了鄂东南低丘地区主要森林类型枫香林和马尾松林土壤异
养呼吸、土壤温湿度的年动态;并通过室内试验研究了土壤呼吸随土壤深度的变化以及表层
土壤(0 ~ 5 cm)异养呼吸的温湿度敏感性,建立了表层土壤异养呼吸的温湿度响应模型,探讨
全球温暖化对该区土壤异养呼吸的潜在影响.结果表明:枫香林和马尾松林 0 ~ 5 cm 土壤呼
吸速率分别是 5 ~ 10 cm、10 ~ 15 cm层的 2郾 39、2郾 62 倍和 2郾 01、2郾 94 倍,说明土壤异养呼吸主
要发生在土壤表层(0 ~ 5 cm);枫香林和马尾松林 0 ~ 5 cm、5 ~ 10 cm 及 10 ~ 15 cm 土壤的
Q10分别是 2郾 10、1郾 86、1郾 78 和 1郾 86、1郾 77、1郾 44;枫香林和马尾松林表层土壤呼吸对温度(T)
的响应符合指数模型[R = 琢exp (茁T)],对湿度(W)的响应符合二次函数模型(R = a+bW+
cW2);0 ~ 5 cm土壤对温湿度双因子的响应符合 lnR=a+bW+cW2+dT+eT2 模型,且异养呼吸对
湿度的响应具有温度依赖性,即在高温下敏感,低温下敏感性下降;应用表层土壤异养呼吸温
湿度模型预测枫香林和马尾松林土壤异养呼吸年动态及总量,枫香林土壤异养呼吸量的模拟
值比实测值略高,而马尾松林比较接近,说明该方法具有较好的应用价值.在全球温暖化的背
景下,该地区马尾松林和枫香林的土壤呼吸会明显上升.
关键词摇 枫香林摇 马尾松林摇 土壤异养呼吸摇 Q10
*国家“十一五冶林业科技支撑计划项目(2006BAD03A16)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lijq@ bjfu. edu. cn
2010鄄08鄄20 收稿,2010鄄12鄄18 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0600-07摇 中图分类号摇 S153摇 文献标识码摇 A
Soil heterotrophic respiration and its sensitivity to soil temperature and moisture in Liquid鄄
ambar formosana and Pinus massoniana forests in hilly areas of southeast Hubei Province,
China. WANG Chuan鄄hua1,2, CHEN Fang鄄qing1, WANG Yuan1, LI Jun鄄qing2 ( 1China Three
Gorges University, Yichang 443000, Hubei, China;2Ministry of Education Key Laboratory for Silvi鄄
culture and Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2011,22(3): 600-606.
Abstract: Field monitoring was conducted to study the annual dynamics of soil heterotrophic respi鄄
ration and soil temperature and moisture in Liquidambar formosana and Pinus massoniana forests in
hilly areas of southeast Hubei Province, China. At the same time, laboratory experiment was per鄄
formed to study the heterotrophic respiration rate along soil profile, and the sensitivity of surface soil
(0-5 cm) heterotrophic respiration to soil temperature and moisture. Then, a model was estab鄄
lished to valuate the potential effects of warming change on the soil heterotrophic respiration in study
area. In L. formosana and P. massoniana forests, the soil heterotrophic respiration rate in 0-5 cm
layer was 2郾 39 and 2郾 62 times, and 2郾 01 and 2郾 94 times of that in 5-10 cm and 10-20 cm lay鄄
ers, respectively, illustrating that soil heterotrophic respiration mainly occurred in 0-5 cm surface
layer. The temperature sensitivity factor ( Q10 ) of soil heterotrophic respiration in 0 - 5 cm,
5-10 cm, and 10-20 cm layers was 2郾 10, 1郾 86, and 1郾 78 in L. formosana forest, and 1郾 86,
1郾 77, and 1郾 44 in P. massoniana forest, respectively. The relationship between surface soil heter鄄
otrophic respiration and temperature (T) well fitted exponential function R =琢exp (茁T), and that
between surface soil heterotrophic respiration and moisture (W) well fitted quadratic function
R=a+bW+cW2 . Therefore, the relationship of surface soil heterotrophic respiration with soil temper鄄
ature and moisture could be described by the model lnR = a+bW+cW2 +dT+eT2, which suggested
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 600-606
that the response of soil heterotrophic respiration to soil moisture was depended on soil temperature,
i. e. , the sensitivity decreased with decreasing soil temperature. The calculation of the annual soil
heterotrophic respiration rate in the two forests with the established model showed that the calculated
respiration rate was a slightly higher in L. formosana forest but close to the measured one in P.
massoniana forest, illustrating the applied importance of the model. Our results suggested that the
soil heterotrophic respiration in the L. formosana and P. massoniana forests in hilly areas of south鄄
east Hubei Province would have an obvious increase under the background of global warming.
Key words: Liquidambar formosana forest; Pinus massoniana forest; soil heterotrophic respiration; Q10 .
摇 摇 土壤表面 CO2 通量(即土壤呼吸)是从陆地生
物圈到大气圈最大的 CO2 通量,是影响大气 CO2 浓
度的关键生态学过程[1] . 土壤异养呼吸受植被类
型、土壤温度和水分、土壤养分、土壤微生物区系及
其活性等多种因素的影响,因此了解地区代表性植
被土壤呼吸对土壤温湿度的响应,对准确估算区域
CO2 排放量具有重要意义[2],尤其是在全球气温升
高和降水格局发生变化的背景下更为重要[3] . 据
IPCC预测, 到 21 世纪末,气温将平均升高1郾 4 益 ~
5郾 8 益,其对土壤异养呼吸的影响已引起国内外学
者的广泛关注[4-5] .
以往的研究证明,土壤呼吸速率鄄土壤温度的关
系符合简单指数模型[6],而土壤呼吸鄄土壤湿度的关
系符合线性模型、二次方程模型等[7] . 由于林型间
土壤微生物及其他环境因子的差异[8],需要通过实
际测量来拟合具体林型的相关模型. 研究土壤呼吸
对土壤温度和土壤湿度响应的方法,包括野外原位
测定和室内控制培养两类[5,9-11] . 由于温度和水分
因子之间存在协同变化,野外条件下很难准确测定
其对土壤呼吸的影响[5] .在室内控制条件下测定土
壤呼吸对温度和湿度的响应成为国际通用的方
法[12] .我国学者研究土壤呼吸影响因子的方法主要
为野外原位研究[10-11,13],开展室内控制培养的研究
较少,仅涉及沙地、湿地和常绿阔叶林等少数土壤类
型[14-16],有关温度和湿度对马尾松林和枫香林土壤
呼吸影响的研究尚未见报道.
鄂东南低山丘陵区各种类型次生林的覆盖率达
35% ,马尾松(Pinus massoniana)林、枫香(Liquidam鄄
bar formosana)林为代表性植被类型[17-18] . 此外,马
尾松林还分布于长江中下游地区和华南地区[19],兼
有用材林和生态林双重功能;枫香林是我国南方地
区较典型的次生林植被,分布面积较广[20] .因此,研
究影响马尾松林和枫香林土壤呼吸的主要因子,对
于研究长江中下游地区次生林的土壤碳动态具有重
要意义.本文采用野外原位研究方法测定马尾松林
和枫香林土壤的异养呼吸及其温度、水分动态;采用
室内培养的方法,研究上述 2 种林型不同土壤层次
对异养呼吸的贡献及表土异养呼吸对土壤温度和湿
度变化的响应特点,建立预测上述林型土壤异养呼
吸的模型;探讨建立模型的有效性及未来气候变化
对上述林型土壤呼吸的影响,为预测全球气候变化
背景下长江中下游地区的 CO2 排放和森林植被管
理提供部分理论支持.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究地属大别山余脉的湖北省浠水县清泉镇,
位于武汉市东南 91 km (30毅24忆 N,115毅19忆 E,海拔
120 ~ 200 m).该地区属于亚热带大陆性气候,年均
气温 16郾 9 益,年均降水量 1350 mm,70%降水发生
在 4-8 月.马尾松林和落叶阔叶次生林是当地的主
要植被类型,在长江中下游地区具有典型性和代表
性.马尾松林林龄约 25 ~ 30 a,建群种为马尾松、枫
香、栎类 (Quercus spp. )、化香 ( Platycarya strobila鄄
cea)和合欢(Albizia julibrissin),冠层树种的高度在
12 ~ 15 m,胸径在 12 ~ 18 cm;枫香林林龄大于 45 a,
纯林,树高 15 ~ 20 m,胸径 12 ~ 25 cm[21] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 土壤异养呼吸速率测定摇 采用挖壕法测定土
壤异养呼吸速率[22] . 2008 年 2 月选择典型的马尾松
林和枫香林,分别设置 20 m伊20 m 的样地 3 块,采
用对角线法在每块样地内设置 3 ~ 5 个 1 m伊1 m的
小样方,在小样方四周挖壕深至 100 cm,壕内用双
层厚塑料布隔离小样方周围的根系,清除小样方内
凋落物和活体植物后,在其中央埋设 PVC 管. 2008
年 4 月-2009 年 3 月,用 EGM鄄4 型土壤呼吸仪(PP鄄
system公司)测定土壤呼吸速率及 5 cm深处土壤温
度;同时用环刀取 0 ~ 20 cm 的土柱,用烘干法测定
土壤含水量. 3 -8 月每 15 d 测定一次,9 -12 月每
30 d测定一次;1-2 月因气温较低,仪器无法使用,
未测定.
1郾 2郾 2 土壤异养呼吸温湿度敏感性测定摇 1)土壤取
1063 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王传华等: 鄂东南低丘马尾松林和枫香林土壤异养呼吸及温湿度敏感性摇 摇 摇 摇 摇 摇
样与制备: 2008 年 11 月,在上述样地内随机设置若
干土壤取样点.仔细清除地表凋落物后,用环刀取土
(直径 6郾 1 cm、高度 20 cm),将土柱分成 0 ~ 5 cm、
5 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm 3 层,将同一林型的同层土壤
混合后放入低温保温箱中保存.运回实验室后,一部
分样品去掉树根和石头后过 6 mm和 4 mm筛,置于
4 益下备测土壤呼吸. 另一部分参照 Rey 等[5]的方
法测量土壤含水量、田间持水量(WHC)及 pH 值
(表 1);将土壤烘干、磨细过 2 mm 筛,用 10%盐酸
除去碳酸盐中的碳后,采用 VarioEL III 元素分析仪
测定土壤有机 C含量[23] .
摇 摇 2)不同深度土壤异养呼吸温度敏感性测定: 采
用黑暗条件下自然失水的方法将土壤湿度控制到略
低于 60%田间持水量. 对每一层土壤,计算并准确
称取折合为 30 g干土的鲜土壤样品,装入 250 ml的
玻璃瓶中,用蒸馏水将土壤湿度调整到田间持水量
的 60% ,用透气膜封住瓶口,分别放入 30、20、10 和
4 益的恒温箱中培养,每温度 3 瓶作为重复.
3)表层土壤异养呼吸的温湿度敏感性测定: 试
验 2)的结果表明,马尾松林和枫香林 0 ~ 5 cm 土层
的异养呼吸强度显著高于 5 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm 土
层,故只选择 0 ~ 5 cm的土壤为试验材料.首先在黑
暗条件下逐步阴干土壤并测定其含水量,然后准确
称取折合 30 g干土的鲜土壤装入 250 ml 的玻璃瓶
中,喷施少量蒸馏水将土壤湿度调整到田间持水量
的 100% 、80% 、60% 、40%和 20%后,分别放入温度
为 30 益、20 益、10 益和 4 益的恒温箱中培养,每温
度 3 瓶作为重复.
4)土壤培育及呼吸测定: 培育周期为 7 d,共 4
个周期. 每个培养期结束时,用 EGM鄄4 型便携式
CO2 分析仪(PP鄄systems 公司,英国)测定土壤 CO2
的释放速率.测定时,先将两个医用针头(内径 1 mm)
表 1摇 枫香林和马尾松林土壤主要理化性质
Table 1摇 Main physical and chemical properties of soil (0-
20 cm) in Liquidambar formosana and Pinus massoniana
forests (mean 依 SE)
林型
Forest type
土壤深度
Soil
depth
(cm)
pH 容重
Soil bulk
density
(g·cm-3)
田间持水量
WHC
(g·g-1)
枫香林 0 ~ 5 6郾 04依0郾 06 0郾 81依0郾 03 0郾 46依0郾 01
L. formosana 5 ~ 10 0郾 37依0郾 03
forest 10 ~ 20 0郾 35依0郾 02
马尾松林 0 ~ 5 6郾 40依0郾 03 0郾 89依0郾 12 0郾 30依0郾 03
P. massoniana 5 ~ 10 0郾 25依0郾 02
forest 10 ~ 20 0郾 26依0郾 01
分别与分析仪进、出气口引出的软管相连.测定时先
用橡皮塞密封瓶口, 立即用针头刺穿橡皮塞形成气
体回路,记录起始时间(T0,min)和培养瓶内 CO2 浓
度(C0,滋mol·L-1), 拔出针头后迅速将培养瓶放回
培养箱,3 h 后测定瓶内 CO2 浓度(C1,滋mol·L-1),
并记录终止时间(T1).然后计算该时间间隔的土壤
CO2 呼吸速率(Rs,滋g CO2·g-1 DM·d-1).土壤异养
呼吸速率计算公式为:
Rs = [(C1 - C0) 伊 0郾 25 伊 1440 伊 44] /
[(T1 - T0) 伊 30]
式中,0郾 25 为培养瓶容积(L).
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 对 0 ~ 20 cm 各土层间异养呼
吸速率的差异进行 ANOVA 分析; 应 用 R =
琢exp(茁T)模型拟合土壤呼吸的温度敏感性[24],再
根据 Q10 = exp(10茁)计算 Q10 . 对于表层(0 ~ 5 cm)
土壤,采用 R=a+bW+cW2 和 R =琢exp(茁T)分别对湿
度(W)和温度(T)进行拟合,然后用 lnR = a+bT+
cT2+dW+eW2 模型对土壤异养呼吸与温湿度的关系
进行拟合[5] .应用建立的 lnR=a+bT+cT2+dW+eW2 模
型及实际测定的土壤温湿度,估算马尾松林、枫香林
各时点异养呼吸强度及年异养呼吸量,采用线性回归
法分析估算值与实测值间的相关关系.估算时,将土
壤实际持水量转换为相对田间持水量的百分数.
数据的 ANOVA、回归及相关分析均在 SPSS
13郾 0 软件中进行,方程拟合及绘图采用 Origin 7郾 5
软件.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同林型各深度土壤有机碳含量变化
研究区枫香林和马尾松林土壤有机碳含量均随
土壤深度增加而降低,同一深度的马尾松林土壤有
机碳含量显著低于枫香林(表 2).
表 2摇 枫香林和马尾松林不同深度土壤有机碳含量
Table 2摇 Content of organic carbon (g C·kg-1)along soil
depth in Liquidambar formosana and Pinus massoniana for鄄
ests (mean依SE)
土壤深度
Soil depth
(cm)
枫香林
L. formosana forest
马尾松林
P. massoniana forest
0 ~ 5 9郾 3依1郾 1aA 3郾 2依0郾 7aB
5 ~ 10 5郾 2依0郾 3bA 1郾 5依0郾 9bB
10 ~ 15 4郾 9依0郾 7bA 1郾 5依0郾 8bB
同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small let鄄
ters within the same column indicated significant difference at 0郾 05 level.
同行数据后不同大写字母表示差异极显著(P<0郾 01) Different capital
letters within the same raw indicated significant difference at 0郾 01 level.
206 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
2郾 2摇 不同林型各深度土壤异养呼吸变化
枫香林 0 ~ 5 cm土层土壤异养呼吸速率占 0 ~
20 cm土层土壤呼吸的 55郾 6% ,极显著地高于 5 ~
10 cm和 10 ~ 20 cm 土层(P <0郾 01);5 ~ 10 cm与
10 ~ 20 cm 土层间差异不显著. 马尾松林 0 ~ 5 cm
土层土壤异养呼吸速率为 271郾 11 滋g CO2 ·g-1 ·
d-1, 占 0 ~ 20 cm土层土壤呼吸的 55郾 0% ,极显著地
高于5 ~ 10 cm和 10 ~ 20 cm土层;5 ~ 10 cm与 10 ~
20 cm土层间差异不显著(表 3).
2郾 3摇 不同深度土壤异养呼吸的温度敏感性
各深度的土壤异养呼吸对温度的响应均符合
Lloyd和 Taylor 方程(表 4). 枫香林 0 ~ 5、5 ~ 10 和
10 ~ 20 cm土层的 Q10值分别为 2郾 10、1郾 86 和 1郾 78,
马尾松林 0 ~ 5、5 ~ 10 和 10 ~ 20 cm土层的 Q10值分
别为1郾 86、1郾 77和1郾 44,说明马尾松林和枫香林土
表 3摇 枫香林和马尾松林不同深度土壤的异养呼吸
Table 3 摇 Heterotrophic respiration (滋g CO2 ·g-1 ·d-1 )
along soil depth in Liquidambar formosana and Pinus masso鄄
niana forests
林型
Forest type
土层 Soil depth (cm)
0 ~ 5 5 ~ 10 10 ~ 20
枫香林
L. formosana forest
309郾 63a 129郾 15b 118郾 10b
马尾松林
P. massoniana forest
271郾 11a 129郾 80b 92郾 27b
同行不同字母表示差异极显著(P<0郾 01) Different letters within the
same row indicated significant difference at 0郾 01 level.
壤呼吸对温度的敏感性随土壤深度而降低.
2郾 4摇 温湿度对土壤异养呼吸速率的影响
应用 R=a+bW+cW2 模型拟合的结果表明,枫香
林和马尾松林表层土壤呼吸对湿度变化的响应符合
二次函数模型(表5);土壤呼吸对湿度的敏感性随
表 4摇 不同深度土壤异养呼吸对温度响应指数模型的拟合参数
Table 4 摇 Parameters of temperature dependence functions ( exponential) for heterotrophic respiration along soil depth
(mean依SE, n=3)
林型
Forest type
土层
Soil depth
(cm)
R0 茁 R2 P Q10
枫香林 0 ~ 5 72郾 98依15郾 42a 0郾 074依0郾 008a 0郾 989 <0郾 01 2郾 10
L. formosana forest 5 ~ 10 39郾 59依2郾 70b 0郾 062依0郾 003a 0郾 998 <0郾 01 1郾 86
10 ~ 20 40郾 48依12郾 35b 0郾 058依0郾 012a 0郾 951 <0郾 05 1郾 78
马尾松林 0 ~ 5 83郾 54依6郾 43a 0郾 062依0郾 007a 0郾 983 <0郾 01 1郾 86
P. massoniana forest 5 ~ 10 44郾 58依6郾 56b 0郾 057依0郾 006a 0郾 988 <0郾 01 1郾 77
10 ~ 20 48郾 93依2郾 05b 0郾 036依0郾 018a 0郾 720 >0郾 05 1郾 44
同列数据后不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters within the same column indicated significant difference at 0郾 05 level. 下同 The same
below.
表 5摇 枫香林和马尾松林土壤异养呼吸单因子[温度 R=R0exp(茁T)或湿度 R=R0+aW+bW2]模型的拟合参数
Table 5摇 Parameters of single factor functions [soil temperature R=R0exp(茁T) and soil moisture R=R0+aW+bW2] for het鄄
erotrophic respiration of surface soil (0-5 cm) in Liquidambar formosana and Pinus massoniana forests (mean依SE, n=3)
林型
Forest type
因子
Factor
R0 a b 茁 P R2 Q10
枫香林 温度 T 4 48郾 34依5郾 98 -0郾 08依0郾 23 0郾 006依0郾 002 <0郾 01 0郾 990
L. formosana (益) 10 34郾 41依33郾 12 3郾 12依1郾 26 -0郾 014依0郾 010 <0郾 05 0郾 953
forest 20 34郾 47依28郾 69 7郾 93依1郾 09 -0郾 031依0郾 009 <0郾 01 0郾 995
30 -56郾 86依236郾 51 17郾 22依9郾 01 -0郾 074依0郾 074 <0郾 05 0郾 923
湿度 M 20 51郾 48依16郾 65 0郾 053依0郾 012 <0郾 05 0郾 930 1郾 71a
(%WHC) 40 59郾 18依11郾 67 0郾 076依0郾 007 <0郾 01 0郾 991 2郾 14a
60 85郾 24依31郾 36 0郾 066依0郾 014 <0郾 05 0郾 954 1郾 94a
80 94郾 73依20郾 25 0郾 077依0郾 008 <0郾 01 0郾 990 2郾 15a
100 105郾 09依26郾 73 0郾 072依0郾 009 <0郾 01 0郾 982 2郾 06a
马尾松林 温度 T 4 -6郾 08依18郾 33 2郾 14依0郾 70 -0郾 013依0郾 006 <0郾 05 0郾 924
P. massoniana (益) 10 -23郾 45依51郾 84 2郾 40依1郾 98 -0郾 007依0郾 016 <0郾 05 0郾 899
forest 20 -138郾 00依40郾 81 12郾 07依1郾 56 -0郾 061依0郾 013 <0郾 01 0郾 993
30 -147郾 27依97郾 30 13郾 75依3郾 71 -0郾 067依0郾 030 <0郾 05 0郾 972
湿度 M 20 56郾 00依31郾 66 0郾 021依0郾 025 >0郾 05 0郾 310 1郾 24a
(%WHC) 40 58郾 14依17郾 60 0郾 059依0郾 011 <0郾 05 0郾 954 1郾 80b
60 111郾 58依41郾 47 0郾 048依0郾 014 <0郾 05 0郾 890 1郾 62b
80 120郾 32依64郾 95 0郾 049依0郾 021 >0郾 05 0郾 805 1郾 63b
100 122郾 36依47郾 32 0郾 054依0郾 015 <0郾 05 0郾 910 1郾 71b
3063 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王传华等: 鄂东南低丘马尾松林和枫香林土壤异养呼吸及温湿度敏感性摇 摇 摇 摇 摇 摇
土壤温度上升而提高.随温度上升,枫香林土壤基础
呼吸速率(R0)和 b 值降低,a 值升高;马尾松林 R0
降低,a值、b值变化不明显.
摇 摇 枫香林各湿度下土壤呼吸对温度变化的响应均
符合 Lloyd和 Taylor方程(P<0郾 05),20%田间持水
量的 Q10显著低于其他各湿度. 马尾松林土壤湿度
为 40% 、60%和 100%田间持水量时,土壤呼吸对温
度变化的响应符合 Lloyd 和 Taylor 方程(P<0郾 05);
而当土壤湿度逸田间持水量的 40% ,土壤异养呼吸
的温度敏感性变化不明显(表 5).
采用湿度、温度两因子模型 lnR = a+bW+cW2 +
dT+eT2 对枫香林、马尾松林表层土壤呼吸模拟,结
果表明,模型能较好地拟合温度和水分对马尾松林
和枫香林土壤异养呼吸的影响(P<0郾 01);高温区土
壤呼吸对湿度的响应较低温区敏感(表 6).
2郾 5摇 马尾松林和枫香林土壤年呼吸量估算
从表 7 可以看出,马尾松林和枫香林各时点异
养呼吸估算值和实测异养呼吸存在显著的相关关
系,说明建立的土壤温湿度模型能较好地拟合土壤
异养呼吸.根据土壤物理性质(表 1)及模型预测值
对两种林型土壤异养呼吸的估算得到,枫香林的年
异养呼吸量为 2746郾 4 g CO2 · m-2,比实测值
(2471郾 8 g CO2·m-2)高 11郾 1% ;马尾松林的年异养
呼吸量为 2660郾 7 g CO2 ·m-2,比实测值 (2717郾 7
g CO2·m-2)低 2郾 1% .
表 6摇 枫香林和马尾松林 0 ~ 5 cm土壤异养呼吸两因子(土
壤湿度、温度)模型的拟合参数
Table 6摇 Parameter of the polynomial factors ( soil mois鄄
ture and soil temperature) functions for heterotrophic res鄄
piration ( ln鄄transformed) of the top soil layer (0-5 cm) in
Liquidambar formosana and Pinus massoniana forests
林型
Forest
type
参数
Parameter
估计值
Estimated
value
标准误
SE
P
枫香林 a 2郾 502 0郾 164 <0郾 0001
L. formosana b 0郾 028 0郾 006 <0郾 0001
forest c -0郾 00013 <0郾 000 <0郾 0001
d 0郾 150 0郾 016 <0郾 0001
e -0郾 002 <0郾 000 <0郾 0001
马尾松林 a 1郾 362 0郾 358 <0郾 0001
P. massoniana b 0郾 065 0郾 011 <0郾 0001
forest c -0郾 0003901 <0郾 000 <0郾 0001
d 0郾 148 0郾 031 <0郾 0001
e -0郾 003 <0郾 000 <0郾 005
表 7摇 枫香林和马尾松林土壤呼吸估计值和实测值的比较
Table 7 摇 Comparison of estimated values and measured
values for soil heterotrophic respiration in Liquidambar for鄄
mosana and Pinus massoniana forests
日期
Date
(m鄄d)
枫香林
L. formosana forest
估计值
Estimated
(g CO2·
m-2·h-1)
实测值
Measured
(g CO2·
m-2·h-1)
马尾松林
P. massoniana forest
估计值
Estimated
(g CO2·
m-2·h-1)
实测值
Measured
(g CO2·
m-2·h-1)
03鄄15 0郾 237 0郾 133 0郾 410 0郾 438
04鄄15 0郾 421 0郾 477 0郾 398 0郾 415
05鄄01 0郾 335 0郾 344 0郾 406 0郾 397
05鄄15 0郾 380 0郾 360 0郾 364 0郾 417
06鄄01 0郾 461 0郾 524 0郾 351 0郾 480
06鄄15 0郾 568 0郾 591 0郾 442 0郾 491
07鄄01 0郾 547 0郾 518 0郾 450 0郾 413
07鄄15 0郾 651 0郾 518 0郾 680 0郾 633
08鄄01 0郾 608 0郾 408 0郾 809 0郾 513
08鄄15 0郾 557 0郾 280 0郾 410 0郾 520
09鄄15 0郾 461 0郾 409 0郾 312 0郾 409
10鄄15 0郾 312 0郾 297 0郾 317 0郾 297
11鄄15 0郾 113 0郾 152 0郾 111 0郾 090
12鄄15 0郾 143 0郾 136 0郾 128 0郾 113
相关性
Correlation
R=0郾 814, P<0郾 01 R=0郾 824, P<0郾 01
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 0 ~ 5 cm 土壤异养呼吸对土壤表面 CO2 通量
的贡献
本研究结果表明,0 ~ 5 cm 土壤异养呼吸是土
壤表面 CO2 通量的主要贡献者.鄂东南低丘地区马
尾松林和枫香林土壤异养呼吸随深度增加而下降,
与欧洲、美国的研究结果一致[5,25-26] .枫香林和马尾
松林 0 ~ 5 cm土层土壤异养呼吸分别为 5 ~ 10 cm、
10 ~ 20 cm的 2郾 39、2郾 62 倍和 2郾 01、2郾 94 倍.土壤异
养呼吸速率随土壤深度迅速下降,可以从不同土层
的有机质含量及组成变化加以解释[27] . 本研究中,
马尾松林土壤异养呼吸与有机质含量(表 1)有相关
趋势(P= 0郾 12),而枫香林土壤异养呼吸与有机质
含量极显著正相关(P = 0郾 006).其原因可能是接近
表层的土壤含有更多活化态(liable)的有机碳[5];其
次可能源于深层 CO2 向上输送受到上层土壤的限
制[28-29] .即使矿化速率很高的土层,如果向上输送
受到限制,对土壤表层 CO2 通量的贡献也有限;而在
特定季节(如夏季)由于降水过多,土壤表面 CO2 通
量下降,也会使输送受限[28] .由此认为,0 ~5 cm土层
对马尾松林和枫香林表层土壤 CO2 通量贡献最大;
5 cm以下土层由于异养呼吸较低和输送限制的双重
影响,对土壤 CO2 通量贡献有限.选择 0 ~ 5 cm土层
406 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
进行土壤异养呼吸模拟具有一定的合理性.
3郾 2摇 马尾松林和枫香林土壤异养呼吸的特点
土壤异养呼吸与气候带及林型有关[28,30-31] . 本
试验中 Q10值符合地带性特点. Zheng和 Yu[27]报道,
我国不同气候带的森林具有气候带越冷、Q10值越大
的特点,寒带、温带、暖温带、亚热带和热带的 Q10值
分别为 2郾 69、2郾 66、2郾 22、1郾 94 和 2郾 31. 本试验中马
尾松林 Q10值比其他地区的马尾松林略低[32],可能
是由于试验方法不同和立地条件的差异所致;枫香
林 Q10符合落叶阔叶林 Q10大于常绿针叶林的规
律[27] .
土壤温湿度是影响土壤呼吸的重要因子[33],但
其函数关系因生态系统而异.本研究结果表明,在特
定温度下,土壤呼吸对湿度的响应符合二次函数模
型(P<0郾 05),与 Rey等[5]对地中海森林的研究结果
类似;而 Jia 和 Zhou[33]研究发现,半干旱区草原生
态系统土壤湿度对呼吸的影响符合线性关系. 本研
究中,20%土壤湿度下 Q10显著低于其他湿度,而土
壤湿度高于 40%以后 Q10差异不显著,其原因可能
是微生物在 20%湿度条件下主要受水分限制,而在
高湿条件下主要受氧气供给不足限制. 在较高温度
(20 益、30 益)条件下,土壤异养呼吸对湿度变化更
敏感,在高湿情况下出现呼吸饱和现象,也可能是供
氧不足所致.将土壤水分引入异养呼吸模型的难点
在于难以获得长期、连续的土壤湿度资料.因此在今
后研究中,应该充分考虑湿度对土壤呼吸的影响,提
高模型预测的准确性.
3郾 3摇 鄂东南低丘马尾松林和枫香林的土壤异养呼
吸估计
应用建立的表层(0 ~ 5 cm)土壤温湿度模型和
实测的土壤呼吸及土壤温湿度,估算了枫香林、马尾
松林的土壤异养呼吸(Rs),结果表明,枫香林 Rs 的
估算值比实测值偏高,而马尾松林的估算值和实测
值较接近.推测枫香林土壤呼吸估算值偏高的原因
在于室内试验条件未能有效模拟野外土壤湿度改变
所引起的土壤微生物数量的变化. Rey 等[5]研究了
土壤复水(re鄄wetting)过程对土壤呼吸的影响,认为
复水是导致估算误差的重要因素.在今后的试验中,
有必要研究反复降雨对土壤异养呼吸的影响.
综上,尽管土壤异养呼吸具有复杂性,但采用室
内控制试验的方法,通过测定 0 ~ 5 cm 表土异养呼
吸对温度和湿度的响应,建立二次函数模型 lnR =
a+bW+cW2+dT+eT2 来预测鄂东南低丘马尾松林和
枫香林的土壤异养呼吸具有可行性,但需要引进新
的参数(如校正降水过程对土壤呼吸的影响,以及
土壤含水量对 CO2 释放的影响),以进一步提高模
型的准确度.
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作者简介 摇 王传华,男,1974 年生,博士,副教授. 主要从事
恢复生态学研究. E鄄mail: wang740301@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 李凤琴
606 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷