全 文 ：光强对苗期烤烟光合作用及干物质生产的影响*
王摇 瑞1,2 摇 刘国顺1**摇 陈国华2 摇 向德恩2 摇 吴云平3
( 1 河南农业大学烟草学院, 郑州 450002; 2 恩施州烟草公司, 湖北恩施 445000; 3 安徽中烟工业公司, 合肥 230001)
摘摇 要摇 以烤烟云烟 87 为材料,研究了不同光照强度(100% 、88% 、72% 、62%自然光强)对
苗期烤烟光合作用及干物质生产的影响.结果表明:烟苗在晴天中午 100%自然光强下会产生
光合抑制现象,适度遮光(88%自然光强)会消除光抑制,其日光合总量显著高于其他处理.遮
光降低了烟苗光饱和点和光补偿点,增加了表观量子效率和弱光时的净光合速率,提高了叶
绿素 a和叶绿素 b含量,降低了叶绿素 a / b和类胡萝卜素含量.在 88%自然光强下,烟苗具有
较高的光饱和点和较低的光补偿点,对光照变化的适应性较强,其光合同化潜力有所提高.
100%自然光强处理更有利于干物质和可溶性总糖向茎部转移,88%自然光强处理更有利于
干物质和可溶性总糖向根部转移.在本试验条件下,苗期适当遮光(88%自然光强)可以提高
烟苗的成苗素质.
关键词摇 烤烟摇 光照强度摇 苗期摇 光合作用摇 干物质
文章编号摇 1001-9332(2010)08-2072-06摇 中图分类号摇 S572摇 文献标识码摇 A
Effects of light intensity on photosynthesis and dry matter production of flue鄄cured tobacco
at its seedling stage. WANG Rui1,2, LIU Guo鄄shun1, CHEN Guo鄄hua2, XIANG De鄄en2, WU
Yun鄄ping3 ( 1College of Tobacco Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, Chi鄄
na; 2Enshi Tobacco Company, Enshi 445000, Hubei, China; 3Anhui Tobacco Industry Company,
Hefei 230001, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(8): 2072-2077.
Abstract: Taking flue鄄cured tobacco Yunyan 87 as test material, this paper studied its photosynthe鄄
sis and dry matter production at seedling stage under 100% , 88% , 72% , and 62% natural light
intensities. At noon of sunny days, 100% natural light intensity inhibited the photosynthesis, while
proper shading (88% natural light intensity) could eliminate the inhibition, and the daily photo鄄
synthesis was significantly higher than other treatments. Shading reduced the light saturation point
and compensation point, enhanced the apparent quantum yield of photosynthesis and the net photo鄄
synthetic rate under weak light, increased the chlorophyll a and chlorophyll b contents, but de鄄
creased the chlorophyll a / b and cartenoids contents. Under 88% natural light intensity, tobacco
seedlings had higher light saturation point, lower compensation point, higher suitability to the
change of light intensity, and higher photosynthetic potentiality. 100% natural light intensity was
more advantageous to the transfer of dry matter and soluble sugar to stem, while 88% natural light
intensity was more beneficial to the transfer of dry matter and soluble sugar to root. Under the con鄄
ditions of this experiment, proper shading (88% natural light intensity treatment) could improve
the seedling quality of flue鄄cured tobacco.
Key words: flue鄄cured tobacco; light intensity; seedling stage; photosynthesis; dry matter.
*烟草行业烟草栽培重点实验室项目和湖北省科技厅科技攻关项目
(2006AA201C73)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liugsh1851@ 163. com
2009鄄12鄄14 收稿,2010鄄06鄄20 接受.
摇 摇 在影响烤烟的光、温、水、土和营养元素中,光照
对烤烟光合作用的影响极为重要[1] . 育苗是烟草生
产的首要环节,培育出健壮的烟苗是烟叶生产成功
的基础[2] .烤烟苗期持续时间较长(一般在 60 ~ 70
d),烟苗在生长过程中,往往要经历复杂多变的光
环境,这直接影响烟苗的光合作用、生理代谢和生长
发育等.前人关于光强对苗期烤烟影响的研究主要
集中在生长发育、形态、生理指标方面[3-4],而对光
合作用及干物质生产影响的研究相对较少. 本研究
通过人工遮光的方式来调节烟苗生长的光环境,探
讨在不同光强下烟苗光合生产能力和光合特性,旨
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 2072-2077
在从光合生理角度解释不同光强下烟苗素质差异的
原因,为进一步完善育苗管理措施提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与试验设计
试验于 2008 年在湖北省宣恩县烟叶公司椒园
烟草站内(109毅20忆 E, 29毅53忆 N,海拔 890 m)进行.
供试品种为烤烟云烟 87,采用漂浮育苗技术. 于 3
月 10 日播种,3 月 23 日出苗,大十字期(4 月 10 日)
进行第 1 次间苗,在第 6 片叶出现时(4 月 20 日)进
行第 2 次间苗,随后开始进行遮光处理.
以自然光强为对照(不遮光,100%自然光强),
通过覆盖 3 种不同孔度的白色沙网进行遮光. 采用
美国 Li鄄Cor 公司生产的 Li鄄6400 便携式光合测定系
统测定晴天各时间点光通量密度(PFD),从 8:00 到
18:00,每 2 h 测定 1 次,由 PFD 日变化曲线(图 1)
积分获得总光合有效辐射量,各处理分别约为对照
的 88% 、72%和 62% .每处理重复 3 次,处理时间为
30 d(4 月 21 日—5 月 20 日),处理期间其他管理措
施完全一致,均按照漂浮育苗技术规程进行.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 净光合速率(Pn)日变化的测定摇 在第 6 片叶
基本完全展开时,寻找全天基本晴朗无云的天气,利
用 Li鄄6400 便携式光合测定系统进行 Pn 日变化的
测定.从 8:00 到 18:00,每 2 h 测定 1 次,完全采用
自然条件.为尽量缩短每次测定时间,消除各处理在
测定时间上的误差,各处理每个重复仅测定有代表
性的烟苗 1 株,且采用轮换的顺序进行测定(即第 1
次测定按 100% 、88% 、72%和 62%自然光强处理的
顺序测定,第 2 次则以相反的顺序测定,第 3 次又与
第 1 次测定的顺序相同).对 Pn 日变化曲线积分获
得叶片的日光合总量(移Pn).
图 1摇 不同光照强度下光通量密度的日变化
Fig. 1 摇 Diurnal variation of PFD under different light intensi鄄
ties.
1郾 2郾 2 光合特性的测定 摇 在试验处理结束后,选择
第 6 片叶进行净光合速率(Pn)鄄光通量密度(PFD)
光响应曲线的测定,重复 3 次.使用 6400鄄2B 型内置
红蓝光源,光照强度梯度设置为 1200、1000、800、
500、200、100、50、40、30、20、10、0 滋mol·m-2·s-1,
人工控制 CO2 浓度 380 滋mo1·mol-1, 温度 28 益 .
以 PFD为横坐标,Pn 为纵坐标,制作 Pn鄄PFD 光响
应曲线,获得最大净光合速率(Pnmax )和光饱和点
(LSP).并用光强低于 200 滋mol·m-2·s-1的数据直
线回归求得响应曲线的初始斜率,即表观量子效率
(AQY)和光补偿点(LCP).
1郾 2郾 3 光合色素含量的测定 摇 同步用直径 1 cm 打
孔器取第 6 片鲜叶,用 80%丙酮研磨提取,以 UV鄄
754 型分光光度计(上海亚研电子科技有限公司)测
定 663、646 和 470 nm处的 OD值,计算单位面积叶
绿素 a、b及类胡萝卜素含量.
1郾 2郾 4 干物质量和可溶性总糖含量的测定摇 同步选
取有代表性烟苗,剪取根、茎、叶,于 105 益杀青 30
min,60 益烘干后分别称量. 各自混合磨碎后,采用
美国 API公司生产的 305 型连续流动分析仪测定可
溶性总糖含量.
1郾 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 软件处理数据和制图,采
用 DPS软件的 LSD法进行差异显著性检验.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同光照强度下烟苗叶片净光合速率(Pn)的
日变化
叶片光合作用日变化过程反映一天中植物进行
物质积累与生理代谢的持续能力,同时也是分析环
境因素影响植物生长和代谢的重要手段[5-6] .从图 2
可以看出,各处理 Pn 日变化曲线均为单峰曲线.
100%自然光强处理在 10: 00 达到峰值,随后开始
明显下降;而 88% 、72% 和 62% 自然光强处理在
12:00—14:00 达到峰值,有一个较宽的峰. 88%自
然光强处理在中午时段(12:00—14:00)的 Pn 明显
高于其他 3 个处理. 表明烟苗在晴天中午强光作用
下会产生光合抑制现象,导致 Pn 明显下降;遮光会
消除光合抑制现象,且适度遮光(88%自然光强)可
以使 Pn 保持较高水平. 结合各处理光通量密度
(PFD)的日变化曲线(图 1)可以看出,88% 、72%和
62%自然光强处理 PFD 和 Pn 的日变化非常一致,
相关分析表明,两者达到极显著正相关 ( r =
0郾 99**). 100%自然光强处理 PFD和 Pn 在10:00—
37028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 瑞等: 光强对苗期烤烟光合作用及干物质生产的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
14:00 期间变化不一致,主要是由强光抑制引起的.
总的来看,烟苗叶片 Pn 受外界 PFD 的影响较大,两
者呈极显著正相关( r=0郾 95**).
日光合总量(移Pn)是指叶片一天内同化 CO2
的量,与 Pn 相比,移Pn 更能全面反映作物光合生产
能力.从图 3 可以看出,88%自然光强处理的日光合
总量最高,62%自然光强处理的日光合总量最低,各
处理之间差异显著. 表明适度遮光可以提高烟苗叶
片的光合生产能力,而过度遮光会降低烟苗叶片的
光合生产能力.
2郾 2摇 不同光照强度对烟苗光合特性的影响
从图 4 可以看出,各处理 Pn鄄PFD响应曲线呈二
次抛物线型(模拟方程见表 1),Pn 均随光照强度的
增加而增加,在达到光饱和点后表现出下降趋势,
72%和 62% 自然光强处理的下降幅度明显高于
88%和 100%自然光强处理,表明过度遮光处理的
烟苗对强光抑制更为敏感. 在较低光强(PFD<200
滋mol·m-2·s-1)时,随着遮光程度的增加,Pn表现
图 2摇 不同光照强度下烟苗叶片净光合速率日变化
Fig. 2摇 Diurnal variation of photosynthetic rate (Pn) of tobacco
seedlings leaves under different light intensities.
图 3摇 不同光照强度下烟苗叶片日光合总量
Fig. 3 摇 Daily photosynthesis of tobacco seedlings leaves under
different light intensities.
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters
meant significant difference among treatments at 0郾 05 level. 下同 The
same below.
出增加趋势,62% 、72%和 88%自然光强处理 Pn 平
均值较 100%自然光强处理分别高 26郾 4% 、18郾 6%
和 16郾 3% ,表明遮光可以提高烟苗对弱光的利用能
力.在较高光强 ( PFD > 500 滋mol·m-2 ·s-1 )时,
88%自然光强处理 Pn 最高,100%自然光强处理次
之,而 62%自然光强处理最低,各处理间差异显著.
从表 1 可以看出,100%和 88%自然光强处理的光
饱和点( LSP)没有显著差异,均显著高于 72% 和
62%自然光强处理.最大净光合速率(Pn max)以 88%
自然光强处理最高,62%自然光强处理最低,各处理
间差异显著.表明适度遮光可以提高烟苗的光合潜
力,而过度遮光会降低光合潜力.随着遮光程度的增
加,烟苗的光补偿点(LCP)呈下降趋势,而表观量子
效率(AQY)呈增加趋势.表明遮光可以增强烟苗对
弱光的适应能力,提高叶片对光能的转化效率.
2郾 3摇 不同光照强度对烟苗叶片光合色素含量的影响
由图 5 可知,随着光强的减弱,烟苗叶片叶绿素
a(Chl a)和叶绿素 b(Chl b)含量表现出增加趋势.
88% 、72%和 62%自然光强处理 Chl a含量较 100%
自然光强处理分别增加了 6郾 4% 、9郾 7%和 11郾 9% ,
Chl b 含量分别增加了 3郾 5% 、17郾 5% 和 23郾 8% .
72%和 62%自然光强处理 Chl b含量增长的幅度明
显大于 Chl a,使 Chl a / b 显著低于 100%自然光强
处理,这有利于烟苗在弱光环境中捕获光能;88%自
然光强处理由于 Chl b 含量增长的幅度小于 Chl a,
其 Chl a / b显著高于 100%自然光强处理.随着光强
的减弱,类胡萝卜素(Car)含量表现出减少的趋势,
100%自然光强处理显著高于其他 3 个处理,72%和
62%自然光强处理之间没有显著差异.
图 4摇 不同光照强度下烟苗净光合速率(Pn)鄄光通量密度
(PFD)响应曲线
Fig. 4摇 Response curves of Pn to PFD of tobacco seedlings leav鄄
es under different light intensities.
4702 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 1摇 光照强度对烟苗叶片光合特性的影响
Tab. 1摇 Effects of light intensity on photosynthetic characteristics of tobacco seedlings leaves
光照强度
Light
intensity
模拟方程
Simulation equation
光饱和点 LSP
(滋mol·m-2
·s-1)
最大净光合速率
Pn max(滋mol CO2
·m-2·s-1)
光补偿点 LCP
(滋mol·m-2
·s-1)
表观量子效率
AQY
100% y=-0郾 000022x2 +0郾 04574x-1郾 2135
(R2 =0郾 9919**)
1039郾 52a 22郾 55b 27郾 41a 0郾 0429b
88% y=-0郾 000022x2 +0郾 04644x-0郾 9893
(R2 =0郾 9979**)
1055郾 21a 23郾 52a 23郾 42b 0郾 0470a
72% y=-0郾 000028x2 +0郾 04792x-0郾 9510
(R2 =0郾 9980**)
855郾 85b 19郾 65c 22郾 53b 0郾 0473a
62% y=-0郾 000029x2 +0郾 04720x-0郾 7454
(R2 =0郾 9968**)
813郾 82c 18郾 57d 19郾 31c 0郾 0477a
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05)Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at 0郾 05 lev鄄
el. 下同 The same below.
表 2摇 光照强度对烟苗干物质量和可溶性总糖含量的影响
Tab. 2摇 Effects of light intensity on dry mass and soluble sugar content of tobacco seedlings
光强
Light
intensity
叶干物质量
Leaf dry mass
(g)
茎干物质量
Stem dry mass
(g)
根干物质量
Root dry mass
(g)
总干物质量
Total dry mass
(g)
根冠比
Root鄄shoot
ratio
可溶性总糖含量
Soluble sugar content (% )
叶 Leaf 茎 Stem 根 Root
100% 0郾 674a 0郾 295a 0郾 164b 1郾 133a 0郾 169b 7郾 33b 16郾 33a 2郾 95b
88% 0郾 692a 0郾 285b 0郾 175a 1郾 152a 0郾 179a 8郾 01a 15郾 62b 3郾 36a
72% 0郾 701a 0郾 265c 0郾 148c 1郾 114a 0郾 153c 7郾 16b 15郾 37b 3郾 01b
62% 0郾 566b 0郾 235d 0郾 115d 0郾 916b 0郾 144d 6郾 62c 13郾 17c 2郾 28c
图 5摇 光照强度对烟苗叶片光合色素含量的影响
Fig. 5摇 Effects of light intensity on photosynthetic pigment con鄄
tents of tobacco seedlings leaves.
2郾 4摇 不同光照强度对烟苗干物质量和可溶性总糖
含量的影响
从表 2 可以看出,叶片干物质量和总干物质量
以 62%自然光强处理最低,显著低于其他 3 个处
理. 100% 、88%和 72%自然光强处理叶片干物质量
和总干物质量没有显著差异. 茎干物质量随光强的
减弱呈减少趋势,各处理间达显著差异.根干物质量
和根冠比均以 88%自然光强处理最高,显著高于其
他处理.表明在过度遮光下,烟苗的干物质生产量会
显著减少. 100%自然光强处理更有利于干物质向茎
部转移,88%自然光强处理更有利于干物质向根部
转移.
可溶性总糖是烟苗体内光合作用的直接产物,
其含量多少反映了烟苗光合能力大小和光合同化产
物分配趋势.从表 2 可以看出,烟苗各器官可溶性总
糖含量的大小顺序为:茎>叶>根. 各器官可溶性总
糖均以 62%自然光强处理最低,显著低于其他 3 个
处理.根和叶的可溶性总糖含量以 88%自然光强处
理最高,显著高于其他处理.茎的可溶性总糖含量以
100%自然光强处理最高,显著高于其他处理. 表明
在过度遮光下,烟苗同化产物显著减少. 100%自然
光强处理更有利于同化产物向茎部分配,88%自然
光强处理更有利于同化产物向根部分配.
3摇 讨摇 摇 论
植物具有很强的光适应性,改变光照条件,其光
合特性将发生相应变化[7-8] . 阳生植物进行遮光处
理,由于长期处于光照劣势,激活了其对弱光的吸收
和转化效率,导致其向阴性植物的光合特性转化,提
高了其对弱光的利用能力[9-10] .从本研究来看,虽然
烟草是一种喜光植物,但在苗期遮光可以降低烟苗
光补偿点,增加表观量子效率和弱光下的光合速率,
提高对弱光的利用能力. 表明烟苗对弱光胁迫同样
具有一定的调节和适应能力. 过度遮光会降低烟苗
光饱和点,但在适度遮光(88%自然光强)条件下,
烟苗具有较高的光饱和点,且在强光下的净光合速
率达到最大值.这可能是因为在适度遮光条件下,植
株具有较高的相对生长率,生理活性增强,光合特性
57028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 瑞等: 光强对苗期烤烟光合作用及干物质生产的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
得到全面优化[11] .此外,本试验晴天中午时段,育苗
棚中温度达到 30 益以上,外界光强达到 1200 滋mol
·m-2·s-1以上,适度遮光降低了强光对幼苗的直
接伤害,减轻了对光合机构的损伤,使叶片光合能力
与光合效率提高[12-13] .
植物叶片中叶绿素含量是反映植物光合能力的
一个重要指标,Chl a 不仅发挥天线色素的作用,更
重要的是少数特殊状态的 Chl a 分子具有光化学活
性,是光能的“转化器冶,发挥着反应中心色素的作
用[14] . Chl b能有效吸收弱光,Chl a / b 的降低有利
于吸收环境中的红光,维持光系统玉和光系统域之
间的能量平衡,是植物对弱光环境的生态适应[15] .
本研究中,总体上,遮光可以提高烟苗 Chl a、Chl b
及叶绿素总量,降低 Chl a / b,这与杨兴有等[16]的研
究结果基本一致.但需要指出的是,适度遮光(88%
自然光强)却显著提高了 Chl a / b,这有利于维持较
大比例的反应中心色素含量,从而提高强光下植株
对光能的转化能力,提高烟苗光合同化潜力,其形成
原因有待进一步研究.本研究结果还表明,遮光降低
了烟苗类胡萝卜素含量,这与刘国顺等[17]对旺长期
烤烟的研究结果有所不同,而与秦舒浩等[11]在西葫
芦幼苗上以及赵世杰等[18]在生姜上的研究结果相
近.可能是因为在高温强光下,烟苗加速合成叶黄
素,从热耗散的途径转换光合作用无法消耗的过剩
激发能,缓解逆境对光合系统的破坏[19] .
自从发现光合作用以来,人们一直以净光合速
率来表示叶片和作物的光合能力,但光合能力并不
能代表某一器官在光合生产中的贡献[20] .作物干物
质的累积过程,实际上是作物累积光合量的转化形
式[21] .采用日净光合总量的概念更能清晰、全面地
反映作物光合生产能力.从本研究来看,88%自然光
强处理是通过以下两方面来提高烟苗日净光合总
量:一方面是通过改变烟苗光合特性,增强烟苗的光
合适应能力;另一方面在晴天中午,100%自然光强
处理的烟苗会产生光抑制而导致 Pn 下降,造成日光
合总量的损失,而 88%自然光强处理通过适当遮光
使烟苗叶片在中午时段仍然保持较高的 Pn,从而提
高了日光合总量.当然本研究光合日变化的测定是
在晴天条件下进行的,而在阴雨天气下不同光强处
理烟苗日光合总量的差异有待进一步研究.
本研究结果还表明,适度遮光(88%自然光强)
有利于干物质和光合直接产物向根的分配,这与前
人在番茄上的研究结果有相似之处[22-23] .培育发达
的根系,促使体内积累较多的糖分,增强移栽后的抗
逆能力和还苗发根能力是苗期烤烟培育的关键[24] .
因此,在本试验条件下,苗期采用适当遮光(88%自
然光强)的措施可以提高烟苗的成苗素质.
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作者简介摇 王摇 瑞,男,1975 年生,博士研究生.主要从事烟
草栽培与生理生态研究. E鄄mail: wangrui2999@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
77028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 瑞等: 光强对苗期烤烟光合作用及干物质生产的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇