全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(6)：529— 533 2002年 11月
鼎湖山马尾松林降水再分配对养分动态影响
莫江 明1，方运霆1，张德强1，孔国辉1，冯肇年2
(1．中科院华南植物研究所鼎湖山森林生态系统定位研究站，广东肇庆鼎湖，526070~
2．广东省肇 庆市林 业局 ，广东肇庆 526040)
摘 要：在鼎湖山马尾松林中，降水到达森林重新分配后，pH值的大小变化顺序为 ：茎流>径流>穿透雨>
降水，且它们均呈酸性。与 pH值变化基本上相类似，养分元素浓度在各过程中均以茎流最高，降水最低。不
同元素比较，其大小次序为：Ca>N>Mg>P。Ca、P和 Mg三种元素浓度在各过程中的月变化较明显，但 pH
值和 N元素浓度的月际变化不强。该生态系统养分元素呈积累状态，大气降水的养分输入为 (kg·hm ·
a-I)：20．629(N)、1．015(P)、46．332(Ca)、3．508(Mg)；输 出为 (kg·hm一2·a-1)：7．120(N)、0．632(P)、23．640
(ca)、2．133(Mg)。此外，还对该生态系统生物地球化学循环特征进行了讨论。
关键词：鼎湖山；马尾松林 ；降水再分配；养分动态
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：i000—3142(2002)06—0529-05
Effects of rainfall reallocation on nutrient
d3 “ pine fore；t。 Dinghushanaynamic OI a ial s in c
MO Jiang-ming1，FANG Yun-ting ，ZHANG De—qiangI，
KONG GDO—huiI，FENG Zhao—nian2
(1．Dinghushan Forest Ecosystem Research Station，South China Institute o／Botany，Academia Sinica，Zhaoqing
526070，China；2．Forestry Bureau o／Zhaoqing City，Guangdong Pro~nce，Zhaoqing 526040，China)
Abstract：Effects of rainfall reallocation on nutrient dynamic of a pine forest in Dinghushan were studied using
small catchment method during the period of 1997～ 1999．Results indicated that pH values were all acid and
varied in the following order：stemflow> throughfa11> runoff> rainfal1．Similarly，nutrient concentrations in
different processes showed the highest in stemflow and the lowest in rainfal1．Comparing with different ele—
ments，their concentration order was：Ca> N> Mg> P．Monthly rhythm Of nutrient concentrations was sig—
nificant for Ca，P and Mg in all processes，but not for pH values and N．Nutrients in this ecosystem were ac—
cumulating，with nutrient input by rainfall(kg·hm一 ·a )：20．629(N)，i．015(P)，46．332(Ca)，3．508
(Mg)，and output via runoff(kg·hm- ·a )：7．120(N)，0．632(P)，23．640(Ca)，2．133(Mg)，respective—
ly．The amount of nutrient leaching via stemflow and throughfall was(kg·hm- ·a-1)：1．414(N)，0．531
(P)，46．897(Ca)，1．057(Mg)．The characteristic of biogeochemical cycling of this ecosystem was discussed
in this paper
Key words：Dinghushan；Pinus massoniana；rainfall reallocation；nutrient dynamic
水分和养分循环以及能量流动是森林生态系统 基本功能过程。水作为养分的载体影响着整个养分
收稿日期 ：2001—07—24
作者简介 ：莫江明(1964一)，男，广东肇庆人 ，研究员 ，主要从事生态系统生态学及 自然保护区管理研究 。
基金项目：中科院知识创新项 目(KZCX2—407)；国家 自然科学重大基金(39899370)；中科院 留学经费择优支持 回国工作基金 ；
华南植物研究所所长基金(960808)资助。
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生物地球化学循环过程，它们之间相互作用，密不可
分。因此 ，研究水分循环过程中养分动态对于了解
森林生态系统功能及生产力均具有重要的意义 。马
尾松(Pinusmassoniana)是我国松属树种中分布最
广的一种 ，也是我 国亚 热带 东部 湿 润地 区典 型 的针
叶乡土树种 。 目前 ，马尾松 林 的面 积和 蓄积 量均 占
全 国针叶树种 的首 位 ，是我 国南 方 最具 代表 性 的森
林类型之一(1，2]。然而 ，马尾松林水循环过程中养
分动态的研究报道极少(3．43。为此，我们 1997年始
对南亚热带鼎湖山马尾松林水文学过程及其养分动
态进行了三年 的定位观测 。本文 为该项 目的一部
分，报道其降水再分配对养分动态的影响，为马尾松
林生态系统的管理和生态效益评价提供理论依据。
1 材料与方法
1．1样地概 况
本研究在鼎湖山自然保护区进行。保护区位于
广东省 中部 ，112。33 E，23。10 N，总 面 积 为 1 155
hmz，其中约 1O％为马尾松林所覆盖。具有季风性
气候 ，年平均降雨量为 1 927 mm，其中 75 分布在
3月到 8月份，而 12月到 2月仅 占 6 。年平均相
对湿度为 8O ，年平均温度 为 21．4。C，最冷月 (1
月)和最热月(7月)的平均温 度分别为 12．6。C和
28．0。C(5]。
研究样地位于保护区东南角过渡区的马尾松林
里，其马尾松是为恢复退化地而人工种植 。样地的
坡度在 26．5。～34．5。之间，平均为 3O。，海拔高度 5O
～ 25O ITI。森林 以马尾松为主，还有少量的大叶桉
(Eucalyptus robusta)。10 a以前 ，由于允许 当地农
民收割林下层和凋落物作薪柴，导致 目前马尾松林
密度 较低，平 均 为 700株 ·hm-Z。平 均 高 度 为
11．38 ITI，平均胸径 15．4 cm，平均年龄 40 a。林冠
稀疏但林下层的灌木、草本、蕨类植物较稠密。林下
植物以桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、芒萁(D —
cranopteris linearis)等为主。样地 的母岩为沙岩。
土壤为砖红壤性红壤，pH值介 于 4．5～5．0之间，
土层较浅 (20~30 cm)(2]。
1．2方 法
本研 究采 用集 水 区法，集 水 区面积 为 1．85
hmz。其边界依据 自然分水岭 ，在 收口处则建有挡
水墙 。在集水 区内林冠 上方 支 起 两个雨 量筒 ，测定
大气降水(每 日8：O0测量)，另放置一只 自计雨量
计 ，以记录和测定降水时间、强度和降水过程。树干
茎流采用按径级法选测株 ，加权求算各径级和林分
的树干茎流。根据样地林木调查结果，在样地选择
2O株各 径级 的样木 ，在这些 样木 茎干上用 剖开 的聚
乙烯管环绕 ，与水平 面呈 3O。角 。为 了防止漏水 ，管
与树干空隙用橡皮泥密封。再用胶管引出至密封口
的容器，雨后测量。在马尾松林里按不同坡 向坡位
设置 15个 承接穿 透雨装 置 ，雨后 及时收集测定穿透
雨量。在集水区出口处安置 自计水位计记录，测定
径流输 出(包括地表径 流和地 下径流 )。
1997年始旱季在雨后 ，雨季则每星期各取一次
水样进行酸度和 N、P、Ca、Mg等养分元素含量的分
析。每种养分浓度和 pH 的月平均值则是三年中相
同月份数值的平均值。pH 用酸度计测定 ，氮的分
析用开氏法消煮后维氏卡分析仪定氮。磷的浓度用
钼锑抗比色法 其它营养元素浓度则用原子吸收光
谱法分析。因实验操作原因，K元素在此未作报道。
700
600
500
蚕 400
300
E引
200
lOO
O
月 Month
图 1 鼎湖山马尾松林 1997~1999年林外降水月分配格局
Fig．1 Patterns of rainfall in a pine forest of
Dinghushan(1997~ 1999 year)
2 结果与分析
2．1林外 降水 和马尾松 林生态 系统 的水量平衡
林外降水具有明显的年际和季节变化特点。年
均降水量为 2 209．9 mm，变异系数为 2．8％。其中
83．8 ～84．5 的降水集中在春夏两季 ，而秋冬两
季仅占 15．5 ～16．2 。其季节变化大小顺序为：
夏(48．9 ～57．7 )> 春 (26．0 ～35．4％)>秋
(7．6 ～12．0 )>冬(3．7％～7．9 )。就月际变
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6期 莫江明等：鼎湖山马尾松林降水再分配对养分动态影响 531
化而言，降水高峰期在 5～8月份 ，这 3个月的降水
量占了全年的 66．9 ～71．9 ，而 11、12月极少降
水(<3．6 )，甚至点滴未下(图 1)，可见降水的月
际变化非常悬殊 。
根据实地观测和统计 ，采用森林水分平衡法将
降水作为收入，蒸发散和径流的损失作为支出(其中
蒸发散包括林地、植物表面、单纯物理蒸发和植物生
理蒸腾)，将马尾松林水 量平衡 结果 列于表 1。从 表
1可见 ，降水到达林冠进行重新分配后 ，穿透雨 占
82．7％，林冠截 留 17．2 ，树干流 0．15 。降水通
过林分后 ，34％通过径流形式流 出，其余 66％通过
蒸发散形 式返 回大气层 。
2．2降水重新 分配过程 中 pH值 、养分浓度的变化
降水到达森林后 ，在林冠、树干 、林下植物及土
壤层等各组分中发生重新分配 ，在此过程中，pH值
发生明显变化(表 2)。各过程的 pH值大小变化顺
序为：茎流>径流>穿透雨>降水。虽然 pH值在
各过程中的大小不一样 ，但它们均呈酸性，而且以降
水 的酸性最强 。可见 ，本 研究 样地 酸雨 较严 重以及
马尾松林对酸雨具有一定缓解作用。
表 l 鼎湖山马尾松林水量平衡 (1997~1999)
Table 1 The water balance of a pine forest in Dinghushan(1997～ 1999)
表 2 马尾松林降水重新分配过程中H值及养分元素浓度1)
Table 2 pH and nutrient concentrations in different processes ofrainfall redistribution of a pine forest1)
”括号 内为标 准差 ”S．E．in parentheses
与 pH值变化基本上相类似，养分元素浓度在
各过程中的变化均 以茎流最高 ，降水最低 (表 2)。
然而，元素浓度在各过程中变化程度根据元素不同
而异 ，其变幅大小次序为 ：Ca>Mg>P>N。Ca元
素浓度最高 (树干茎流)与最低 (林外雨)的比值为
8．87，N元素浓度仅为 1．30，说明了降水对 Ca元素
的淋溶力最强，对 N元素则最弱。不同元素浓度在
各过程中的大小次序均为：Ca>N>Mg>P。
2．3降水与 pH值 、养分浓度的 月变 化动态
图 2可见，各过程 pH 值基本上以 3月份相对
较高及月际变化不大。林外降水 pH值在 5．25～
5．71间波动，树干茎流和穿透雨在全年基本上高于
林外雨，总体上起伏甚微 ，但径流的 pH值变异稍大
些。元素 N的变化与 pH的月际变化相类似，也缺
乏明显的规律性。元素 Ca、P和 Mg浓度变化规律
性则较强，各过程均呈现“U”形状变化。其原因可
能是：在冬季受降水少而树体吸附较多养分和春季
初期树体开始生长养分浓度较高 ，在夏季和初秋受
降水稀释效应(5、6、8月份为降水高峰期，图 1)浓度
相对 较低 。
2．4生态系统养分平衡
马尾松林生态系统从 大气降水获得的养分(元
素 N、P、Ca、Mg)总量为 71．484 kg·hm一2·a-1，其
中以元素 Ca贡献最大 ，占总量的 64．49％，其次是
元素 N，占 28．72 ，元素 P、Mg占的份量极低，仅
为 1．4和 4．9 。通 过径 流 的养 分输 出总 量为
33．525 kg·hm ·a～，其中还是以元素 Ca贡献最
大，占总量的 7O．52％，其余依 次为 21．24％(N)、
6．36 (Mg)、1．88 (P)。养分输 出和输入相抵，
生态系统各养分均出现净积累 ，总量为 37．96 kg·
hm-2·a- ，其中元素 Ca和 N 占59．78 和 35．59 9／5
(表 3)。
3 讨 论
3．1穿透雨和树干 茎流对养分淋洗 生态功能
本研究结果表明 ，鼎湖山马尾松林的穿透雨和
树干茎流养分淋洗量(kg·hm-Z·a-1)为 1．414(N)、
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532 广 西 植 物 22卷
降水输入 Input by rainfall 20．629(0．036)
径流输 出 Output via runoff 7．120(0．501)
养分平衡 Nutrient balance 13．509(O．537)
1．O15(O．002)
0．632(0．044)
0．383(0．046)
46．332(0．O8O)
23．640(1．665)
22．692(1．745)
3．5O8(0．006)
2．133(0．150)
1．375(0．156)
71．484(O．124)
33．525(2．361)
37．96(2．485)
1 括号内为标准差 ”S．E．in parentheses
O．16
O．12
O．O8
0．04
O．00
7．OO
6．5O
毛 6．00
j 5．5O
△
5．OO
4．5O
4 5 6 7
35
3O
25
2O
l5
lO
5
O
8 9 l0 3 4 5 6 7
月份 Month
4 5 6 7
2．OO
1．6O
1．2O
O．8O
0．40
O．OO
8 9 lO
月份 Month
8 9 10 3 4 5 6 7
月份 Month
4 5 6 7 8 9 lO
月份 Month
8 9 lO
月份 Month
— 林外雨 Rainfall
一 _口-一径 流 Runoff
— 穿透 雨 Throughfal l
一 ×一 树干茎流 StemflOW
图 2 pH值、养分浓度的月变化
Fig． 2 The monthly rhythm of pH and nutrient concentrations
0．531(P)、46．897(Ca)、1．057(Mg)，占了大气降水
各元 素 养分输 入 的 6．8 oA、52．3 、101．22 和
30．13 (表 3)。与浙江淳安马尾松林 的养分淋洗
量 (12．52(N)、0．07(P)、46．53(Ca)、25．93(Mg)kg
· hm-2·a_1)比较，除了 N、Mg较低以及 Ca相 当
外，P则较高。然而，与江西分宜马尾松林 比较，其
P、Ca、Mg淋洗量均高于江西分宜马尾松林 (0．117
(P)、1．544(Ca)、0．566(Mg)kg ·hrn-2·a-1)C43。
可见，本研究样地 的养分淋洗量比较高 ，尤其是 Ca
元素，它的输入与降水输入相当，且高于以上两个马
尾松林的 Ca淋洗量。其原因可能是 由于马尾松林
样地处在保护区外 围，与铁路、公路和附近农 田距离
较近，马尾松林植物体表面吸附尘埃引起 。因为雨
水对林冠的淋洗物是水溶性 ，不需经过复杂的分解
便可被植物吸收和利用 ，加速了养分循环 ，因此高比
例的养分淋洗对于生长在土壤营养较贫瘠的马尾松
加 ∞ 舳 ∞ ∞ 加 ∞
● ● O O O O O
一1，暑uI)口。 扫矗u口。u
_矗Ejz 爱求
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6期 莫江明等：鼎湖山马尾松林降水再分配对养分动态影响 533
林生态系统养分 自循环有着重要的现实意义。
3．2养分地球 化学循环特征
森林生态系统的地球化学循环是一个开放式的
循环过程 ，通过系统的养分输入和输出，以净变化值
可以直接反映系统对养分的贮存能力。一般来说，
森林生态系统处于稳定状态时，系统 的养分输入和
输出基本平衡 ，当养分输入大于养分输 出时，系统处
在发展阶段，其养分的存贮能力也强C7,83。从本文
研究结果看，马尾松林元素 N、P、Ca、Mg流失率依
次为 0．345、0．622、0．510、0．608，降水输入养分总
量有 46．9 通过径流流失(表 3)。此值低于浙江淳
安马尾松林养分流失率(N、P、Ca、Mg流失率依次
2．852、0．106、0．643、0．937)，也低于同一地 区季风
常绿阔叶林 的养分流失率 (0．803、0．436、0．465、
1．535)(3，9]。由此可以推断，本研究马尾松林生态
系统有较强的养分积累能力。
3．3养分生物地球 化学循环特征
养分的生物地球化学循环，即物质从环境到生
物然后再回到环境 中去的过程 ，是生态学 的一个重
要的部分。研究其特征 ，理论上有助于对生态学的
理解 ，实践上可为森林的经营管理提供理论指导。
笔者曾对该马尾松林养分的生物循环做过研究[2]，
现把该系统地球化学循环和生物循环结合起来探讨
其生物地球化学循环特征。
表 4 马尾松林养分元素生物地球化学循环
Table 4 Biogeochemical cycling in pine forest ecosystem in Dinghushan
循环过程 N P Ca Mg 合计 Total
Processes of cycling (kg·hm-。·a- )(kg·hm-。·a- )(kg·hm。-a )(kg·hm。·a )(kg·hm- ·a- )
大气降水输入 Input by rainfall 20．629 1．015 46 332 3．508 71．484
穿透雨 ThroughfaIl 1．407 0 530 46．422 1．041 49．400
树干茎流 stemflow 0 008 0．001 0．476 0．016 0．501
淋洗 I eaching by throughfaIl and stemflow 1．414 0 531 46 897 1．057 49．899
植物吸收1)Plant absorption 20．760 0．580 8．400 1 250 30 990
凋落物归还 )Return by l[tters 17．130 0．480 5．680 0．850 24．140
植物存留”Plant retenion 3．630 0 100 2．720 0 400 6 850
径 流输出 Output via runof 7．120 0．632 23．640 2 133 33 525
生态系统净积 累 Accumulation of ecosystem 13．509 0．383 22．692 1．375 37．959
土壤获得 Input to sol 39．173 2 0269 8．909 5．415 145．523
土壤转出 Output from soil 27．880 1．212 32 040 3．383 64．515
土壤净积累 Accumulation of soil 11．293 0．814 66．869 2．032 81．008
统养分地化循环净变化为 37．959 kg．hm-Z．a一1， 林营养元素的分布和生物循环特征[J]·生态学报，
妻 茎 量 碣l-J 3
． ~
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89,9 (1)
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。 说明了土壤有更多的养分积累以及土墩．t,#a肥trot -t．仕-4~ 工林水文 研 ]． 业
。 ．~ u ~
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种，不仅为其它树种的侵入提供了屏蔽，而且改善了 C53黄展帆
， 范征广．鼎湖山的气候[A]．见 ：热带亚热
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536 广 西 植 物 22卷
环氧形成 Z；Z在玉米黄质环氧化酶(Zeaxanthin ep—
oxidase)的作用下环氧化又可以形成 A，再进一步
环氧化形成 V。作为衡量耗散过量光能大小的 qN
与叶黄素循环有密切的联系，Demmig—Adams等证
明叶黄素循环与类囊体膜的能量化一起调节能量耗
散过程，叶绿素荧光参数 qN与叶黄素循环的 Z呈
正比关系C7~9)。DTT是叶黄素循环 的抑制剂(9]，
用 DTT处理对照和 ABA处理的水稻幼苗叶片后
再进行高光处理 ，发现两者之 间的 Fv／F 没有重 要
的差别。这间接表明 ABA提高水稻幼苗抗光抑制
的能力与叶黄素循环密切相关 ，至于其具体的作用
位点有待进一步实验证明。
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