全 文 ：气候变化对黄土高原达乌里胡枝子种群
分布格局的影响*
程摇 杰1 摇 程积民1,2**摇 呼天明1
(1 西北农林科技大学动物科技学院, 陕西杨凌 712100; 2 中国科学院鄄水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业
国家重点实验室, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 2000—2009 年,采用野外样带调查与多点定位监测结合的方法,研究了区域气候变
化对达乌里胡枝子种群分布和生长的影响.结果表明:受气温的影响,达乌里胡枝子种群的适
宜生长范围由西北向东南呈明显的地带性分布,种群分布的适宜温度在 7郾 4 益 ~ 10 益,平均
密度为 13郾 9 株·m-2,生殖枝数量平均为每丛 11郾 4 枝,生长稳定;受降水梯度的影响,达乌里
胡枝子种群的水平分布已由典型草原地带的建群种或优势种扩展为森林草原地带的伴生种,
并从伴生种上升为优势种.在荒漠草原地带的沟谷半阳坡及沙丘附近也常以偶见种出现,并
从年降雨 300 ~ 500 mm的适宜区,已逐渐扩大到降雨量较低的 270 mm 和较高的 600 mm 区
域;达乌里胡枝子种群分布的海拔高度由 1100 ~ 1700 m扩展到 600 ~ 1950 m的范围.在全球
气候变暖背景下,达乌里胡枝子种群生态幅在逐渐扩大.
关键词摇 黄土高原摇 达乌里胡枝子摇 分布密度摇 气候梯度
文章编号摇 1001-9332(2011)01-0035-06摇 中图分类号摇 Q948郾 3摇 文献标识码摇 A
Distribution responses of Lespedeza davurica community on Loess Plateau to climate change.
CHENG Jie1, CHENG Ji鄄min1,2, HU Tian鄄ming1 ( 1College of Animal Science and Technology,
Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2State Key Laboratory of Soil Ero鄄
sion and Dryland Farming on Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Acad鄄
emy of Sciences / Ministry of Water Resources, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2011,22(1): 35-40.
Abstract: Field survey and position monitoring were conducted from 2000 to 2009 to study the
effects of climate change on the distribution and growth of Lespedeza davurica community on Loess
Plateau. As affected by air temperature, the appropriate growth region of L. davurica community on
the Plateau had an obvious zonal distribution from northwest to southeast. For the distribution of L.
davurica community, the suitable air temperature was 7郾 4 益 -10 益, average population density
was 13郾 9 plants·m-2, and reproductive branch was averagely 11. 4 per cluster. As affected by
precipitation gradient, the horizontal distribution of L. davurica community changed from a con鄄
structive or predominant species in typical grassland region into a companion species in forest steppe
region, and then, the community gradually became dominant species. The L. davurica community
appeared as an occasional species on the half sunny slope of gullies and valleys and the sand dunes
in desert steppe region, and extended gradually from its optimal region with yearly precipitation 300
-500 mm to the region with yearly precipitation 270-600 mm. Also, the L. davurica community
extended from its optimal altitude 1100-1700 m to 600-1950 m. Under the background of global
climate change, the eco鄄breadth of L. davurica community expanded gradually.
Key words: Loess Plateau; Lespedeza davurica; distributed density; climate gradient.
*黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室基金项目(10502鄄Z8)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄441,149)、国家
基础研究发展计划重点项目(2007CB106803)和国家自然科学基金重点项目(40730631)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gyzcjm@ ms. iswc. ac. cn
2010鄄06鄄01 收稿,2010鄄10鄄21 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 1 月摇 第 22 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2011,22(1): 35-40
摇 摇 达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)系豆科胡枝
子属,温带中旱生小半灌木,具有抗寒、耐旱和耐土
壤贫瘠的特性,适生于年积温在 1700 益 ~ 2750 益,
降水量 300 ~ 400 mm的气候条件下[1 ~ 2], 是森林破
坏及草原退化后的一种次生植被类型,广泛分布于
我国华北、西北和东北等地区,在日本、朝鲜及原苏
联的远东和东西伯利亚地区也有分布[3-4] . 达乌里
胡枝子为优等饲用植物,其主根入土深度在 0郾 9 ~
1郾 3 m,侧根水平分布约 26 ~ 62 cm,在茎枝的基部
接近表土处常生长着许多不定根[5],不仅是改良干
旱、退化或沙化草地的重要植物之一,也是山地、丘
陵和沙地优良的水土保持植物.近年来,有关达乌里
胡枝子种群的研究多集中于种群的分布、利用、演
替、生产力及水分平衡等方面[2,6],而对黄土高原植
被恢复演替序列中达乌里胡枝子种群分布格局及其
与气候影响的关系尚未见研究报道.
本研究在定位监测研究的基础上,结合达乌里
胡枝子种群区域地带水平与垂直分布调查,分析气
候变化对达乌里胡枝子种群生长分布格局及生态幅
的影响,以期为全球气候变化与生物响应的研究提
供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区自然概况
研究地点由黄土高原(35毅12忆—39毅38忆 N,106毅
21忆—113毅36忆 E)的西北向东南,海拔 450 ~ 2900 m
范围,经过干旱鄄半干旱鄄半湿润区气候带,囊括森林
草原、典型草原和荒漠草原 3 个植被地带类型.该区
域年均气温在 7郾 3 益 ~ 13郾 5 益,最热月(7 月)年均
气温在 20郾 5 益 ~ 26郾 6 益,最冷月(1 月) 年均气温
在-12 益 ~ -23郾 4 益,逸10 益积温在 2326 益 ~3430
益,年降水量 200 ~ 700 mm,年均潜在蒸发量 1860
mm,干燥度 0郾 97 ~ 2郾 8,无霜期 119 ~ 195 d.土壤以
原生或次生黄土及石灰性褐土为主. 达乌里胡枝子
种群在黄土高原常与铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、
茭蒿(A郾 giraldii)、白羊草(Bothriochloa ischaemun)、
中华萎凌菜 (Potentilla chineses)、本氏针茅 ( Stipa
bungeana)、冷蒿(A郾 frigida)、猪毛菜( Salsola colli鄄
na)、茵陈蒿 ( A郾 capillaris)、百里香 ( Thymus mon鄄
golicus)、星毛萎凌菜(P郾 acaulis)、短花针茅(S郾 bre鄄
viflora)、米口袋(Gueldenstaedtia multiflora)、木地肤
(Kochia prostrata)、马刺苋(Portulaca oleracea)、骆驼
蓬(Peganum harmala)、硬毛棘豆(Oxytropis hirta)和
盐爪爪(Kalidium foliatum)等呈片状或零星状镶嵌
分布.
1郾 2摇 样地选择
2000—2009 年 9 月 15—30 日,采用 GPS 定位
系统,利用点面结合的方法,在森林草原、典型草原
和荒漠草原 3 个植被类型地带进行调查测定. 定位
监测固定样地(点)分别设在陕西省铜川市广阳镇
红土坡和朱家河、宁夏回族自治区原州区官厅乡及
内蒙古自治区准格尔旗黑岱沟;面上调查测定从山
西的晋城大车掌、临汾窑都区、灵石水峪镇、方山峪
口镇、五寨三岔镇和右玉东王庄,经陕西的铜川、淳
化石桥乡、彬县西坡镇、吴起白豹乡、靖边青阳岔、神
木六道沟及府谷大昌汗,到内蒙古自治区的准格尔
旗、鄂尔多斯添漫梁、杭锦旗锡尼镇、临河狼山镇和
宁夏回族自治区的大武口贺兰山东麓、灵武古城、中
卫、同心兴仁镇、海原南趟、原州河川、彭阳草庙及甘
肃省的西峰白马镇、平凉安国镇、天水北道镇、定西
华家岭及白银进入青海省的民和川口、湟中新庄镇、
大通上孙家寨、乐都语文乡等地,共计 56 个样地.在
各类型区选取具有代表性的达乌里胡枝子种群类型
样地各 1 个,面积为 100 m2,同一类型区重复 3 次.
每一样地设面积 1 m伊1 m样方 5 个,在达乌里胡枝
子生长成熟期,在样方内随机进行全面测定,然后再
各选取 3 个典型株丛,以株丛为单元进行测定取样,
共调查测定样方 280 个.在样方的选择上,为了减少
其他牧草根系的参入,尽可能选择达乌里胡枝子单
一种群植株进行测定.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 株丛径的测定摇 在达乌里胡枝子株丛基部确
定中心点,然后以水平垂直的 4 个方向,测定 15 个
典型株丛的平均值作为株丛丛径.
1郾 3郾 2 株丛生殖枝的测定摇 在每个株丛中随机选择
5 ~ 10 个生殖枝,测定其自然高度,平均值为株丛生
殖枝高度;然后对随机选取的 15 个典型株丛,再分
别统计其生殖枝的数量.
1郾 3郾 3 地上生物量的测定摇 采用刈割法将植株齐地
面剪下,按株丛称其鲜质量后,在室内阴干及烘箱
(60依5) 益烘干至恒量.
1郾 3郾 4 地下生物量的测定摇 将样方内植株的地上部
刈割后,用直径为 9 cm 的根系取样器,在靠近达乌
里胡枝子株丛基部的 4 个方向进行取样,钻取 0 ~
50 cm深土壤,每 10 cm分为一层,共取 5 层,重复 3
次,并将同一层土壤混合,分为 4 等份,随机取其中
一份样品带回室内,放在两层纱布内缓慢漂洗沉淀,
再放到滤纸上吸取明水,待根系水分无掉落时剔除
63 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
杂物,再将每层的根系分别装入纸袋,在(60依5) 益
的烘箱中烘至恒量.
1郾 4摇 数据处理
气象数据选用就近气象站和试验定位测定资
料,采用 DPS软件和 Excel软件处理原始数据,数量
特征间的关系均采用函数进行规律性描述.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 气温变化对达乌里胡枝子种群分布的影响
由图 1 可以看出,在黄土高原的森林草原和典
型草原地带,达乌里胡枝子种群密度的变化明显受
年平均气温的影响,年平均气温为 10 益左右时,达
乌里胡枝子的生长密度最大,可达到 18 株·m-2,但
种群生长持续期较短,植物群落结构极不稳定;年均
气温在 8郾 4 益 ~10 益之间时,种群分布密度较为稳
定,平均为 13郾 9 株·m-2 .此外,气温的升高或降低,
种群的生长密度均发生较大的变化,尤其在较高的
种群密度分布中,丛生殖枝数量明显下降,死亡现象
严重,其幼苗数量也显著减少.即年均气温在 9郾 0 益
~10 益之间时, 丛生殖枝数量变化幅度较大,建群
种生长极不稳定;7郾 6 益 ~9郾 0 益之间时, 丛生殖枝
数量变化幅度甚小,种群生长分布相对较为稳定;当
气温再降低时,种群密度与生殖枝数量急剧下降.随
着气温的变化,达乌里胡枝子种群地上和地下生物
量变化差异也较大,但总的变化趋势基本一致.年平
均气温超过 9郾 5 益时,其地上和地下生物量均出现
下降趋势;气温在 7郾 4 益 ~9郾 5 益之间时,生物量呈
现不稳定趋势;当气温低于 7郾 4 益时,生物量大幅度
下降.这说明达乌里胡枝子种群在黄土高原的适宜
生长气温在 7郾 4 益 ~10郾 0 益之间,气温过高或过低
都会影响达乌里胡枝子种群的分布密度与生长势.
2郾 2摇 降雨量对达乌里胡枝子种群分布的影响
在黄土高原地区,水分是植物生长的决定性因
素.受地形、地貌与植被类型的影响,天然降雨的时
空变化差异较大.由图 2 可以看出,从不同地带降雨
量的变化趋势来看,达乌里胡枝子种群生长密度、丛
生殖枝数量,以及地上和地下生物量的变化与降雨
量的分布趋势基本一致,均随降雨量的下降呈抛物
线型变化.降雨量在 500 ~ 600 mm,达乌里胡枝子种
群平均分布密度达 15郾 1 株·m-2,丛生殖枝数量平
均每丛为 9郾 2 枝,地上和地下生物量平均为 479郾 9
和 372郾 2 g·m-2;降雨量在 400 ~ 500 mm范围内,种
群密度平均为 11郾 4 株·m-2,丛生殖枝数量为每丛
7郾 5 枝,地上和地下生物量平均达 296郾 7 和 290郾 4 g
·m-2;降雨量在 270 ~ 400 mm 区域内,种群密度平
均仅为 6郾 6 株·m-2,丛生殖枝数量为 4郾 8 枝,地上
和地下生物量平均达 230郾 3 和 279郾 4 g·m-2 (图
2) .多年的定位监测也发现,当降雨量超过600 mm
图 1摇 温度与胡枝子种群密度(a)、丛生殖枝数量(b)、地上生物量(c)和地下生物量(d)的关系
Fig. 1摇 Relationships between temperature and species density (a), number of sexual tillers (b), aboveground (c) and underground
biomass (d) of Lespedeza davurica community.
731 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 程摇 杰等: 气候变化对黄土高原达乌里胡枝子种群分布格局的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 降雨量与胡枝子种群密度(a)、丛生殖枝数量(b)、地上生物量(c)和地下生物量(d)的关系
Fig. 2摇 Relationships between precipitation and species density (a), number of sexual tillers (b), aboveground (c) and underground
biomass (d) of Lespedeza davurica community.
图 3摇 海拔与胡枝子种群密度(a)、丛生殖枝数量(b)、地上生物量(c)和地下生物量(d)的关系
Fig. 3摇 Relationships between altitude and species density (a), number of sexual tillers (b), aboveground (c) and underground bio鄄
mass (d) of Lespedeza davurica community.
时,其种群的密度、丛生殖枝数量及地上和地下生物
量均呈显著下降趋势,进一步表明达乌里胡枝子种
群的适宜生长地带主要是典型草原的阳坡、半阳坡
和半阴坡,但当草地植被遭到严重退化、沙化或旱化
时,采用封禁措施能使达乌里胡枝子种群在 2 ~ 3 a
内较快地侵入[7-10],可形成片状与星毛萎凌菜、冷蒿
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或本氏针茅等镶嵌分布,成为群落演替的初级阶段,
但种群再生能力较弱,耐牧力不强,如不及时保护,
群落会很快退化.当降雨量低于 270 mm 时,其种群
几乎所见无几.可见,达乌里胡枝子种群适宜的降雨
范围为海拔 600 ~ 270 mm的地区.
2郾 3摇 海拔梯度对达乌里胡枝子种群分布的影响
由图 3 可以看出,从森林草原、典型草原到荒漠
草原地带均有达乌里胡枝子种群分布. 但从海拔梯
度分布看,在海拔 600 ~ 1350 m范围,随海拔梯度的
上升,种群密度稳定增加,且生长旺盛;当海拔高度
为 1950 m时,种群密度由 11郾 4 株·m-2减少到 4 株
·m-2;2000 ~ 2900 m 海拔范围几乎无此种群的分
布.这说明达乌里胡枝子种群较喜温暖,适宜在水热
条件同步的地区生长,随海拔高度的增加,降雨量虽
然有所提高,但由于气温降低,尤其是受逸10 益积
温的影响,种子的成熟率和发芽率极低,直接影响种
群的生长与自然更新,其地上和地下生物量分别由
668 和 462 g·m-2下降到 150 和 189 g·m-2,与其海
拔高度呈显著的负相关关系.
3摇 讨摇 摇 论
研究表明,达乌里胡枝子种群分布适宜于海拔
1100 ~ 1700 m 的低山丘陵地区[1],在黄土高原腹地
的子午岭林区达乌里胡枝子种群的分布在海拔
1100 ~ 1450 m,一般多出现在梁峁阳坡和半阴坡,常
与铁杆蒿、茭蒿、白羊草、山桃(Prunus davidiana)、
沙棘(Hippophae rhamnoides)、白刺花( Sophora vici鄄
ifolia)、丁香(Syringa pekinensis)、酸枣(Ziziphus juju鄄
ba)等伴生[11] .达乌里胡枝子种群多生长在低山丘
陵陡坡坡地,尤其是在阳坡、半阳坡水分条件较差、
生境十分干旱、灰褐土上分布;在山西的雁北地区和
晋西北一带多分布于海拔 1400 m 以下的山坡、沟
谷,常以建群种或优势种出现,与白茅( Imperata cy鄄
lindrica)、铁杆蒿、冷蒿、百里香、二色棘豆(O郾 bicol鄄
or)、 糙隐子草 ( Cleistogenes squarrosa )、 花苜蓿
(Trigonella ruthenica)、多裂萎凌菜(P. multifida)等
伴生[12],在海拔 1400 m以上多以偶见种出现,生长
缓慢,自然繁殖更新能力较差.这是由于达乌里胡枝
子种群在营养生长期常受干旱的影响,开花期常受
逸10 益积温和多风的影响,直接抑制种群生态幅的
扩展.在陕西中北部,达乌里胡枝子种群多分布在海
拔 1100 ~ 1700 m 的半阳坡和半阴坡[13],多与本氏
针茅、大针茅、冷蒿、星毛萎凌菜、翻白草(Potentilla
chinensis)、猪毛蒿(A. scoparia)等镶嵌分布.本研究
通过 10 年的野外调查与定位监测,结果表明,受全
球变暖的影响,达乌里胡枝子种群的分布受到气候
变化梯度的影响,原适宜在典型草原地带以建群种
或优势种分布为主的种群,现已扩展到森林草原和
荒漠草原地带,分别以次优势种或伴生种形式出现,
表明受气温、降雨等的影响, 达乌里胡枝子种群在
黄土高原的分布范围逐渐发生变化,生态幅逐渐扩
大,尤其在荒漠草原地带的山桃、沙棘、柠条(Cara鄄
gana korshinskii)等灌木林下,生长旺盛,可为禾本科
植物的自然繁殖更新创造良好的维地域生长环境,
使其种群周围出现了大量的禾本科植物幼苗和一、
二年生的其他植物种群.
达乌里胡枝子种群生态幅的变化反映出明显的
气候环境梯度,尤其与气温、降雨量和海拔变化的耦
合关系,对揭示草地植被群落生态类型特性及其与
气候变化的关系有着重要意义.本研究表明,在不同
植被地带,影响达乌里胡枝子种群生长的主要因素
是气温和降雨量,其次为海拔梯度. 但是,达乌里胡
枝子种群生境所处地的水分和土壤质地也是决定草
地群落类型分布的主要因素. 由于该种群具有很强
的环境适应能力,在干旱和半干旱环境中,常与其他
禾本科及豆科植物共生组成群落,并能正常生
长[14-17] .目前,黄土高原达乌里胡枝子种群的分布
已从降雨量 300 ~ 500 mm 的生长区扩大到 270 ~
600 mm的区域范围,海拔高度由 1100 ~ 1700 m 扩
展到 600 ~ 1950 m的范围,即在山西的雁北和晋中、
陕西的长城沿线和渭北高原及宁夏的南部和甘肃的
陇东一带均为建群种、优势种或伴生种分布.这表明
在全球气候变暖背景下,随着黄土高原气温的升高
和降雨量的变化,典型指示植物———达乌里胡枝子
种群的生长范围与生态幅在逐渐扩大,已成为该区
气候变化的重要标志性植物.
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作者简介摇 程摇 杰,男,1980 年生, 博士研究生.主要从事草
地生态研究,发表论文 8 篇. E鄄mail: chengjiesyn@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
04 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷