全 文 ：土壤盐分对棉花功能叶气体交换参数和
叶绿素荧光参数日变化的影响*
张国伟摇 张摇 雷摇 唐明星摇 周玲玲摇 陈兵林摇 周治国**
(南京农业大学农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 南京 210095)
摘摇 要摇 2007—2008 年在南京农业大学牌楼试验站进行盆栽试验,选择耐盐品种中棉所 44
和盐敏感品种苏棉 12 号为材料,试验设置 5 个土壤盐分水平(0、0郾 35% 、0郾 60% 、0郾 85%和
1郾 00% ),研究土壤盐分对棉花功能叶气体交换参数和叶绿素荧光参数日变化的影响.结果表
明:随土壤盐分水平的升高,棉花功能叶中 Na+、Cl-和 Mg2+含量升高,K+和 Ca2+含量降低.低
于 0郾 35%盐分处理对叶片气体交换参数和叶绿素荧光参数的影响较小,高于 0郾 35%的盐分
处理显著降低了棉花功能叶的净光合速率(Pn),提高了棉花功能叶对日间光辐射强度和温度
的敏感程度,导致光温抑制现象加重,并改变了 Pn 和气孔导度(Gs)的日变化趋势,使其由单
峰曲线逐渐变为持续下降趋势.随日间光辐射强度和温度的变化,棉花叶片最大光化学效率
(Fv / Fm)、光系统域(PS域)量子产量(椎PS域)和光化学猝灭系数(qP)的日变化趋势呈“V冶型曲
线,最低值出现在 12:00—13:00,非光化学猝灭系数(qN)的日变化趋势呈单峰曲线;盐分处理
降低了棉花功能叶 Fv / Fm、椎PS域和 qP,提高了 qN,且增大了其变化幅度.耐盐品种中棉所 44 功
能叶片中较低的 Na+、Cl-含量及相对较高的 K+、Ca2+含量保证了 PS域的相对稳定性,相对较
高的热耗散能力是其在盐胁迫下保持相对较高 Pn 的重要原因之一.
关键词摇 棉花摇 土壤盐分摇 功能叶摇 气体交换参数摇 叶绿素荧光参数摇 日变化
*国家高技术研究发展计划项目(2007AA10Z206)资助.
**通讯作者. E鄄mail: giscott@ njau. edu. cn
2010鄄11鄄30 收稿,2011鄄04鄄04 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)07-1771-11摇 中图分类号摇 Q945; S562摇 文献标识码摇 A
Diurnal variation of gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters of cotton func鄄
tional leaves under effects of soil salinity. ZHANG Guo鄄wei, ZHANG Lei, TANG Ming鄄xing,
ZHOU Ling鄄ling, CHEN Bing鄄lin, ZHOU Zhi鄄guo (Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop
Physiology and Ecology in Southern China, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(7): 1771-1781.
Abstract: A two鄄year (2007-2008) pot experiment with cotton varieties Sumian 12 (salinity鄄sensi鄄
tive) and Zhongmiansuo 44 (salinity鄄tolerance) was conducted at the Pailou experimental station of
Nanjing Agricultural University to study the diurnal variation of the gas exchange and chlorophyll
fluorescence parameters of cotton functional leaves under five levels (0, 0郾 35% , 0郾 60% , 0郾 85% ,
and 1郾 00% ) of soil salinity. With the increase of soil salinity, the concentrations of Na+, Cl-, and
Mg2+ in functional leaves increased, whereas the concentrations of K+ and Ca2+ decreased. The sa鄄
linity level <0郾 35% had little effects on the gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters,
but that >0. 35% depressed the net photosynthetic rate (Pn) dramatically. At the salinity level
>0郾 35% , the sensitivity of functional leaves to daytime photon flux density (PFD) and air temper鄄
ature (Ta) enhanced, which in turn resulted in more severe photo鄄 and temperature inhibition, and
changed the diurnal variation patterns of Pn and stomatal conductance (Gs) from a one鄄peak curve
to a constantly decreasing one. Along with the variations of daytime PED and Ta, the diurnal varia鄄
tion patterns of the maximum photochemical efficiency (Fv / Fm), quantum yield of electron trans鄄
port (椎PS域 ), and photochemical quenching coefficient ( qP ) of functional leaves presented a
V鄄shaped curve, with the minimum value appeared at 12:00-13:00, while the non鄄photochemical
quenching coefficient (qN) showed a single鄄peak curve. Soil salinity decreased the Fv / Fm, 椎PS域,
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 7 月摇 第 22 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2011,22(7): 1771-1781
and qP significantly, but increased the qN and enlarged its change trend. The comparatively low con鄄
centrations of Na+ and Cl- and the relatively high concentrations of K+ and Ca2+ in salt鄄tolerant
Zhongmiansuo 44 functional leaves benefited the relative stability of PS域, and the maintenance of a
relatively high thermal dissipation capacity could be one of the reasons for a high level of Pn at high
salinity level.
Key words: cotton (Gossypium hirsutum); soil salinity; functional leaf; gas exchange parameter;
chlorophyll fluorescence parameter; diurnal variation.
摇 摇 世界盐渍土面积超过 8郾 0伊109 hm2,占全部土地
面积的 6% [1],其中中国盐碱土面积约 2郾 7 伊
107 hm2 [2],农业生产中的盐胁迫已经成为限制土地
生产力的主要因子之一[3] .棉花是盐碱地种植的先
锋作物,随着耕地面积的减少,棉花种植逐渐向盐碱
地集中,大力提高盐碱地棉花产量已经成为棉花生
产的主攻方向[4] .棉花产量与品质的形成是光合作
用的结果,改善棉花功能叶的光合性能是提高其物
质累积与产量形成的生理基础.因此,深入研究土壤
盐分对棉花叶片光合作用的影响机理,对于采取有
效的调控措施以提高盐碱地棉花产量和品质具有重
要意义.
目前,有关盐胁迫对植物光合作用的影响已有
较多报道,盐分处理的植物叶片中 Na+和 Cl-大量积
累,影响了植物对 K+、Ca2+和 Mg2+的吸收[5-6],这种
离子吸收的不平衡导致叶绿素降解加快,光系统结
构被破坏,相关光合酶活性降低,光合速率下降[7],
其下降程度与植物的耐盐性有关[8] . 此外,盐胁迫
下植物叶片温度升高、光饱和点降低[9-10],因此,盐
分处理的植物叶片较易受到午间高温和高光强的胁
迫[11] . 高温损伤叶片光合膜特别是光系统域
(PS域)的结构和功能,高光强则引起植物叶片的光
抑制[12-13],高温和高光强均可加剧盐胁迫对植物光
合作用的伤害[14] .但以上研究多集中在盐胁迫过程
中某一特定时间点,其结果难以全面反映出一天内
各种生理生态因子对植物叶片光合作用的影响.
植物光合作用的日变化是一天内各种生理生态
因子综合效应的最终反映,其结果可作为分析产量
限制因素的重要依据[15] .相关研究多是自然条件下
光合作用的日变化规律[16-17],关于盐胁迫对作物光
合作用日变化影响的研究较少,仅有的研究也因试
验材料和试验条件的不同存在不同观点,有研究认
为盐胁迫只改变了作物光合作用日变化的幅度,未
改变其变化趋势[11],而有研究则认为盐胁迫不仅改
变植物光合作用日变化的幅度,也改变其变化趋
势[18-19] .上述研究主要集中在叶片净光合速率和气
孔导度的日变化规律与环境因子的关系方面,针对
叶绿素荧光参数日变化的研究较少,且上述研究主
要集中在水稻、油葵和树木等植物上,对棉花研究较
少.本文通过研究耐盐性差异较大的 2 个棉花品种
功能叶气体交换参数和叶绿素荧光参数日变化对土
壤盐分的响应,分析了土壤盐分影响棉花光合作用
的机理,为采取适宜调控措施提高滨海盐土棉田的
棉花产量提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2007—2008 年在南京农业大学牌楼试
验站(32毅02忆 N, 118毅50忆 E)进行,采用盆栽方法,盆
钵直径 60 cm、高 55 cm,每盆装土 30 kg. 供试土壤
为黄棕壤, 其养分含量和理化性质见表 1.
选用耐盐品种中棉所 44 和盐敏感品种苏棉 12
号为供试材料,两年均于4月25日育苗,3叶期选
表 1摇 供试土壤的养分含量和理化性质(2007—2008)
Table 1摇 Nutrient contents, physical and chemical proper鄄
ties of test soil in 2007 and 2008
土壤特性
Soil property
指标
Index
2007 2008
养分含量 TN 1郾 11伊104 0郾 92伊104
Nutrient content AN 88郾 92 118郾 15
(mg·kg-1) AP 27郾 83 31郾 94
AK 132郾 73 120郾 55
理化性质 pH 6郾 62 7郾 80
Physical and BD (g·cm-3) 1郾 23 1郾 27
chemical properties FWC (% ) 286 28郾 0
EC (dS·m-1) 1郾 22 1郾 25
TS (% ) 0郾 04 0郾 04
HCO3 -(cmol·kg-1) 0郾 21 0郾 19
SO4 2-(cmol·kg-1) 4郾 72 4郾 52
Cl-(cmol·kg-1) 0郾 53 0郾 53
Ca2+(cmol·kg-1) 1郾 96 2郾 06
Mg2+(cmol·kg-1) 0郾 37 0郾 40
Na+(cmol·kg-1) 5郾 33 5郾 66
K+(cmol·kg-1) 0郾 29 0郾 33
TN:全氮 Total N;AN:速效氮 Available N;AP:速效磷 Available P;
AK:速效钾 Available K;BD:容重 Bulk density;FWC:田间持水量
Field water capacity;EC:电导率 Electrical conductivity;TS:全盐含量
Total salinity content.
2771 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
择生长一致的壮苗移栽到装有不同盐分土壤的盆
中,每盆 1 株.土壤盐分水平设置是将碳酸钠、重碳
酸钠、氯化钠、氯化钙、氯化镁、硫酸镁、硫酸钠 7 种
盐类等摩尔混合,按不同的盐土比掺入经自然风干、
过筛去杂后的土壤中,将盐分定量以形成不同含盐
水平的土壤,共设 5 个浓度水平,分别为 0(CK,对
照)、0郾 35% (S1,轻盐渍土壤)、0郾 60% (S2,中盐渍
土壤)、0郾 85% ( S3,重盐渍土壤)和 1郾 0% ( S4,盐
土).试验共 10 个处理组合,每处理组合种植 20 盆,
共 200 盆,采用完全随机设计.其他管理按高产栽培
要求进行.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 SPAD值摇 分别于棉花苗期(2007 年 6 月 15
日和 2008 年 6 月 16 日)、蕾期(2007 年 6 月 29 日
和 2008 年 7 月 1 日)、花铃期(2007 年 8 月 1 日和
2008 年 8 月 4 日)和吐絮期(2007 年 9 月 5 日和
2008 年 9 月 6 日)用日本 Minolta 502 型叶绿素计测
定棉株功能叶 (倒 4 主茎叶) 叶绿素相对含量
(SPAD)值,每个处理重复 5 次.
1郾 2郾 2 气体交换参数摇 在蕾期和花铃期选择生长均
匀一致的棉株在 8:00—16:00 每隔 1 h 用美国产
Li鄄6400型光合仪测定棉株功能叶(倒 4 主茎叶)的
净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs )、胞间 CO2 浓度
(C i)、光量子通量密度(PFD)和大气温度(Ta),每
处理重复 3 次.田间 PFD和 Ta 的变化趋势见图 1.
1郾 2郾 3 叶绿素荧光参数摇 用英国 Hansatech FMS2 调
制式荧光仪同步测定 1郾 2郾 2 中棉株标记叶片的叶绿
素荧光参数. 叶片在光下夹上叶夹后正对太阳光
15 min后,测定叶片在实际光强下的荧光值(Fs);再
给一个强饱和脉冲光(4000 滋mol·m-2·s-1,脉冲
时间 0郾 7 s),测定光下最大荧光(Fm忆);关闭作用光
暗适应 3 s 后,打开远红光,在远红外光脉冲时,荧
光开始下降,把最低的荧光记为 F0 忆. 叶片暗适应
15 min后,用弱测量光测定初始荧光(Fo),然后打一
个强饱和脉冲光(4000 滋mol·m-2·s-1,脉冲时间
0郾 7 s),测定最大荧光(Fm). 根据文献[20]方法计
算叶绿素荧光参数:最大光化学效率 (Fv / Fm ) =
(Fm-Fo) / Fm,PS域量子产量(椎PS域) = (Fm忆-Fs) /
Fm忆,光化学猝灭系数(qP)= (Fm忆-Fs) / (Fm忆-Fo忆),
非光化学猝灭系数(qN)= 1-(Fm忆-Fo忆) / (Fm-Fo).
1郾 2郾 4 叶片离子含量 摇 待以上项目测定结束后,将
棉株取回(测定叶片单独保存),105 益杀青 30 min
后,70 益 烘至恒量. 粉碎过筛后的叶片样品经
HNO3 鄄HClO4 消煮定容后,用 TAS鄄986 型原子吸收
分光光度计测定 Na+、K+、Ca2+和 Mg2+含量[21];样品
经去离子水消煮定容后用 DIONEX320 型离子色谱
测定 Cl-含量[22] .
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel软件进行数据处理,采用 SPSS 11郾 0
软件进行方差分析,用 LSD 法(琢 = 0郾 05)进行差异
显著性检验,用 Pearson法进行相关性分析.
图 1摇 田间大气温度(Ta)和光量子通量密度(PFD)的日变化 (2007—2008)
Fig. 1摇 Diurnal variation of air temperature (Ta) and photon flux density (PFD) in the field in 2007 and 2008.
BS:蕾期 Budding stage; FBS:花铃期 Flowering and boll鄄forming stage. 下同 The same below.
37717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张国伟等: 土壤盐分对棉花功能叶气体交换参数和叶绿素荧光参数日变化的影响摇 摇 摇 摇 摇
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤盐分对棉花生育进程和干物质量的影响
盐分处理抑制了棉花的生长发育,导致棉花现
蕾和开花推迟,但对吐絮时间的影响较小,最终使苗
期延长、花铃期缩短.其中,S1、S2、S3、S4 处理棉花现
蕾和开花时间分别较对照推迟 1 ~ 2 d(6 月 18—19
日)和 1 ~ 3 d(7 月 5—7 日)、3 ~ 4 d(6 月 20—21
日)和 6 ~ 8 d(7 月 10—12 日)、5 ~ 6 d(6 月 22—23
日)和 10 ~ 12 d(7 月 14—16 日)、7 ~ 8 d(6 月 24—
25 日)和 12 ~ 13 d(7 月 17—18 日),品种间生育进
程差异较小. 对棉株干物质累积的分析结果表明
(图 2),随盐分水平升高,棉株干物质量显著降低,
同一盐分处理下耐盐品种中棉所 44 的的干物质量
明显高于盐敏感品种苏棉 12 号,以花铃期为例,当
盐分水平达到 1郾 0% (S4)时,2007 年中棉所 44 和苏
棉 12 号棉株干物质量分别较相应 CK 降低 59郾 6%
和 68郾 1% ,2008 年分别降低 62郾 1%和 69郾 4% .
2郾 2摇 土壤盐分对棉花功能叶 SPAD值的影响
由图2可知,SPAD值在花铃期最高,蕾期次
图 2摇 土壤盐分对棉株干物质量和棉花功能叶 SPAD值的影响(2007—2008)
Fig. 2摇 Effect of soil salinity on dry matter mass of cottn plant and SPAD value of cotton functional leaves in 2007and 2008 (mean依
SE).
a)中棉所 44 Zhongmiansuo 44; b)苏棉 12 号 Sumian12郾 CK、S1、S2、S3 和 S4 分别表示土壤盐分含量为 0、0郾 35% 、0郾 60% 、0郾 85%和 1郾 0% CK,
S1, S2, S3, and S4 stood for the soil salinity content of 0, 0郾 35% , 0郾 60% , 0郾 85% and 1郾 0% , respectively. SS:苗期 Seedling stage; BOS:吐絮期
Boll鄄opening stage. 下同 The same below.
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之,苗期和吐絮期最低. 相同生育期内,随盐分水平
的升高,SPAD值呈先上升后下降的趋势,以 S1 处理
最大,之后显著降低. SPAD 值在品种间的差异以
CK和 S1 处理较小,随盐分水平的升高,差异趋于明
显,耐盐品种中棉所 44 的 SPAD值明显高于盐敏感
品种苏棉 12 号,以花铃期为例,当盐分水平达到
1郾 0% (S4)时,2007 年中棉所 44 和苏棉 12 号分别
较相应 CK 降低 9郾 6%和 12郾 6% ,2008 年分别降低
9郾 2%和 11郾 9% .
2郾 3摇 土壤盐分对棉花功能叶离子含量的影响
蕾期是棉花对盐分反应较敏感的时期之一,花
铃期是棉花产量与品质形成的关键时期. 由表 2 可
知,蕾期棉花功能叶各离子含量低于花铃期.相同生
育期内,随土壤盐分水平的升高,棉花功能叶中
Na+、Cl-含量持续上升,Mg2+增加到一定量后趋于稳
定,K+、Ca2+含量则逐渐降低.品种间比较发现,相同
盐分水平下耐盐品种中棉所 44 的 K+、Ca2+含量高
于盐敏感品种苏棉 12 号,而 Na+、Cl-含量则低于苏
棉 12 号,Mg2+含量在两个品种间的差异较小.
2郾 4摇 土壤盐分对棉花功能叶气体交换参数日变化
的影响
2郾 4郾 1 净光合速率(Pn) 摇 由图 3 可知,蕾期和花铃
期棉花功能叶 Pn 日变化均呈单峰曲线,与 CK(峰
值出现在 11:00 左右)相比,随盐分水平升高,峰值
出现时间提前,峰值降低,当盐分水平达到 S3(蕾
期)和 S4(花铃期)时,已无明显峰值,Pn 持续下降.
在同一测定时刻,Pn 在品种间的差异以 CK和 S1 较
小,随盐分水平的升高,差异趋于明显,耐盐品种中
棉所 44 的 Pn 明显高于相应处理的盐敏感品种苏棉
12 号,品种间差异在 S4 时达到最大.
2郾 4郾 2 气孔导度(Gs) 摇 由图 3 可知,蕾期和花铃期
棉花功能叶 Gs 日变化呈单峰曲线,与 CK(峰值出现
在 10:00—11:00)相比,随盐分水平升高,峰值出现
时间提前,峰值降低,盐分水平达到 S3(蕾期)和 S4
(花铃期)时,已无明显峰值,Gs 持续下降.在同一测
定时刻,Gs 在品种间差异以 S2 较大,其他处理较
小,此时,耐盐品种中棉所 44 的 Gs 明显高于盐敏感
品种苏棉 12 号.
2郾 4郾 3 胞间 CO2 浓度(C i) 摇 由图 3 可知,蕾期和花
铃期棉花功能叶 C i 日变化均呈单谷曲线,与 CK(谷
值出现在 12:00 左右)相比,随盐分水平升高,谷值
出现时间提前,谷值升高.在同一测定时刻,C i 在品
种间差异以 CK 和 S1 较小,随盐分水平的升高,在
10:00以后,C i显著升高,差异趋于明显,耐盐品种
表 2摇 土壤盐分对棉花功能叶离子含量的影响(2007—2008)
Table 2摇 Effect of soil salinity on the ion contents of cotton functional leaves in 2007 and 2008
品种
Cultivar
生育期
Growth
stage
盐分水平
Salinity
level
离子含量 Ion content (mg·g-1 DM)
2007
Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl-
2008
Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl-
中棉所 44 BS CK 4郾 32d 15郾 99a 57郾 33a 10郾 33c 15郾 74d 5郾 22e 15郾 43a 61郾 55a 11郾 23c 16郾 71e
Zhongmiansuo 44 S1 6郾 84c 16郾 44a 58郾 01a 11郾 49bc 18郾 93c 8郾 33d 14郾 22ab 58郾 44ab 12郾 88b 21郾 33d
S2 12郾 11b 14郾 11b 55郾 21ab 12郾 62ab 28郾 22b 10郾 91c 12郾 69bc 58郾 82ab 13郾 62ab 26郾 55c
S3 13郾 04b 11郾 22c 50郾 33b 13郾 05a 30郾 42b 13郾 55b 13郾 35c 54郾 62b 13郾 44ab 32郾 23b
S4 17郾 44a 8郾 33d 49郾 02b 13郾 33a 36郾 42a 15郾 67a 9郾 02d 53郾 44b 14郾 55a 38郾 44a
FBS CK 4郾 85d 16郾 32a 62郾 39a 10郾 89c 18郾 79d 5郾 96e 17郾 43a 64郾 06a 10郾 22c 17郾 83e
S1 7郾 69c 16郾 10a 61郾 28ab 13郾 35b 22郾 11d 8郾 47d 16郾 94a 62郾 53a 14郾 40b 21郾 79d
S2 13郾 79b 14郾 57b 54郾 57bc 14郾 29ab 29郾 44c 10郾 82c 15郾 11b 56郾 77b 16郾 01a 27郾 78c
S3 15郾 63b 12郾 55c 56郾 97cd 14郾 79a 37郾 66b 13郾 92b 13郾 02c 53郾 36bc 15郾 50ab 35郾 56b
S4 19郾 32a 9郾 44d 49郾 74d 14郾 38ab 42郾 33a 17郾 51a 9郾 88d 50郾 50c 16郾 10a 40郾 34a
苏棉 12 号 BS CK 4郾 55e 14郾 88a 56郾 02a 10郾 88c 14郾 88e 6郾 21d 14郾 55a 58郾 44a 10郾 44c 13郾 56e
Sumian 12 S1 7郾 22d 12郾 72b 57郾 21a 11郾 95b 18郾 11d 11郾 37c 12郾 67b 56郾 22ab 12郾 42b 22郾 57d
S2 14郾 55c 10郾 44c 52郾 11b 12郾 99a 28郾 21c 15郾 33b 12郾 81b 52郾 33bc 12郾 01b 31郾 42c
S3 16郾 13b 9郾 18d 45郾 32c 13郾 63a 34郾 55b 17郾 33a 9郾 97c 47郾 66c 12郾 88ab 35郾 33b
S4 18郾 21a 7郾 66e 42郾 33c 13郾 02a 39郾 82a 18郾 22a 8郾 03d 42郾 13d 13郾 88a 40郾 52a
FBS CK 4郾 87e 16郾 06a 62郾 02a 11郾 15b 18郾 01e 5郾 20e 17郾 23a 65郾 33a 10郾 83c 18郾 33d
S1 8郾 84d 15郾 56a 59郾 41a 13郾 19a 24郾 34d 8郾 41d 16郾 12a 61郾 23ab 14郾 42b 20郾 01d
S2 14郾 94c 12郾 91b 53郾 01b 14郾 01a 33郾 56c 13郾 56c 14郾 03b 55郾 48bc 16郾 30a 30郾 99c
S3 17郾 08b 10郾 24c 51郾 47b 13郾 58a 42郾 33b 17郾 17b 11郾 56c 50郾 61cd 15郾 80ab 39郾 11b
S4 21郾 39a 8郾 17d 46郾 24c 14郾 42a 46郾 66a 19郾 73a 9郾 23d 47郾 90d 15郾 90ab 43郾 23a
BS:蕾期 Budding stage; FBS:花铃期 Flowering and boll鄄forming stage. 下同 The same below. 同列不同小写字母表示相同生育期不同盐分水平间
差异显著(P<0郾 05) Different letters in the same column meant significant difference among different salinity levels at the same growth stage at 0郾 05
level.
57717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张国伟等: 土壤盐分对棉花功能叶气体交换参数和叶绿素荧光参数日变化的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 土壤盐分对棉花功能叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2 浓度(Ci)日变化的影响(2007—2008)
Fig. 3摇 Effect of soil salinity on the diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2
concentration (Ci) of cotton functional leaves in 2007 and 2008 (mean依SE).
中棉所 44 的 C i 明显低于相应处理的盐敏感品种苏
棉 12 号,品种间差异在 S4 时达到最大.
2郾 4郾 4 净光合速率(Pn)与主要生理生态因子的相关
分析摇 8:00—13:00 是大气温度(Ta)和光量子通量
密度(PFD)持续增加的时段(图 1),也是 Pn 变化幅
度最大的时段(图 4),对此时段内 Pn 与主要生理生
态因子的相关性分析结果(表 3)表明,Pn 与 Gs 呈
显著或极显著正相关.随盐分水平的升高,蕾期和花
铃期 Pn 与 PFD、Ta 的关系均由正相关转为负相关,
且相关性逐渐增大,分别在S3和S4时达到极显著
6771 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 3摇 8:00—13:00 棉花功能叶净光合速率(Pn)与主要生理生态因子的相关系数(2007—2008)
Table 3摇 Correlation coefficients between the net photosynthetic rate and the main physiological and ecological factors of
cotton functional leaves at 8:00-13:00 in 2007 and 2008
生育期
Growth
stage
盐分水平
Salinity
level
2007
Gs Ci PFD Ta
2008
Gs Ci PFD Ta
BS CK 0郾 812** -0郾 439 0郾 482 0郾 476 0郾 669* -0郾 615 0郾 496 0郾 442
S1 0郾 901** -0郾 163 0郾 134 0郾 148 0郾 746** -0郾 507 0郾 198 0郾 097
S2 0郾 918** -0郾 203 -0郾 438 -0郾 462 0郾 920** -0郾 275 -0郾 370 -0郾 408
S3 0郾 976** 0郾 221 -0郾 838** -0郾 859** 0郾 872** 0郾 111 -0郾 750** -0郾 821**
S4 0郾 842** 0郾 204 -0郾 851** -0郾 842** 0郾 935** 0郾 322 -0郾 894** -0郾 901**
FBS CK 0郾 876** -0郾 280 0郾 241 0郾 029 0郾 937** -0郾 075 0郾 180 0郾 406
S1 0郾 786* -0郾 408 0郾 316 0郾 125 0郾 889** 0郾 045 0郾 095 0郾 115
S2 0郾 900** -0郾 483 -0郾 071 -0郾 268 0郾 922** -0郾 138 -0郾 395 -0郾 373
S3 0郾 941** 0郾 091 -0郾 577 -0郾 693* 0郾 900** -0郾 124 -0郾 566 -0郾 560
S4 0郾 904** 0郾 186 -0郾 895** -0郾 936** 0郾 927** 0郾 216 -0郾 938** -0郾 917**
n=12, R0郾 05 =0郾 576, R0郾 01 =0郾 707. *P<0郾 05; **P<0郾 01. 下同 The same below.
图 4摇 土壤盐分对棉花功能叶最大光化学效率(Fv / Fm)和 PS域量子产量(椎PS域)日变化的影响(2007—2008)
Fig. 4摇 Effect of soil salinity on the diurnal variations of maximum photochemical efficiency (Fv / Fm ) and photochemical quantum
yield (椎PS域) of cotton functional leaves in 2007 and 2008 (mean依SE).
水平. Pn 与 C i 的相关性不显著.
2郾 5摇 土壤盐分对棉花功能叶叶绿素荧光参数日变
化的影响
2郾 5郾 1 最大光化学效率 (Fv / Fm )、 PS域量子产量
(椎PS域)和光化学猝灭系数( qP) 摇 由图 4 和图 5 可
知,棉花功能叶的Fv / Fm 、椎PS域和qP日变化呈单谷
77717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张国伟等: 土壤盐分对棉花功能叶气体交换参数和叶绿素荧光参数日变化的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 土壤盐分对棉花功能叶光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(qN)日变化的影响(2007—2008)
Fig. 5摇 Effect of soil salinity on the diurnal variations of photochemical quenching coefficient (qP) and non鄄photochemical quenching
coefficient (qN) of cotton functional leaves in 2007 and 2008 (mean依SE).
表 4摇 棉花功能叶叶绿素荧光参数变化量(8:00 与 13:00 值之差)与离子含量的相关系数(2007—2008)
Table 4摇 Correlation coefficients between the variation (difference between the value at 8:00 and 13:00) of chlorophyll fluo鄄
rescence parameters and the ion contents of cotton functional leaves in 2007 and 2008
生育期
Growth
stage
离子含量
Ion
content
2007
驻Fv / Fm 驻椎PS域 驻qP 驻qN
2008
驻Fv / Fm 驻椎PS域 驻qP 驻qN
BS Na+ 0郾 963** 0郾 941** 0郾 782** -0郾 735* 0郾 934** 0郾 946** 0郾 918** 0郾 643*
K+ -0郾 883** -0郾 912** -0郾 644* 0郾 693* -0郾 897** -0郾 926** -0郾 934** 0郾 735*
Ca2+ -0郾 086** -0郾 094** -0郾 752* -0郾 636* -0郾 795** -0郾 859** -0郾 929** 0郾 643*
Mg2+ 0郾 929** 0郾 885** 0郾 637* 0郾 797** 0郾 784** 0郾 781** 0郾 689* -0郾 748*
Cl- 0郾 968** 0郾 942** 0郾 818** -0郾 746* 0郾 968** 0郾 957** 0郾 936** -0郾 721*
FBS Na+ 0郾 984** 0郾 957** 0郾 864** -0郾 939** 0郾 963** 0郾 887** 0郾 980** -0郾 971**
K+ -0郾 970** -0郾 956** -0郾 880** 0郾 819** -0郾 937** -0郾 871** -0郾 991** 0郾 978**
Ca2+ -0郾 942** -0郾 903** -0郾 823** 0郾 862** -0郾 974** -0郾 892** -0郾 975** 0郾 974**
Mg2+ 0郾 799** 0郾 770** 0郾 722* -0郾 904** 0郾 809** 0郾 678* 0郾 774** -0郾 778**
Cl- 0郾 983** 0郾 959** 0郾 873** -0郾 897** 0郾 973** 0郾 913** 0郾 969** -0郾 979**
n=10, R0郾 05 =0郾 632, R0郾 01 =0郾 765. 驻: 8:00 值与 13:00 值之差 Difference between the value at 8:00 and 13:00.
曲线,谷值出现在 13:00 左右. 在同一测定时刻,
Fv / Fm、椎PS域和 qP 品种间差异以 CK 和 S1 较小,随
盐分水平的升高,Fv / Fm、椎PS域和 qP 显著降低,差异
趋于明显,耐盐品种中棉所 44 的 Fv / Fm、椎PS域和 qP
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明显高于相应处理的盐敏感品种苏棉 12 号,品种间
差异在 S4 时达到最大.
2郾 5郾 2 非光化学猝灭系数( qN) 摇 由图 5 可知,棉花
功能叶 qN 日变化呈单峰曲线,峰值出现在 13:00 左
右.在同一测定时刻,qN 品种间差异以 CK 和 S1 较
小,随盐分水平的升高,qN 显著升高,差异趋于明
显,耐盐品种中棉所 44 的 qN 明显高于相应处理的
盐敏感品种苏棉 12 号,品种间差异在 S4 时达到最
大.
2郾 5郾 3 叶绿素荧光参数变化量(8:00 与 13:00 值之
差)与离子含量的相关分析 摇 8:00—13:00 是叶绿
素荧光参数变化幅度最大的时段(表 4),对此时段
内 驻Fv / Fm、驻椎PS域、驻qP 和 驻qN 与离子含量的相关性
分析结果 (表 4 ) 表明, Na+、 Mg2+ 和 Cl- 含量与
驻Fv / Fm、驻椎PS域、驻qP 和 驻qN 呈显著或极显著正相
关,而 K+和 Ca2+含量则与 驻Fv / Fm、驻椎PS域、驻qP 和
驻qN 呈显著或极显著负相关,说明 Na+、Mg2+和 Cl-
含量的升高及 K+和 Ca2+含量的降低可以增大叶绿
素荧光参数的变化幅度.
3摇 讨摇 摇 论
正常生理状态下,棉花叶片细胞内各种离子保
持均衡状态,盐胁迫下,棉花叶片中离子均衡被打
破.本研究发现,由碳酸钠、重碳酸钠、氯化钠、氯化
钙、氯化镁、硫酸镁、硫酸钠 7 种盐类等摩尔混合造
成的盐胁迫导致棉花功能叶中 Na+、Cl-和 Mg2+含量
升高,K+、Ca2+含量降低,这与前人在海水灌溉下的
研究结果一致[23] .研究表明,叶片中 Na+、Cl-含量升
高可以改变类囊体膜脂组成[24],K+含量降低导致相
关光合酶活性及相关光合蛋白含量降低[25],Ca2+含
量降低则破坏类囊体膜完整性[26],这些均能导致
PS域反应中心的稳定性降低,这与本研究中 Na+和
Cl-含量升高及 K+和 Ca2+含量降低可以增大叶绿素
荧光参数变化幅度的研究结果一致.因此,盐胁迫下
耐盐品种中棉所 44 叶片中相对较低的 Na+和 Cl-含
量及相对较高的 K+和 Ca2+含量可能是其保持相对
稳定的 PS域反应中心的主要原因.
植物光合作用日变化是一个复杂的生理过程,
极易受环境条件影响.研究表明,正常条件下棉花叶
片对强光和高温有较强的适应性,Pn 日变化趋势呈
单峰曲线[27-28] .本研究表明,盐胁迫不仅降低了不
同时间点的 Pn,而且改变了 Pn 的日变化趋势,使其
由单峰型转变为逐渐下降的变化趋势. 同一测定时
刻,随着盐分水平的升高,Pn 和 Gs 逐渐降低,而 C i
则呈先降低后升高的趋势,在含盐量为 0郾 60%处最
低,此后显著升高,根据 Farquhar 和 Sharkey[29]的理
论,可以认为随盐分水平的升高,光合作用的限制由
以气孔限制为主导因子逐渐转变为以非气孔限制为
主导因子,0郾 60%是其转换盐浓度.分析蕾期和花铃
期8:00—13:00 内 Pn 与 Gs、C i、PFD 和 Ta 的相关关
系发现,随盐分水平的升高,棉花 Pn 与 Gs 始终呈正
相关,与 C i 相关性不显著,与 PFD和 Ta 由正相关转
为负相关,且相关性逐渐增大,并在含盐量为
0郾 85% (蕾期)和 1郾 0% (花铃期)时达到显著水平,
说明盐胁迫提高了棉花光合性能对日间高温和高光
强的敏感程度,导致光温抑制现象加剧.
与“表观性冶的气体交换参数相比,叶绿素荧光
参数更能反映光合作用的“内在性冶特征[30] . Fv / Fm
反映 PS域反应中心最大光能转化效率,Fv / Fm 的降
低表明植物受到光抑制[20];椎PS域代表 PS域非环式
电子传递效率或光能捕获效率,反映 PS域反应中心
实际的原初光能转化效率[20] . 在本研究中,对照处
理下棉花功能叶 Fv / Fm 和 椎PS域在一天中的变化较
小,说明棉花对午间强光和高温具有较强的适应性,
受光抑制程度较小;盐胁迫下 Fv / Fm、椎PS域降低,说
明盐胁迫降低了 PS域非环式电子传递效率,增大了
光抑制;驻Fv / Fm、驻椎PS域逐渐增大,说明盐胁迫加重
了午间强光和高温对棉花的光抑制,这可能是由于
盐胁迫降低了 Cytb6 / f 的合成速率和 D1 蛋白光破
坏后的修复速率,从而降低了植物对光能的利用效
率,使植物更容易受到强光和高温的伤害[31] . 当叶
片吸收的光能超过光合机构的利用能力时,以热耗
散形式的激能分流在耗散过剩的光能和保护光合机
构上起到重要作用,是进行光保护的有效途径[32],
qP 是对 PS域原初电子受体 QA 氧化态的一种量度,
反映了 PS域天线色素捕获的光能用于光化学电子
传递的份额[20];qN 反映 PS域天线色素吸收的光能
以热的形式所耗散掉的部分, 高的 qN 有利于过剩
光能的及时耗散,从而避免光系统的损害[20] . 本试
验中,棉花叶片 qP 的日变化趋势表现为单谷曲线,
说明中午的强光和高温降低了电子传递活性,产生
大量过剩光能;qN 日变化呈单峰曲线,说明棉花在
中午强光高温下可以增强热耗散能力,以减轻过剩
光能对光合器官的伤害.但盐分处理导致棉花 qP 降
低,使棉花捕获的光能不能被有效用于光化学反应,
这也是盐胁迫导致棉花净光合速率降低的重要原
因.盐胁迫下耐盐品种中棉所 44 功能叶 qN 高于盐
97717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张国伟等: 土壤盐分对棉花功能叶气体交换参数和叶绿素荧光参数日变化的影响摇 摇 摇 摇 摇
敏感品种苏棉 12 号,说明中棉所 44 的热耗散能力
较苏棉 12 号强,可以更有效地减少盐分处理下过量
激发能对光合机构的伤害,保证光合机构的正常运
转,从而有利于光合产物的形成.
综上所述,土壤盐分处理导致棉花功能叶净光
合速率和光化学效率降低,并改变了棉花净光合速
率和叶绿素荧光参数的日变化趋势,增大了棉花对
日间光辐射强度和温度的敏感程度. 耐盐品种中棉
所 44 叶片通过较强的拒 Na+和 Cl-及保 K+和 Ca2+
作用,保证了光系统域(PS域)反应中心的相对稳
定,较高的热耗散能力是其在盐胁迫下保持相对较
高 Pn 的重要原因.
参考文献
[1]摇 Munns R. Genes and salt tolerance: Bringing them to鄄
gether. New Phytologist, 2005, 167: 645-663
[2]摇 Guan Y鄄X (关元秀), Liu G鄄H (刘高焕), Liu Q鄄S
(刘庆生), et al. The study of salt鄄affected soils in the
Yellow River Delta based on remote sensing. Journal of
Remote Sensing (遥感学报), 2001, 5(1): 46-52 (in
Chinese)
[3] 摇 Yang J鄄S (杨劲松). Development and prospect of the
research on salt鄄affected soils in China. Acta Pedologica
Sinica (土壤学报), 2008, 45(5): 837-845 ( in Chi鄄
nese)
[4]摇 Norbert F, Tchiadje T. Strategies to reduce the impact
of salt on crops ( rice, cotton and chili) production: A
case study of the tsunami鄄affected area of India. Desali鄄
nation, 2007, 206: 524-530
[5]摇 Brown CE, Pezeshki SR, Delaune RD. The effects of
salinity and soil drying on nutrient uptake and growth of
Spartina alterniflora in a simulated tidal system. Envi鄄
ronmental and Experimental Botany, 2006, 58: 140 -
148
[6] 摇 Ashraf M, Ahmad S. Influences of sodium chloride on
ion accumulation, yield components and fibre character鄄
istics in salt鄄tolerances and salt鄄sensitive lines of cotton
(Gossypium hirsutum L. ). Field Crops Research, 2000,
66: 115-127
[7]摇 Li N, Chen SL, Zhou XY, et al. Effect of NaCl on pho鄄
tosynthesis, salt accumulation and ion compartmentation
in two mangrove species, Kandelia candel and Bruguiera
gymnorhiza. Aquatic Botany, 2008, 88: 303-310
[8]摇 Kao WY, Tsai TT, Tsai HC, et al. Response of three
Glyeine species to salt stress. Environmental and Experi鄄
mental Botany, 2006, 56: 120-125
[9]摇 Maricle BR, Cobos DR, Campbell CS. Biophysical and
morphological leaf adaptations to drought and salinity in
salt marsh grasses. Environmental and Experimental
Botany, 2007, 60: 458-467
[10]摇 Wang RG, Chen SL, Deng L, et al. Leaf photosynthe鄄
sis, fluorescence response to salinity and the relevance
to chloroplast salt compartmentation and anti鄄oxidative
stress in two poplars. Trees, 2007, 21: 581-591
[11]摇 Yang F (杨摇 福), Liang Z鄄W (梁正伟), Wang Z鄄C
(王志春), et al. Relationship between diurnal changes
of net photosynthetic rate and affecting factors in flag
leaves of rice under saline sodic stress. Chinese Journal
of Rice Science (中国水稻科学), 2007, 21(4): 386-
390 (in Chinese)
[12]摇 Qi X鄄L (齐学礼), Hu L (胡摇 琳), Dong H鄄B (董海
滨), et al. Characteristics of photosynthesis in different
wheat cultivars under high light intensity and high tem鄄
perature stresses. Acta Agronomica Sinica (作物学报),
2008, 34(1): 2196-2201 (in Chinese)
[13]摇 Monneveux P, Pastenes C, Reynolds MP. Limitations to
photosynthesis under light and heat stress in three high鄄
yielding wheat genotypes. Journal of Plant Physiology,
2003, 160: 657-666
[14]摇 Qiu N, Lu C. Enhanced tolerance of photosynthesis
against high temperature damage in salt鄄adapted halo鄄
phyte Atriplex centralasistica plants. Plant, Cell and En鄄
vironment, 2003, 26: 1137-1145
[15]摇 Liu Y鄄H (刘玉华), Jia Z鄄K (贾志宽), Shi J鄄A (史
纪安), et al. Daily dynamics of photosynthesis in alfal鄄
fa varieties under dry farming conditions. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2006, 26(5): 1468 -1477 ( in
Chinese)
[16]摇 Jiao J (焦 摇 健), Gao Q鄄R (高庆荣), Zhang A鄄M
(张爱民), et al. Diurnal changes of photosynthetic and
physiological parameters in different male sterile lines of
wheat. Acta Agronomica Sinica (作物学报), 2007, 33
(8): 1267-1271 (in Chinese)
[17]摇 Liu MZ, Jiang GM, Li YG, et al. Gas exchange, pho鄄
tochemical efficiency, and leaf water potential in three
Salix species. Photosynthetica, 2003, 41: 393-398
[18]摇 Jiang W鄄B (姜卫兵), Gao G鄄L (高光林), Dai M鄄S
(戴美松), et al. Effect of salt stress on diurnal course
of photosynthesis of young “Hosui冶 pear trees with dif鄄
ferent rootstock. Acta Horticulturae Sinica (园艺学报),
2003, 30(6): 653-657 (in Chinese)
[19]摇 Wang B (王摇 标), Yu M鄄K (虞木奎), Sun H鄄J (孙
海菁), et al. Photosynthetic characters of Quercus acut鄄
issima from different provenances under effects of salt
stress. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2009, 20(8): 1817-1824 (in Chinese)
[20]摇 Li G, Wan SW, Zhou J, et al. Leaf chlorophyll fluores鄄
cence, hyperspectral reflectance, pigments content, ma鄄
0871 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
londialdehyde and proline accumulation responses of
castor bean ( Ricinus communis L. ) seedlings to salt
stress levels. Industrial Crops and Products, 2010, 31:
13-19
[21] 摇 Zheng YH, Wang ZL, Sun XZ, et al. Higher salinity
tolerance cultivars of winter wheat relieved senescence at
reproductive stage. Environmental and Experimental Bot鄄
any, 2008, 62: 129-138
[22]摇 Liu J, Guo WQ, Shi DC. Seed germination, seedling
survival, and physiological response of sunflowers under
saline and alkaline conditions. Photosynthetica, 2010,
48: 278-286
[23]摇 He T, Cramer GR. Growth and mineral nutrition of six
rapid鄄cycling Brassica species in response to seawater
salinity. Plant and Soil, 1992, 139: 285-294
[24]摇 Wang RL, Hua C, Zhou F, et al. Effects of salt stress
on fatty acid composition of thylakoid membrane of two
rice cultivars differing in salt tolerance. Agricultural Sci鄄
ence & Technology, 2008, 9: 8-13
[25]摇 Mahajan S, Tuteja N. Cold, salinity and drought stres鄄
ses: An overview. Archives of Biochemistry and Biophys鄄
ics, 2005, 444: 139-158
[26]摇 Zhu JK. Regulation of ion homeostasis under salt stress.
Current Opinion in Plant Biology, 2003, 6: 441-445
[27]摇 Zhang W鄄F (张旺锋), Ren L鄄T (任丽彤), Wang Z鄄L
(王振林), et al. Effect of different norms of under鄄
mulch鄄drip irrigation on diurnal changes of photosynthe鄄
sis and chlorophyll fluorescence parameter of high鄄yield鄄
ing cotton in Xinjiang. Scientia Agricultura Sinica (中
国农业科学), 2003, 36(2): 159-163 (in Chinese)
[28]摇 Liu R鄄X (刘瑞显), Guo W鄄Q (郭文琦), Chen B鄄L
(陈兵林), et al. Physiological responses of cotton plant
to fertilizer nitrogen at flowering and boll鄄forming stages
under soil drought. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2008, 19(7): 1475-1482 (in Chi鄄
nese)
[29]摇 Farquhar GD, Sharkey TD. Stomatal conductance and
photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology,
1982, 33: 317-345
[30]摇 Zhang S鄄R (张守仁). A discussion on chlorophyll fluo鄄
rescence kinetics parameters and their significance. Chi鄄
nese Bulletin of Botany (植物学通报), 1999, 16(4):
444-448 (in Chinese)
[31]摇 Murata N, Takahashi S, Nishiyama Y, et al. Photoinhi鄄
bition of photosystem 域 under environmental stress.
Biochimica et Biophysica Acta, 2007, 1767: 414-421
[32]摇 Feng Z鄄L (冯志立), Feng Y鄄L (冯玉龙), Cao K鄄F
(曹坤芳). Effect of light intensity on photoinhibition of
photosynthesis and thermal dissipation in Amomum villo鄄
sum Lour. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学
报), 2002, 26(1): 77-82 (in Chinese)
作者简介摇 张国伟,男,1981 年生,博士研究生.主要从事作
物逆境生理生态研究. E鄄mail: zgw_0721@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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