全 文 ：林隙对小兴安岭阔叶红松林树种更新及
物种多样性的影响*
刘少冲摇 段文标**摇 冯摇 静摇 韩生忠
(东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 研究了小兴安岭阔叶红松林不同林隙梯度(林隙中心、林隙近中心、林隙边缘)中主
要树种的数量特征,以及林隙大小对树种更新的影响.结果表明:不同梯度林隙内灌木树种的
密度均明显高于非林隙,同种灌木密度的比值在 1郾 08 ~ 18郾 15 之间;随林隙面积增加,乔木幼
苗更新密度逐渐增大,幼树玉(高度 H逸1 m,胸径 DBH臆2 cm)和幼树域(H逸1 m,2 cm<
DBH臆5 cm)的更新密度呈多峰曲线.林隙灌木总体更新密度主要随幼苗和幼树玉数量而变
化.林隙内不同位置幼苗的平均树高、平均基径、种密度和个体密度有所差异.从林隙中心到
非林隙,更新层乔木幼苗重要值的大小顺序为:林隙中心>林隙近中心>林隙边缘>非林隙;物
种均匀度呈高鄄低鄄高的变化,物种多样性的变化为早期林隙>中期林隙>晚期林隙.
关键词摇 小兴安岭摇 阔叶红松林摇 林隙摇 更新摇 林隙梯度
文章编号摇 1001-9332(2011)06-1381-08摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Effects of forest gap on tree species regeneration and diversity of mixed broadleaved Korean
pine forest in Xiaoxing爷 an Mountains. LIU Shao鄄chong, DUAN Wen鄄biao, FENG Jing, HAN
Sheng鄄zhong (College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. ,2011,22(6): 1381-1388.
Abstract: This paper studied the quantitative characteristics of main tree species along a forest gap
gradient (gap center-near gap center-gap border) of mixed broadleaved Korean pine forest in Xi鄄
aoxing爷an Mountains, as well as the effects of forest gap size on the regeneration of the tree spe鄄
cies. In forest gap, the density of shrub species was obviously larger than that in non鄄gap, and the
density ratio of the same shrub species in forest gap to in non鄄gap ranged from 1. 08 to 18. 15. With
the increase of gap size, the regeneration density of tree seedlings increased, and that of sapling玉
(H逸1 m, DBH臆2 cm) and sapling域(H逸1 m, 2 cmcurve. The overall regeneration density of shrubs in forest gaps varied mainly with the amounts of
tree seedlings and sapling玉. The mean height, mean basal diameter, species density, and individ鄄
ual density of trees in different locations of forest gaps were all different. From gap center to non鄄
gap, the importance value of tree species seedlings in regeneration layer was ranked in gap center >
near gap center > gap border > non鄄gap, the tree species evenness presented a variation of high-
low-high, and the species diversity decreased in the order of early phase gap > mid phase gap >
late phase gap.
Key words: Xiaoxing爷an Mountains; mixed broadleaved Korean pine forest; forest gap; regenera鄄
tion; gap gradient.
*国家自然科学基金项目(30771708)、东北林业大学本科生国家级
创新性实验项目(091022523)和教育部留学回国人员科研启动基金
项目(2010鄄1561)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dwbiao88@ 163. com
2010鄄12鄄14 收稿,2011鄄03鄄15 接受.
摇 摇 林隙是森林更新循环过程的一个重要阶段,也
是森林群落苗木更新的主要场所和维持生物物种多
样性的重要环境[1-2] .林隙作为一种小尺度干扰,改
善了林隙内光照条件,同时,林隙内的倒木和枯落物
厚度,以及根拔产生的倒坑或小土丘形成了异质性
的微环境,对林木种子萌发、苗木定居、幼树生长等
自然更新过程有重要影响,也使林隙内的生物种类
组成、群落结构与功能也与林内不同[3-4] . 近年来,
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 6 月摇 第 22 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2011,22(6): 1381-1388
国内外学者对林隙的研究集中于林隙特征对林隙更
新的影响以及林隙更新对森林群落结构动态变化的
影响等方面.国内学者对不同森林类型林隙特征及
更新进行了研究,代表性的有长白山红松阔叶
林[5]、常绿阔叶林[6]、长白山次生杨桦林[7-8]、长苞
铁杉林[9]、滇西北亚高山针叶林[10]、亚热带常绿阔
叶林[11]、格氏栲林林窗[12]、热带山地雨林[13]、黄土
丘陵区油松天然次生林[14]、缙云山针阔混交林[15]、
茂兰喀斯特森林[4,16]、亚热带雨林[17]、祁连山青海
云杉天然林[18]、典型暖温带森林[19]、西藏色季拉山
冷杉原始林[20]、云南松天然林[21]等.国外学者也对
林隙干扰、林隙更新及相关问题进行了研究. Huth
等[22]研究了欧洲云杉林中林隙结构和垂枝桦(Bet鄄
ula pendula)的更新. Kathke 和 Bruelheide[23]描述了
林隙年龄和微立地类型的相互作用对挪威云杉(Pi鄄
cea abies)更新的影响. Collins 和 Battaglia[24]探讨了
美国南卡罗来纳州试验林隙微环境异质性对栎树
(Quercus michauxii)更新的影响. Park 等[25]阐明了
玻利维亚热带森林采伐林隙树种天然更新和环境的
关系. Peter等[26]调查了澳大利亚东南部桉树人工
林隙形成 8 年后树种的更新状况. Page 和 Camer鄄
on[27]探明了苏格兰中部地区西加云杉人工林隙树
种和种子的更新动态变化. Myers 等[28]阐述了玻利
维亚林隙大小对巴西胡桃(Bertholletia excelsa)更新
的影响.目前林隙更新动态的研究较多,但关于林隙
不同发育阶段及不同梯度对物种更新和结构影响的
研究较少.本文研究以小兴安岭阔叶红松林林隙更
新层为研究对象,分析林隙特征及微环境对不同树
种更新行为的影响,以及从林隙梯度上的物种多样
性变化角度来探讨林隙在森林动态变化中的作用,
旨在为进一步研究林隙更新和阔叶红松林生物多样
性保护提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究地点设在黑龙江省伊春市带岭区凉水国家
级自然保护区(47毅6忆—47毅16忆 N,128毅47忆—128毅57忆
E, 海拔约 400 m)第 12 号林班的天然阔叶红松林
内,平均密度 1657 株·hm-2,郁闭度 0郾 7 左右,坡度
4毅—18毅,土壤为暗棕壤,年平均气温-0郾 3 益,年平
均最高气温 7郾 5 益,年平均最低气温-6郾 6 益 . 年平
均降水量 676 mm,全年降水日数 120 ~ 150 d,积雪
期 130 ~ 150 d,年平均相对湿度 78% ~ 96% ,年平
均蒸发量 805 mm.年日照时数 1850 h. 年平均地温
1郾 2 益,冻土深度约 2郾 0 m.河流结冰期长达 6 个月,
无霜期 100 ~ 120 d.植被属温带针阔叶混交林北部
亚地带植被类型,地带性植被为以红松(Pinus ko鄄
raiensis)为主的针阔混交林,伴生有紫椴(Tilia amu鄄
rensis)、枫桦(Betula costata)、大青杨(Populus ussu鄄
riensis)、裂叶榆 ( Ulmus laciniata )、五角槭 ( Acer
mono)和花楷槭(Acer ukurunduense)等 20 余种阔叶
树种,主要下木有:刺五加 ( Acanthopanax sentico鄄
sus)、毛榛(Corylus mandshurica)、珍珠梅 ( Sorbaria
sorbifolia)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)等,草
本植物主要有苔草(Carex spp. )、东北蹄盖蕨(Athy鄄
rium brevifrons)和小叶芹(Aegopodium alpestre)等.藤
本植物有山葡萄(Vitis amurensis)、五味子(Schisan鄄
dra chinensis)和狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样线和样方设置与调查 摇 2010 年 8 月,在小
兴安岭阔叶红松林第 12 号林班内,随机设置 2 条相
隔 100 m的样线.采用样线调查法对样线中的林隙
进行调查.在每个林隙中心,按照北、东北、东、东南、
南、西南、西、西北 8 个方向测量林隙的长度和面积.
本次调查的林隙的最小面积为 42 m2,符合林隙研
究尺度.将每个林隙划分为 3 个同心圆区域,由林隙
中心、林隙近中心、林隙边缘到非林隙组成林隙梯
度[15],本文确定林隙中心为冠空隙区域,用 CC 表
示;林隙近中心为冠空隙与扩展林隙的过渡区,分别
用 CN、CS、CE、CW 表示;林隙边缘区为扩展林隙与非
林隙过渡区,分别用 EN、ES、EE、EW 表示. 根据林隙
面积和形状,每个林隙内设置 2 m伊2 m的样方 5 ~ 9
个.具体样方设置如图 1 所示. 在距林隙边缘 10 m
非林隙林分中相应设置 1 个 10 m伊10 m 的对照样
地,分成 4 个 5 m伊5 m小样方[4,6] .按幼苗(树高 H<
1 m)、幼树玉(H逸1 m,胸径 DBH臆2 cm)和幼树域
(H逸1 m,2 cm新情况(包括树种名、树高、基径和胸径),共调查 41
个林隙,325 个样方,对照样地 24 个(同一林型林隙
间相距较近时,共用一个对照样地).根据林隙形成
木腐烂程度、林隙内群落各层次生长情况、林隙的填
充程度以及森林调查者长期积累的观测经验综合判
定林隙的形成年龄,据此将林隙划分为早期林隙、中
期林隙、晚期林隙 3 个阶段[15] .
1郾 2郾 2 数据处理与计算
1)林隙面积 摇 采用等角多边形公式计算林隙
面积(A).
2831 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 林隙内样方设置示意图
Fig. 1摇 Schematic diagram of the locations of nine quadrats in
forest gap.
CC:林隙中心 Gap center;CN: 林隙近中心北部区域 Center to north of
near gap center; CS: 林隙近中心南部区域 Center to south of near gap
center; CE: 林隙近中心东部区域 Center to east of near gap center;
CW: 林隙近中心西部区域 Center to west of near gap center; EN: 林隙
边缘北部区域 Northern edge of gap border; ES:林隙边缘南部区域
Southern edge of gap border; EE:林隙边缘东部区域 Eastern edge of
gap border; EW:林隙边缘西部区域West edge of gap border. 下同 The
same below.
摇 摇 A = 0郾 5移
n
i = 1
li +1·li·sin(2仔 / n)
式中:ln+1 等于 l1( i = n + 1也是第 1个点,i = 1) [3] .
2)重要值 摇 将不同等级内所有林隙的多样性
指数及各树种重要值分别加权平均,得到各级林隙
内树种的多样性指数和重要值. 用幼苗基径处的断
面积计算幼苗的相对显著度[3,29] . 频度 =该树种出
现的样方数 /样方总数伊100,相对频度=某一树种的
频度 /所有树种的频度总和伊100,相对密度=某一树
种的株数 /所有树种的株数伊100,相对显著度=某一
树种的胸径断面积之和 /所有树种胸径断面积之
和伊100,树种的重要值 = (相对频度+相对密度+相
对显著度) / 3.
3)多样性指数
物种丰富度指数采用 Margalef 指数 ( R) 计
算[3]:
R=(S-1) / lnN
式中:S 为物种总数(即丰富度);N 为样方内个体
数.
Simpson多样性指数(D):
D = 1 - 移
S
i = 1
P2i
Shannon多样性指数(H):
H =- 移
S
i = 1
P i lnP i
式中:P i 为第 i种个体数占总个体数的比例.
群落均匀度用 Pielou指数表示:
J = ( - 移
S
i = 1
P i lnP i) / lnS
2摇 结果与分析
2郾 1摇 阔叶红松林林隙内主要乔、灌木树种的基本特
征
在林隙和非林隙内分别选择 10 种主要乔木树
种进行对比分析 郾 结果表明,不同树种在林隙内外
的平均高度和密度不同,并且同一树种在林隙和非
林隙内的优势地位也不同. 物种重要值反映了一个
物种在群落中的优势地位和对林隙环境资源的利用
效率.重要值越大,该物种对生态资源的利用和竞争
能力越强.由表 1 可以看出,青楷槭在林隙内和非林
隙中的重要值都位列第一,说明从林隙向非林隙转
变过程中,青楷槭能最大限度地利用林隙环境,从而
得以迅速生长;水曲柳和枫桦在林隙内外分别处于
第 9 位和第 10 位,说明林隙的影响较小;其余树种
的重要值排序均有所变化.野外调查结果表明,林隙
内灌木树种的密度明显高于非林隙内,二者的比值在
1郾 08 ~18郾 15,灌木的总密度平均为13831株·hm-2,
是非林隙灌木总密度(8161株·hm-2)的 1郾 69 倍(表
1).林隙的形成有利于灌木个体数量的增加. 林隙
内绝大多数灌木的平均高度小于非林隙中,这是由
于林隙内的个体大多数是林隙形成后生长的,年龄
较小,而林内的灌木在林下生长了很多年,个体的平
均高度较高.
2郾 2摇 林隙大小对树种更新的影响
由图 2 可以看出,随林隙面积的增大,乔木幼苗
更新密度逐渐增大,幼树玉和幼树域更新密度则呈
多峰曲线,幼树玉的峰值出现在 151 ~ 200 m2、251 ~
300 m2 和 301 ~ 350 m2 的林隙内;幼树域的峰值主
要出现在 101 ~ 150 m2 . 林隙乔木总体更新密度变
化在 201 ~ 250 m2 和 401 ~ 450 m2 之间出现波峰,
林隙面积大于 450 m2 以后开始下降. 整体来看,乔
木树种在 401 ~ 450 m2 之间林隙的更新密度较大.
摇 摇 随林隙面积增大,灌木幼苗呈双峰型变化,峰值
分别出现在 151 ~ 200 m2 和 301 ~ 350 m2 .幼树玉的
平均更新密度先逐渐上升,在 151 ~ 200 m2 处达到
峰值,然后缓慢下降,401 ~ 450 m2 处降至最低. 而
幼树域峰值出现在 101 ~ 150 m2,然后呈下降趋势,
整体数量变化不大,对总体灌木的更新密度影响不
明显.林隙灌木总体更新密度的变化主要取决于幼
苗和幼树玉数量的变化.随林隙面积的增加,林隙内
38316 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘少冲等: 林隙对小兴安岭阔叶红松林树种更新及物种多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 阔叶红松林林隙和非林隙内主要乔、灌木树种数量特征
Table 1摇 Quantitative characteristics of major tree and shrub species in gaps and non鄄gaps in the mixed broad鄄leaved Korean
pine forest
树 种
Species
平均高度
Average height (m)
A B
密度
Density ( ind·hm-2)
A B
相对显著度
Relative dominance (% )
A B
重要值
IV
A B
乔木 枫桦 Betula costata 0郾 78 1郾 14 2416 883 10郾 1 4郾 8 14郾 5 5郾 4
Tree 青楷槭 Acer tegmentosum 0郾 71 1郾 11 3154 2683 11郾 9 12郾 2 15郾 6 13郾 8
五角槭 Acer mono 1郾 08 1郾 27 2609 2417 11郾 8 17郾 0 14郾 9 15郾 2
花楷槭 Acer ukurunduense 0郾 96 0郾 60 671 383 2郾 4 1郾 5 3郾 5 3郾 3
红松 Pinus koraiensis 1郾 13 0郾 82 1383 428 1郾 8 8郾 0 2郾 7 9郾 5
冷杉 Abies nephrolepis 1郾 10 1郾 35 100 84 1郾 8 0郾 6 0郾 9 1郾 3
紫椴 Tilia amurensis 1郾 16 1郾 59 973 600 5郾 1 4郾 1 6郾 4 4郾 2
春榆 Ulmus japonica 0郾 56 1郾 14 1216 67 4郾 8 0郾 4 6郾 8 0郾 7
稠李 Prunus padus 1郾 24 1郾 90 151 33 1郾 1 0郾 5 1郾 1 0郾 7
水曲柳 Fraxinus mandshurica 1郾 13 0郾 85 696 500 2郾 8 2郾 9 3郾 5 2郾 8
灌木 刺五加 Acanthopanax senticosus 0郾 85 1郾 00 319 33 1郾 0 0郾 1 2郾 2 0郾 3
Shrub 珍珠梅 Sorbaria sorbifolia 0郾 97 1郾 11 143 50 0郾 6 0郾 3 1郾 4 0郾 6
瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus 1郾 64 0郾 76 34 67 0郾 2 0郾 3 0郾 5 0郾 7
东北茶藨 Ribes manshuricum 1郾 88 1郾 66 3188 1650 21郾 1 12郾 8 25郾 1 11郾 5
溲疏 Deutzia glabrata 1郾 73 1郾 61 1015 567 5郾 9 5郾 2 9郾 7 5郾 1
荚迷 Viburnum sargenti 2郾 47 1郾 66 419 217 4郾 0 2郾 2 4郾 1 2郾 3
东北山梅花 Philadelphus schrenkii 1郾 38 1郾 22 193 717 1郾 9 12郾 4 3郾 4 8郾 9
龙牙楤木 Aralia mandshurica 1郾 37 1郾 30 285 517 1郾 7 8郾 7 2郾 5 5郾 6
忍冬 Loniceara caeurlea 1郾 66 0郾 96 250 327 1郾 8 1郾 7 2郾 8 2郾 9
绣线菊 Spiraea salicifolia 1郾 19 0郾 86 1284 367 2郾 3 6郾 9 3郾 3 8郾 4
毛榛 Corylus mandshurica 1郾 96 1郾 47 143 133 0郾 9 1郾 4 2郾 5 1郾 4
三颗针 Berberis sargentiana 1郾 70 0郾 98 84 33 0郾 4 0郾 7 0郾 8 0郾 7
A: 林隙 Gap; B: 非林隙 Non鄄gap. 下同 The same below.
图 2摇 林隙大小对乔木和灌木幼苗、幼树密度的影响
Fig. 2摇 Effect of gap sizes on seedling and sapling densities of
tree and shrub.
a)幼苗 Seedling; b)幼树玉 Sapling 玉; c)幼树域 Sapling 域; d)总体
Total.
树木不同阶段的更新密度不同,可能与林隙特征
(年龄、形状、边缘木高度等)以及林隙立地条件(坡
度、坡向、枯落物厚度、微环境等)有关.这尚需要进
一步的研究加以证实.
2郾 3摇 林隙更新幼苗生长的空间差异
由表 2 可见,林隙内各部位幼苗的平均高度和
平均基径变化趋势基本一致,均在林隙中心(CC)最
表 2摇 阔叶红松林林隙内更新幼苗生长的空间差异
Table 2摇 Spatial growth difference of regenerated seedlings
within forest gaps in the mixed broad鄄leaved Korean pine
forest
林隙梯度
Gap
gradient
平均树高
Mean
height
(m)
平均基径
Mean basal
diameter
(cm)
种密度
Species
density
(species
·m-2)
个体密度
Individual
density
( ind·m-2)
CC 0郾 93 0郾 82 1郾 8 4郾 6
CE 0郾 72 0郾 63 1郾 7 6郾 0
EE 0郾 64 0郾 54 1郾 4 5郾 6
CN 0郾 71 0郾 57 1郾 9 4郾 2
EN 0郾 68 0郾 57 1郾 7 3郾 0
CS 0郾 70 0郾 60 1郾 4 4郾 7
ES 0郾 68 0郾 56 1郾 7 3郾 7
CW 0郾 65 0郾 53 1郾 4 5郾 2
EW 0郾 52 0郾 49 1郾 4 5郾 1
非林隙 Non鄄gap 0郾 56 0郾 55 2郾 0 5郾 4
4831 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
大;林隙西缘 ( EW ) 最小,为中心处的 55郾 9% 和
59郾 8% .各部位幼苗种密度差异较大,林隙中北部
(CN)最大,林隙东缘(EE)、中南部 ( CS )、中西部
(CW)和西缘(EW)最小,为 CN 处的 72郾 9% .各部位
幼苗个体密度差异较大,在中东部(CE)最大,林隙
北缘(EN)最小,为 CE 处的 50% .非林隙林分内幼苗
的种密度较高,个体密度大于林隙各部位,但平均高
和平均基径低于林隙内大部分部位,说明非林隙内
幼苗的生长状况没有林隙内的好.
2郾 4摇 林隙梯度上乔、灌木重要值的变化
由表 3 可以看出,在林隙和非林隙中,沿林隙梯
度灌木层优势种和非优势种之间的重要值差别较
大.在林隙中心,珍珠梅、刺五加和瘤枝卫矛(Euony鄄
mus verrucosus)的重要值占 50郾 8% ;在林隙近中心,
珍珠梅、瘤枝卫矛、刺五加的重要值占 40郾 6% ;在林
隙边缘,瘤枝卫矛、刺五加、珍珠梅的重要值占
33郾 5% ;在非林隙中,瘤枝卫矛、珍珠梅和溲疏
(Deutzia glabrata)的重要值占 38郾 5% . 非优势树种
的重要值差别不大,说明在林隙填充初期,更新层幼
苗竞争排斥作用不明显.沿林隙梯度,更新层乔木幼
苗优势种重要值从大到小依次为林隙中心>林隙近
中心>林隙边缘>非林隙.在林隙近中心,枫桦、冷杉
(Abies nephrolepis)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)
幼苗的重要值都为 0,说明林隙近中心处在林缘与
林内的过渡区,光照环境和种间竞争排斥力变化大,
产生边缘效应,影响了种子的萌芽率和幼苗存活率.
2郾 5摇 林隙梯度上物种多样性变化
林隙是通过改变林内光照条件、植物物种组成
和群落结构,从而形成森林群落物种共存和生物多
样性维持的重要场所[2] .将林隙的发育阶段分为早
期林隙、中期林隙和晚期林隙,并对不同时期的林隙
更新层物种多样性在林隙梯度上进行统计 郾 结果表
明(表 4),由非林隙到林隙中心,物种丰富度指数
(R)呈上升趋势,尤其是在早期林隙阶段趋势更显
著,林隙中心的 R值达 2郾 646,而非林隙仅为 1郾 017.
在统计的 41 个林隙梯度中,更新层物种均匀度(J)
变化 趋 势 为: 在 早 期、 中 期 和 晚 期 林 隙 中,
林隙中心均匀度稍高于林隙近中心和边缘;非林隙
表 3摇 林隙梯度上主要树种重要值
Table 3摇 Importance value of main species across the gap gradient
种类组成
Species
composition
林隙梯度 Gap gradient
A
种名
Species
重要值
IV
B
种名
Species
重要值
IV
C
种名
Species
重要值
IV
D
种名
Species
重要值
IV
灌木 珍珠梅 20郾 0 珍珠梅 15郾 8 瘤枝卫矛 13郾 4 瘤枝卫矛 15郾 2
Shrub 刺五加 18郾 2 瘤枝卫矛 12郾 9 刺五加 11郾 1 珍珠梅 13郾 8
瘤枝卫矛 12郾 6 刺五加 11郾 9 珍珠梅 9郾 0 溲疏 9郾 5
山梅花 8郾 3 龙牙楤木 6郾 2 龙牙楤木 6郾 4 刺五加 5郾 4
绣线菊 4郾 2 山梅花 4郾 9 山梅花 5郾 3 山梅花 4郾 2
龙牙楤木 3郾 0 绣线菊 3郾 5 东北茶藨 4郾 2 东北茶藨 3郾 3
三棵针 1郾 9 溲疏 3郾 0 绣线菊 2郾 2 绣线菊 2郾 8
毛榛子 1郾 6 东北茶藨 2郾 7 溲疏 1郾 8 荚迷 1郾 3
溲疏 1郾 6 毛榛子 2郾 3 毛榛子 1郾 2 龙牙楤木 0郾 7
忍冬 1郾 4 三棵针 1郾 0 忍冬 1郾 0 忍冬 0郾 7
东北茶藨 1郾 0 荚迷 0郾 3 三棵针 0郾 9 三棵针 0郾 6
荚迷 0郾 3 忍冬 0郾 3 荚迷 0郾 0 毛榛子 0郾 3
乔木 青楷槭 18郾 2 青楷槭 16郾 2 青楷槭 12郾 3 青楷槭 11郾 5
Tree 五角槭 8郾 2 稠李 7郾 4 花楷槭 5郾 2 冷杉 8郾 9
稠李 4郾 5 五角槭 4郾 1 五角槭 3郾 6 红松 5郾 6
花楷槭 3郾 1 冷杉 1郾 9 稠李 3郾 1 五角槭 5郾 1
红松 2郾 5 花楷槭 1郾 6 榆树 0郾 8 稠李 3郾 3
冷杉 2郾 2 紫椴 1郾 6 紫椴 0郾 7 紫椴 2郾 8
紫椴 2郾 1 榆树 1郾 1 红松 0郾 6 花楷槭 2郾 3
榆树 1郾 4 红松 1郾 0 枫桦 0 榆树 1郾 4
水曲柳 0郾 5 水曲柳 0郾 3 冷杉 0 水曲柳 0郾 7
枫桦 0郾 5 枫桦 0郾 2 水曲柳 0 枫桦 0郾 7
A:林隙中心 Gap center; B:林隙近中心 Near gap center; C:林隙边缘 Gap border; D:非林隙 Non鄄gap. 下同 The same below. 树种拉丁名见表 1
The Latin name of the species referred to Table 1.
58316 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘少冲等: 林隙对小兴安岭阔叶红松林树种更新及物种多样性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同林隙梯度更新层物种多样性指数
Table 4摇 Species diversity indices of the regeneration layer
across the gap gradient
林隙阶段
Gap phase
林隙梯度
Gap gradient
R D H J
早期林隙 A 2郾 646 0郾 877 2郾 182 0郾 948
Early phase gap B 1郾 798 0郾 861 2郾 131 0郾 925
C 1郾 374 0郾 802 1郾 437 0郾 802
中期林隙 A 2郾 104 0郾 845 1郾 975 0郾 839
Middle phase gap B 1郾 679 0郾 795 1郾 907 0郾 767
C 1郾 471 0郾 696 1郾 481 0郾 761
晚期林隙 A 2郾 005 0郾 832 1郾 952 0郾 847
Late phase gap B 1郾 813 0郾 824 1郾 910 0郾 829
C 1郾 553 0郾 726 1郾 475 0郾 823
D 1郾 017 0郾 765 1郾 487 0郾 831
R: 丰富度指数 Richness index; D: Simpson 多样性指数 Simpson diversity in鄄
dex; H: Shannon指数 Shannon index; J: Pielou均匀度指数 Pielou evenness in鄄
dex.
物种均匀度比中期和晚期林隙的近中心和边缘均匀
度略高.从非林隙到林隙中心,物种均匀度呈现高鄄
低鄄高的变化,是因为在林隙中心绝大部分物种都能
最大程度地利用资源,均匀度相应提高;在林隙近中
心和林隙边缘,因为边缘效应的影响,产生了不同物
种种子萌发率和幼苗存活率的差异,因而使其均匀
度降低.在非林隙中,物种生长稳定,侵入种较少,分
布也相对均匀.从非林隙到林隙中心物种多样性 D
和 H值均逐渐升高,早期林隙阶段最显著,在其林
隙中心分别达 0郾 877 和 2郾 182,而非林隙仅为 0郾 765
和 1郾 487. 总体来说,林隙作为一种内源干扰,可以
增加更新层物种的多样性,促进森林的循环演替.
3摇 讨摇 摇 论
林隙干扰是森林循环更新的一个重要阶段, 在
森林演替中起着重要作用. 林隙内灌木树种的密度
大部分明显高于非林隙中,说明林隙形成后,灌木树
种获得资源的有效性提高,树种得以良好生长.不同
乔木树种在林隙内外的平均高度和密度不同,同一
树种在林隙内和非林隙内的优势地位也不同. 随着
林隙的发展,树种在林隙和非林隙中的重要值发生
变化,一些中小乔木树种如青楷槭(Acer tegmento鄄
sum)、五角槭和花楷槭在林隙发展中期优势地位比
较明显.随着林隙的进一步发展,林隙环境逐渐接近
于郁闭林分,灌木密度逐渐较少,阔叶红松林中主林
层树种如红松、冷杉、春榆(Ulmus japonica)等树种
优势性增加.总的来说,在林隙发育早期,灌木最为
繁茂;而在林隙发育中期,中小乔木树种最繁茂;林
隙发育到晚期,大乔木最为繁茂,每个树种生长的最
适时期各有差别. 由此可见,随着林隙的发生、发展
和成熟,阔叶红松林中不同树种各生长阶段的需求
得以满足,使其在红松林中长期共存.
不同时期(幼苗期、幼树期)树木的生长随林隙
的大小而变化,是各种树种综合特性对林隙内复杂
的无机和有机环境因子复合体的系统反应. 整体来
看,乔木树种在 401 ~ 450 m2 之间更新密度较大,与
其他学者的研究结果不尽相同.臧润国等[30]研究发
现,在南亚热带常绿阔叶林,林隙面积为 500 m2 左
右时更新密度较大[30]; 闫淑君等[11]认为,中亚热带
常绿阔叶林中林隙树种的更新密度在 100 ~ 200 m2
之间[11];龙翠玲等[31]对茂兰喀斯特森林的研究表
明,林隙树种更新密度形成峰值的两个区域为
150 ~ 200 m2和逸350 m2 [31] . 这可能是因为不同气
候条件下,林隙内的环境条件和资源有效性不同,不
同树种的生物学特性不同,树种更新密度对林隙大
小的反应也有所差异. 林隙内树木不同阶段更新密
度随面积变化呈现不同的反映,可能与林隙特征
(年龄、形状、边缘木高度等)以及林隙立地条件(坡
度、坡向、枯落物厚度、微环境等)有关.这还需要进
一步的深入探究.
林隙内各部位幼苗的平均高和平均基径的变化
趋势基本一致,均在林隙中心(CC)最大,而幼苗种
和个体密度差异均较大,分别以林隙中北部(CN)和
中东部(CE)最大.
在林隙梯度上,林隙和非林隙中灌木层优势种
和非优势种之间的重要值差别较大. 更新层乔木幼
苗优势种重要值从大到小依次为:林隙中心>林隙
近中心>林隙边缘>非林隙.在不同时期和不同梯度
上,物种丰富度、均匀性和多样性均不相同. 由非林
隙到林隙中心,物种丰富度指数和多样性指数均升
高,一方面是因为干扰形成林隙后,林隙中心(即林
冠空隙内的更新层)可以获得充足的光照和空间资
源,同时由于解除了林隙形成木对更新层的竞争排
斥压力,使林隙中心更新层中的种子库和幼苗库中
被抑制的种子和幼苗可以充分萌发、生长,侵入林隙
内的物种也较容易存活,从而明显增加了林隙中心
更新层的物种丰富度,另一方面,在林隙发育过程
中,由于林隙的大小、形状和方向在动态变化,引起
林隙内微环境的变化.不同物种的生物学特性不同,
对林隙的反映也不同,造成了林隙梯度上物种均匀
度变化的不一致,从而使林隙梯度上物种多样性的
变化程度大小不一. 有关林隙物种多样性梯度变化
的影响因子将在后续研究中进一步探讨.
小兴安岭阔叶红松林林隙树木更新不仅受林隙
6831 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
大小、微地形、微环境等小生境异质性的影响,而且
与各树种的生理特性有关,其更新过程较为复杂.因
此,应将树种生理生态学特征与林隙微环境资源的
利用状况及群落中种间关系的变化规律结合起来加
以深入分析,才能全面地了解阔叶红松林林隙树种
的更新规律.
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作者简介 摇 刘少冲,男,1978 年生,博士研究生,工程师. 主
要从事森林生态和水土保持与荒漠化防治研究. E鄄mail:
lscnefu@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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