全 文 ：扎龙湿地不同生境的昆虫多样性*
顾摇 伟摇 马摇 玲**摇 丁新华摇 张摇 静摇 韩争伟
(东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 为了探讨湿地不同生境对昆虫物种多样性的影响,对扎龙湿地 8 种生境的昆虫进行
了系统调查.共捕获昆虫 5822 只,分属 11 目 58 科 143 种,其中直翅目、双翅目、蜻蜓目为扎龙
湿地的优势类群.不同生境中,草原草甸昆虫多样性最高,湖边生境多样性指数和均匀度指数
均较高,杂草甸均最低.聚类分析和主分量分析结果表明,不同生境的昆虫群落相似性与水资
源状况和植被类型有关,捕食性类群种类数和个体数量对昆虫群落稳定性具有重要的调控作
用.湖边生境昆虫群落稳定性最强,湿草甸稳定性最弱. 湿地水资源状况能影响昆虫生存生
境,进而影响昆虫群落的组成和分布格局.
关键词摇 昆虫群落摇 生境类型摇 多样性摇 稳定性摇 主分量分析摇 扎龙湿地
文章编号摇 1001-9332(2011)09-2405-08摇 中图分类号摇 Q968. 1摇 文献标识码摇 A
Insect diversity of different habitat types in Zhalong Wetland, Northeast China. GU Wei,
MA Ling, DING Xin鄄hua, ZHANG Jing, HAN Zheng鄄wei (School of Forestry, Northeast Forestry
University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(9): 2405-2412.
Abstract: In order to approach the effects of different habitat types in wetland on insect diversity,
an investigation was conducted on the insects in eight types of habitats in Zhalong Wetland. A total
of 5822 insects were collected, belonging to 143 species, 58 families, and 11 orders, among
which, Orthoptera, Dipteral and Odonata were the dominant taxa. The species diversity was the
highest in grassland meadow, and the Shannon diversity index and evenness index were higher in
lakeside but the lowest in wet meadow. Cluster analysis and principal component analysis showed
that the similarity of the insect community in the habitats was related to the water source status and
vegetation type, and the species and individual number of predatory taxa had important regulation
effects on the insect community stability. Lakeside had the strongest insect community stability,
while wet meadow had the weakest one, indicating that habitat water source status could affect in鄄
sect survival, and further, affect the species composition and distribution pattern of insect
community.
Key words: insect community; habitat type; diversity; stability; principal component analysis;
Zhalong Wetland.
*国家自然科学基金项目(30870394)资助.
**通讯作者. E鄄mail: maling63@ 163. com
2010鄄01鄄27 收稿,2010鄄05鄄25 接受.
摇 摇 生物多样性是人类生存和发展的基础,是生态
系统可持续性的前提[1] . 昆虫对生境的变化敏感,
具有广谱的生物地理学和生态学探针功能[2],其种
类繁多,习性各异,蕴藏着极大的生物资源量,庞大
的昆虫类群对自然界的生态平衡发挥重要作用. 湿
地生态环境质量对昆虫的多样性产生一定影响,因
此湿地昆虫的监测可作为评价湿地生态环境质量的
一种有效手段[3] . 近年来,对湿地昆虫群落的研究
及其与生态环境变化的关系和影响愈来愈受到重视
并取得较大的进展[4-9] . 蒋国芳等[10]认为,潮汐和
风暴对红树林昆虫群落多样性具有极大的影响;尤
平等[11]以蛾类为对象,在天津湿地持续开展了蛾类
多样性的研究,并进行湿地环境的评价;高慧等[12]
认为,互花米草入侵九段沙河口湿地改变植物群落
的结构,可能导致该地区昆虫多样性的降低和群落
结构的改变.
扎龙湿地是我国最大的以鹤类等大型水禽为主
体的珍稀鸟类国家级自然保护区,是丹顶鹤最重要
的集中繁殖栖息地[13] . 对该地区昆虫群落的研究,
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 9 月摇 第 22 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2011,22(9): 2405-2412
仅见宋文军等[6]在 2005 年和 2006 年开展了一系列
野外调查,并对湖泊边昆虫群落多样性时间动态进
行分析.由于 2005 年发生较大火灾,近年来扎龙湿
地一直处于恢复期,水资源的调配已成为扎龙湿地
显著的人为干扰方式,成为决定其生境植被演替方
向的关键因子.本文选取水因子干扰下扎龙湿地不
同生境样地,调查分析昆虫群落结构、多样性及稳定
性特征,探讨昆虫多样性变化对生境类型的生态响
应,旨在为湿地生态可持续发展规划、湿地生物多样
性保护提供理论基础和科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
扎龙自然保护区(46毅40忆—47毅20忆 N,123毅59忆—
124毅40忆 E)位于黑龙江省西部、松嫩平原乌裕尔河
下游、齐齐哈尔市东南郊 26. 7 km处,地跨齐齐哈尔
市的富裕县、泰来县、铁峰区、昂昂溪区和大庆市的
林甸县、杜尔伯特蒙古族自治县 6 个县区,总面积
2100 km2,是一个以鹤类等大型水禽为主体的珍稀
鸟类和湿地生态类型的国家级自然保护区[14],属寒
温带大陆性季风气候.
本研究根据扎龙湿地具体情况选取 8 种不同生
境,分别为芦苇鄄苔草沼泽交错区(A)、苔草沼泽鄄湿
草甸交错区(B)、湿草甸(C)、芦苇沼泽(D)、草原草
甸(E)、湖边芦苇群落(F)、苔草沼泽(H)、杂草甸
(I).其中,C、E和 I属于草甸类,A和 B属于不同植
被交错区类,D 和 H 属于沼泽类,F 属于湖边生境.
A样地:芦苇沼泽和苔草沼泽的过渡地带,主要植被
为芦苇(Phragmites australis)和苔草类(Carex),伴
生有水葱 ( Schoenoplectus tabernaemontani )、香蒲
(Typha orientalis)、慈姑(Sagittaria trifolia)等. 平均
水深 70 cm,水位波动程度强. 偶有牲畜进入. 植被
盖度约 90% . B 样地:苔草沼泽和湿草甸的过渡地
带,主要植被为苔草类、羊胡子草 ( Eriophorum
scheuchzeri)、还阳参(Crepis rigescens)等,伴生有芦
苇.平均水深 10 cm,水位波动程度强. 植被盖度约
75% . C样地:主要植被为羊胡子草、还阳参,伴生有
芦苇和苔草,间歇性水淹,较为频繁,平均水深 5
cm,水位波动程度强. 植被盖度约 90% . D 样地:单
优势群落,伴生有水葱、香蒲、狭叶甜茅 (Glyceria
spiculosa)、槐叶萍(Salvinia natans)等,平均水深 80
cm,水位波动程度弱.植被盖度约 100% . E 样地:主
要植物为羊草(Leymus chinensis),伴生有羊胡子草、
碱蓬(Suaeda glauca);植被盖度约 100% . F样地:主
要植被为芦苇,伴生有香蒲、槐叶萍、水葱、杉叶藻
(Hippuris vulgaris)等,平均水位 100 cm,水位稳定.
植被盖度约 70% . H样地:主要植被为苔草,伴生有
芦苇、狭叶甜茅、东北沼萎陵菜(Comarum palustre)
等.平均水深 51 cm,水位波动程度弱. 植被盖度
60% . I样地:主要植被为羊胡子草、还阳参、碱蓬、
鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、蒲公英(Taraxacum
mongolicum)等,间歇性水淹,覆水次数少且时间短,
植被盖度约 90% .
扎龙湿地生境植被演替的方向为:草原草甸寅
杂草甸寅湿草甸寅苔草沼泽寅芦苇沼泽(包括湖泊
边芦苇生境),水因子是决定演替的关键性因子.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 调查方法 摇 每个样地取 10 m伊10 m 样方 4
块,样方间距大于 200 m. 在 2009 年 7、8、9 月以及
2010 年 5、6 月采用扫网法结合观察法进行昆虫多
样性调查,每 20 d一次,遇雨天顺延.捕虫网直径 38
cm,深度为 70 cm,柄长 1. 3 m, 扫网路径为在每个
样方中以“Z冶字形来回取 50 网,扫网时一个往返为
一次,每次往返呈 180毅;在样方中进行扫网取样的
同时,另一研究人员观察样方上空的昆虫,记录种类
数量,观察时间为开始扫网到结束,约 20 min. 将采
集到的鳞翅目和蜻蜓目昆虫存放在三角纸袋内,其
他昆虫放入毒瓶中毒死后在实验室内进行标本制作
和鉴定.蜘蛛类与昆虫群落的关系极为密切,野外采
样也包括了蜘蛛的采集,结果分析中各项指标的计
算均包含蜘蛛类群在内.
1郾 2郾 2 功能类群的划分 摇 从昆虫的食性出发,以分
类学上的科为单位,将昆虫群落大体分为 4 个功能
群:植食性昆虫、捕食性昆虫、寄生性昆虫、中性昆虫
(包括腐生性昆虫和对植物几乎没有危害也不捕食
其他动物的昆虫) [15] .本研究中,根据具体情况将蜘
蛛类归入捕食性类群.
1郾 3摇 数据处理
调查数据应用 Excel 和 SPSS 18 统计分析软件
处理.
个体总数 N =移
S
i = 1
ni (ni为每个物种的个体数);
物种丰富度(S) = 物种数量;Simpson 优势度指数:
C = 移
s
i = 1
P i2;多样性指数采用 Shannon 多样性指数:
H忆 = - 移
S
i = 1
P i lnP i (P i为第 i 物种个体数占群落个体
总数的比例,S 为群落物种数);均匀度指数采用
6042 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
Pielou公式:J=H忆 / lnS(H忆为 Shannon 多样性指数,S
为群落物种数) [16] .
以每次调查数据为样本,以各类昆虫(按食性
划分)的物种数量和个体数量为变量,进行主分量
分析,计算各因子的特征向量和负荷量值[17] . 以各
生境中昆虫类群种类的发生情况为数据,进行欧氏
距离的聚类分析[18-22] .
群落相对稳定性测定采用群落物种数与个体数
之比(St / Si)及天敌类群种数与植食类群种数之比
(Sn / Sp)来表示. St / Si主要反映种类间数量上的制
约作用,Sn / Sp则反映内部食物网络关系的复杂程度
和相互制约程度[23] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同生境昆虫群落组成
调查共获得标本 5822 号,分属 11 目 58 科 143
种(其中包括蜘蛛类 5 科 8 种).各生境类型昆虫种
类数量由高到低依次为:E>H>A>I>B>F>C>D,个
体数量由高到低依次为:C>I>E>B>A>H>D>F(表
1). E样地昆虫群落种类数最多,个体数量也相对较
高;D样地昆虫群落种类数最少,个体数量也相对较
少. C样地昆虫群落个体数量最多,F 样地最少. 草
原草甸 E 样地中植物种类较为丰富,以禾本科和莎
草科为主的植被类型为昆虫群落提供了丰富的营养
资源,且该生境中地表无积水,受水因子的影响相对
较小.湖边生境和芦苇沼泽环境虽较为稳定,但以芦
苇为食的昆虫种类较少,使得其中昆虫丰富度较低.
直翅目、双翅目、蜻蜓目为扎龙湿地的优势类
群,其个体数量分别占捕获个体总数的 37郾 7% 、
23郾 5% 、16郾 7% .鞘翅目、蜘蛛类、同翅目属于常见类
群,分别占总捕获量的 8. 5% 、5. 8% 、4. 9% .其余类
群为稀有类群,其总个体数量不到全捕量的 3% .不
同生境类型昆虫群落优势类群:A为鞘翅目(花萤科
Cantharidae,瓢虫科 Coccinellidae 等)和双翅目(蚊
科 Culicidae,蝇科 Muscidae,B、C、F、H和 I均为直翅
目(蝗科 Acrididae,斑腿蝗科 Catantopidae,斑翅蝗科
Oedipodidae)和双翅目(蚊科 Culicidae),D 为蜻蜓
目(蜻科 Libellulidae,扇蟌科 Platycnemididae)和双
翅目(摇蚊科 Chironomidae,果蝇科 Drosophilidae),E
为蜻蜓目(扇蟌科,色蟌科 Calopterygidae)和直翅目
(蝗科,斑腿蝗科)(表 1).
2郾 2摇 不同生境昆虫类群及主分量分析
扎龙湿地各生境昆虫群落中寄生性类群科数和
种类数均较少,植食性类群和捕食性类群种类数占
绝大多数. A、B、C和 I 中植食性类群和中性类群种
类数占绝对优势;D、E、F和 H群落捕食性类群种类
数多于植食性类群,但同时中性类群和寄生性类群
种类数增多(表 2).
对各样地昆虫群落进行主分量分析(表 3). A
样地昆虫群落的第 1 主分量代表中性昆虫物种数和
个体数量、捕食性和植食性昆虫物种数的综合因子,
对昆虫群落的变化起着主导作用;第 2 主分量代表
寄生性昆虫物种数和个体数量的综合因子;第 3 主
分量代表植食性昆虫个体数、寄生性昆虫种数和个
体数.前 3 个主分量累计贡献率在 90%以上. 这些
昆虫类群与主要因子共同影响群落的波动.
表 1摇 扎龙湿地不同生境类型昆虫群落组成
Table 1摇 Insect communities in different types habitat of Zhalong Wetland
主要种类
Major species
A
a b c
B
a b c
C
a b c
D
a b c
E
a b c
F
a b c
H
a b c
I
a b c
鳞翅目 Lepidoptera 5 27 3郾 9 2 3 0郾 4 2 5 0郾 4 0 0 0
鞘翅目 Coleoptera 12 210 30郾 6 5 10 1郾 3 8 53 44郾 3 7 11 2郾 3
直翅目 Orthoptera 4 124 18郾 1 10 445 56郾 5 7 495 41郾 4 3 44 1郾 9
膜翅目 Hymenoptera 3 7 1郾 0 4 13 1郾 7 0 0 0 0 0 0
蜻蜓目 Odonata 7 54 7郾 9 6 77 9郾 8 5 181 15郾 1 6 133 27郾 8
半翅目 Hemiptera 2 10 1郾 5 2 6 0郾 8 0 0 0 2 2 0郾 4
同翅目 Homoptera 2 56 8郾 2 1 2 0郾 3 1 32 2郾 7 2 63 16郾 7
双翅目 Diptera 7 145 21郾 1 6 195 24郾 8 7 378 31郾 6 7 161 38郾 2
毛翅目 Trichoptera 1 2 0郾 3 1 33 4郾 2 0 0 0 0 0 0
脉翅目 Neuroptera 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
蜘蛛类 Spider 2 52 7郾 6 1 33 4郾 2 2 53 4郾 4 1 26 5郾 4
合计 Total 45 687 1郾 0 38 817 1郾 0 32 1197 1郾 0 28 440 1郾 0
1 2 0郾 2 1 2 0郾 5 4 6 1郾 0 3 8 0郾 9
15 96 11郾 4 5 37 9郾 1 13 48 8郾 0 8 32 3郾 7
9 221 26郾 2 4 90 22郾 2 5 257 43郾 0 9 519 59郾 7
1 1 0郾 1 0 0 0 3 3 0郾 5 2 16 1郾 8
9 275 32郾 6 6 86 21郾 2 5 99 16郾 6 6 66 7郾 6
5 10 1郾 2 5 7 1郾 7 3 4 0郾 7 2 4 0郾 5
1 9 1郾 1 2 86 21郾 2 2 37 6郾 2 1 21 2郾 4
13 111 13郾 2 11 104 25郾 6 12 106 17郾 7 9 165 19郾 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 1 13 3郾 2 0 0 0 1 13 1郾 5
5 118 14郾 0 0 0 0 2 33 6郾 4 1 25 2郾 9
59 843 1郾 0 35 425 1郾 0 49 593 1郾 0 42 869 1郾 0
A:芦苇鄄苔草沼泽交错区 Reed鄄sedge swamp transition zone; B:苔草沼泽鄄湿草甸交错区 Sedge swamp鄄wet meadows; C:湿草甸 wet meadows; D:芦
苇沼泽 Reed swamp; E:草原草甸 Meadow steppe; F:湖边芦苇群落 Lakeside reed; H:苔草沼泽 Sedge swamp; 玉:杂草甸 Miscellaneous meadow.
下同 The same below. a)种数 Species; b)个体数 Individuals; c)相对多度 Relative abundence (% ).
70429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 顾摇 伟等: 扎龙湿地不同生境的昆虫多样性摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 扎龙湿地不同生境昆虫类型
Table 2摇 Insect taxa in different types habitat of Zhalong Wetland
昆虫类型
Insect taxa
A
a b
B
a b
C
a b
D
a b
E
a b
F
a b
H
a b
I
a b
捕食性类群
Predatory
10
(32郾 3)
16
(38郾 1)
7
(26郾 9)
12
(32郾 4)
6
(25郾 0)
12
(38郾 7)
8
(38郾 1)
12
(42郾 7)
植食性类群
Defoliator
13
(41郾 9)
17
(40郾 5)
12
(46郾 2)
16
(43郾 2)
12
(50郾 0)
12
(38郾 7)
8
(38郾 1)
9
(32郾 1)
寄生性类群
Parasitic
2
(9郾 7)
3
(7郾 1)
2
(7郾 7)
3
(8郾 1)
0 0 0 0
中性类群
Neutral
5
(16郾 1)
6
(14郾 3)
5
(19郾 2)
6
(16郾 2)
6
(25郾 0)
7
(22郾 6)
5
(23郾 8)
7
(25郾 0)
11
(33郾 3)
26
(49郾 1)
6
(24郾 0)
16
(47郾 1)
10
(32郾 3)
20
(37郾 5)
7
(24郾 0)
14
(35郾 0)
13
(39郾 4)
17
(32郾 1)
12
(48郾 0)
9
(26郾 5)
10
(32郾 3)
16
(33郾 3)
14
(48郾 3)
16
(40郾 0)
0 0 0 0 2
(6郾 5)
3
(6郾 3)
1
(3郾 5)
1
(2郾 5)
9
(27郾 3)
10
(18郾 9)
7
(28郾 0)
9
(26郾 5)
9
(29郾 0)
11
(22郾 9)
7
(24郾 1)
9
(22郾 5)
a)科数 Families; b)种数 Species.括号内为对应的科数或种数占该生境总科数或总种数比例 Data in brackets were the ratio of families and species
(% ).
表 3摇 扎龙湿地不同生境昆虫群落的主分量分析
Table 3摇 Principal component analysis of insect community in different types habitat of Zhalong Wetland
生境
Habitat
主分量
Principal
component
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 累计贡献率
Accumutive
contribution
(% )
A Y1 0郾 20 0郾 18 0郾 19 0郾 14 0郾 11 0郾 11 0郾 27 0郾 24 44郾 4
Y2 -0郾 12 -0郾 25 0郾 26 0郾 14 0郾 31 0郾 31 -0郾 11 -0郾 14 77郾 1
Y3 -0郾 27 0郾 26 -0郾 24 -0郾 54 0郾 32 0郾 32 0郾 04 0郾 17 94郾 3
B Y1 0郾 20 0郾 23 -0郾 18 -0郾 20 -0郾 13 -0郾 14 0郾 14 0郾 22 46郾 2
Y2 0郾 24 0郾 17 0郾 25 0郾 20 0郾 26 0郾 27 0郾 16 0郾 20 78郾 1
Y3 -0郾 14 -0郾 16 0郾 32 0郾 24 -0郾 48 -0郾 16 0郾 72 0郾 07 90郾 9
C Y1 0郾 18 0郾 22 -0郾 21 -0郾 23 - - 0郾 13 0郾 23 66郾 1
Y2 0郾 37 0郾 31 0郾 27 0郾 27 - - -0郾 51 0郾 23 90郾 2
D Y1 -0郾 10 0郾 04 0郾 35 -0郾 20 - - -0郾 37 0郾 34 39郾 9
Y2 0郾 46 0郾 45 0郾 18 0郾 18 - - -0郾 16 -0郾 17 71郾 7
Y3 0郾 26 -0郾 44 -0郾 10 0郾 64 - - -0郾 26 0郾 35 90郾 9
E Y1 0郾 01 -0郾 28 0郾 28 -0郾 30 - - 0郾 21 0郾 20 50郾 9
Y2 0郾 62 -0郾 02 -0郾 16 0郾 06 - - -0郾 21 0郾 47 75郾 4
F Y1 0郾 21 0郾 27 0郾 06 0郾 21 - - 0郾 24 0郾 25 58郾 2
Y2 -0郾 44 -0郾 09 0郾 54 0郾 33 - - 0郾 22 -0郾 13 83郾 6
H Y1 0郾 08 0郾 07 0郾 18 0郾 21 0郾 23 0郾 23 0郾 22 0郾 09 50郾 8
Y2 0郾 36 0郾 30 -0郾 11 -0郾 11 -0郾 12 -0郾 12 0郾 08 0郾 36 81郾 2
I Y1 0郾 20 0郾 18 -0郾 05 0郾 08 0郾 19 0郾 19 0郾 22 0郾 17 55郾 4
Y2 0 0郾 01 0郾 42 0郾 40 0郾 11 0郾 11 -0郾 03 -0郾 28 84郾 1
Y3 0郾 41 0郾 51 0郾 13 0郾 13 -0郾 41 -0郾 41 -0郾 18 0郾 11 99郾 1
X1:捕食类种数 Species number of predatory insects; X2:捕食性昆虫个体数 Individual number of predatory insects; X3:植食性昆虫种数 Species
number of phytophagous insects; X4:植食性昆虫个体数 Individual number of phytophagous insecs; X5:寄生性昆虫种数 Species number of parasitic
insects; X6 寄生性昆虫个体数 Individual number of parasitic insects; X7:中性昆虫种数 Species number of neutral insects; X8:中性昆虫个体数 In鄄
dividual number of neutral insects.
摇 摇 B样地昆虫群落的第 1 主分量代表捕食性昆虫
种数和个体数、中性昆虫和植食性昆虫个体数的综
合因子,是影响昆虫群落变化的主要因子;第 2 主分
量代表寄生性昆虫的种数和个体数、植食性昆虫种
数的综合因子;第 3 主分量寄生性昆虫和中性昆虫
的物种数;前 3 个主分量累计贡献率达 90郾 9% ,天
敌昆虫和中性昆虫共同影响昆虫群落的波动.
C样地昆虫群落的第 1 主分量代表植食性昆虫
和中性昆虫个体数的综合因子,是影响昆虫群落变
化的主要因子;第 2 主分量代表中性昆虫和捕食性
昆虫的物种数,前 2 个主分量累计贡献率达
90郾 2% .
D样地昆虫群落的第 1 主分量代表中性昆虫种
数和个体数、植食性昆虫种数的综合因子,是影响昆
虫群落变化的主要因子;第 2 主分量代表捕食性昆
虫种数和个体数的综合因子;第 3 主分量代表捕食
性昆虫和植食性昆虫个体数量的综合因子,前 3 个
主分量累计贡献率达 90. 9% .中性昆虫和捕食性昆
虫共同影响群落的波动.
E样地昆虫群落的第 1 主分量代表植食性昆虫
8042 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
种数和个体数、捕食性昆虫个体数的综合因子,对昆
虫群落的变化起主导作用;第 2 主分量代表捕食性
昆虫种数和中性昆虫个体数的综合因子,前 2 个主
分量累计贡献率为 75. 4% .
F样地昆虫群落的第 1 主分量代表捕食性昆虫
种数、中性昆虫种数和个体数的综合因子,是影响昆
虫群落变化的主要因子;第 2 主分量代表植食性昆
虫和捕食性昆虫种数的综合因子,前 2 个主分量累
计贡献率为 83. 6% .
H样地昆虫群落的第 1 主分量代表寄生性昆虫
种类和个体数、中性昆虫种数的综合因子,是影响昆
虫群落变化的主要因子;第 2 主分量代表捕食性昆
虫种数和中性昆虫个体数的综合因子,前 2 个主分
量累计贡献率为 81. 2% .
I样地昆虫群落第 1 主分量代表中性昆虫和捕
食性昆虫种数的综合因子,是影响昆虫群落的主要
因子;第 2 主分量代表植食性昆虫种数和个体数的
综合因子;第 3 个主分量代表捕食性昆虫种数和个
体数的综合因子,前 3 个主分量累计贡献率达
99郾 1% .
2郾 3摇 不同生境昆虫群落多样性时间动态
不同生境类型昆虫群落多样性指数的时间动态
如图 1 所示. A和 D样地 5 和 6 月下旬物种数较少,
7 月和 8 月初达最大值,随后下降. B 和 C 样地出现
3 个高峰: 5 月末、7 月初和 8 月末. E、F和 H样地 5
月末至 7 月初物种数持续减少,随后上升至 8 月达
最大值后持续下降. 玉样地 5 月末至 6 月下旬数量
减少,随后持续上升,8 月末达最大值. 各昆虫群落
丰富度和个体数量在 6 月末均变小,是因为这一时
期扎龙地区各生境水位急剧上涨,导致样地环境剧
烈变化,进而影响昆虫群落.
利用 Shannon 指数对各生境昆虫群落多样性时
间动态进行分析,结果表明:A和 C样地整个调查期
间均只出现一个峰值,A样地出现在 7 月初,C 群落
出现在 8 月末,7 月和 8 月均表现较高的多样性;D
和 E样地在 6 月下旬、8 月初和 9 月中旬出现 3 个
峰值;B、F和 I 样地在 6 月下旬和 8 月初出现 2 个
峰值;而 H样地在 5 月末和 8 月初达到 2 个高峰.全
年各样地昆虫群落多样性指数由高到低依次为:E
(2. 9948)>A(2. 9694) >H(2. 8539) >F(2. 8211) >I
(2. 8071)>B(2. 6871)>D(2. 5659)>C(2. 3942).
各样地均匀度时间动态表现为:A 样地在 6 月
末至7月初均匀度值较高,其余月份较低;B、C和
图 1摇 不同生境昆虫群落多样性指数(H忆)、均匀度指数(J)、
群落优势度指数(C)、物种丰富度(S)和个体数(N)的动态
Fig. 1摇 Dynamics of the diversity index (H忆), evenness index
(J), dominance index of insect community (C), specific rich鄄
ness (S) and individual number (N) of insect community in
different types.
A:芦苇鄄苔草沼泽交错区 Reed鄄sedge swamp transition zone; B:苔草沼
泽鄄湿草甸交错区 Sedge swamp鄄wet meadows; C:湿草甸 Wet meadows;
D:芦苇沼泽 Reed swamp; E:草原草甸 Meadow steppe; F:湖边芦苇
群落 Lakeside reed; H:苔草沼泽 Sedge swamp; I:杂草甸 Miscellane鄄
ous meadow. 下同 The same below.
90429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 顾摇 伟等: 扎龙湿地不同生境的昆虫多样性摇 摇 摇 摇 摇
F样地 6 月末和 8 月出现 2 个高峰;D、E和 I 样地 6
月末、8 月初和 9 月中旬出现 3 个高峰;H 样地在 5
月末和 8 月初出现 2 个高峰. 各昆虫群落优势度指
数均与均匀度指数随时间变化趋势相反. 全年各样
地昆 虫 群 落 均 匀 度 指 数 由 高 到 低 依 次 为:
F(0. 7935)>A(0. 7801)>D(0. 7700)>I(0. 7510)>H
(0. 7372)>E(0. 7315)>B(0. 7284)>C(0. 6908).
各样地昆虫群落 Shannon 多样性指数与均匀度
指数变化趋势均表现出一致性(相关系数 r=0. 692 ~
0. 958,P<0. 05),而多样性指数与丰富度指数呈弱相
关(表 4).
2郾 4摇 不同生境昆虫群落相似性
聚类分析结果表明,在度量值为 12 时,可将 8
种生境分为 4 类:D和 F归为一类,属于芦苇植被类
型,演替顶级的沼泽生境; H、A归为一类,属于苔草
植被类型,演替中间段水位波动较稳定的沼泽生境;
C、I、B为一类,属于湿草甸植被类型,为演替中间段
水位波动程度较大的草甸生境;E 为一类,属于草甸
草原植被类型(图 2).
2郾 5摇 不同生境昆虫群落稳定性分析
采用高宝嘉等[23]提出的昆虫群落相对稳定性
表 4摇 不同多样性指数的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficients ( r) of different diversity
indices
生境
Habitat
J S
A H忆 0郾 834* 0郾 808
B H忆 0郾 893* 0郾 481
C H忆 0郾 843* 0郾 785
D H忆 0郾 940* 0郾 226
E H忆 0郾 927* 0郾 548
F H忆 0郾 692 0郾 640
H H忆 0郾 958** 0郾 794
I H忆 0郾 771 0郾 500
S:丰富度指数 Richness index; H忆:多样性指数 Diversity index; J:均
匀度指数 Evenness index郾 *P<0郾 05; **P<0郾 01郾
图 2摇 扎龙湿地不同生境昆虫群落的聚类图
Fig. 2 摇 Cluster dendrogram of insect community in different
types habitat of Zhalong Wetland.
表 5摇 扎龙湿地不同生境昆虫群落相对稳定性
Table 5摇 Relative stability of insect communities in different
types habitat of Zhalong Wetland
生境类型
Type of habitat
St / Si Sn / Sp
D 0郾 0682 1郾 3300
H 0郾 0819 1郾 4375
C 0郾 0259 1郾 0000
E 0郾 0688 1郾 5294
I 0郾 0483 0郾 8750
F 0郾 0873 1郾 7778
A 0郾 0678 1郾 1176
B 0郾 0483 0郾 9375
St / Si:物种数与个体数之比 Species / individuals; Sn / Sp:天敌类群种
数与植食类群种数之比 Natural enemy species / phytophagous species.
指标( St / Si和 Sn / Sp)分析昆虫群落的相对稳定程
度.各生境区昆虫群落的相对稳定性存在一定的差
异(表 5),湖边芦苇生境(F)昆虫群落的 St / Si和 Sn /
Sp分别比湿草甸(C)增加 237. 1%和 77. 8% . 各生
境中昆虫群落相对稳定性值呈 F>H>E>D>A>B>I>
C,湿草甸生境中存在间歇性水淹,且频率较高,湖
边芦苇生境始终保持较高的水位,环境相对稳定.其
他生境受水干扰的程度越强,稳定性越低.
3摇 讨摇 摇 论
不同生境中昆虫群落的组成和分布有一定的差
异.双翅目和直翅目昆虫个体数量在各种生境中均
占据较大优势,主要是由于扎龙湿地潮湿多水的环
境,为双翅目蚊类和蝇类的生长发育提供了优越的
条件,以草本植物为主的植被资源为直翅目蝗虫类
提供充足的食物资源,导致其数量远远多于其他昆
虫类群.植食性昆虫和中性昆虫在各生境中种类数
均占有优势地位,为更高营养层生物(如捕食性昆
虫、鸟类、哺乳动物等)提供了丰富的营养资源,在
湿地生态系统复杂的食物网中占据重要的地位.
研究发现,草原草甸和芦苇沼泽是扎龙湿地植
被演替的两极,而昆虫群落种类数为草甸草原最多、
芦苇沼泽最少,其他群落中昆虫物种数均大于芦苇
沼泽,说明植物多样性对昆虫群落的丰富度产生重
要影响.芦苇沼泽植物群落中单优势种群状态使昆
虫群落物种数减少.演替中间段,昆虫物种数表现为
苔草沼泽>杂草甸>湿草甸,而在杂草甸中捕食性昆
虫类群种类数少于植食性类群,湿草甸中前者多于
后者,苔草沼泽中两者相当,说明水位梯度的变化使
得植被发生变化,进而影响昆虫群落的种类数和功
能类群组成,不同生境交错区昆虫种类数多于对应
的各生境,验证了边缘效用理论[24] . 对不同生境昆
0142 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
虫群落的聚类分析也表明,作为演替顶级,植被类型
相似的芦苇沼泽和湖边芦苇昆虫群落归为一类,演
替中间阶段的沼泽类生境,如苔草沼泽、芦苇苔草交
错区、湖边杂草甸归为一类,草甸类生境归为一类,
而草原草甸单独为一类. 群落相似性指数也表现出
相同的规律.
各生境昆虫群落 Shannon 多样性指数与均匀度
指数随时间变化趋势均表现出正相关性,说明扎龙
湿地昆虫群落比较稳定. 贺达汉等[25]研究认为,荒
漠草原昆虫群落多样性指数与均匀度一致时,群落
结构是稳定的. 宋文军等[6]研究认为,扎龙湿地湖
泊边昆虫多样性指数与均匀度和丰富度指数随时间
变化趋势一致,本文相应生境也出现相同的情况.
草原草甸昆虫群落多样性最高,而均匀度指数
相对其他生境较低,芦苇沼泽中昆虫多样性指数较
低,均匀度指数相对较高;在植被演替的中间阶段,
昆虫群落多样性值为苔草沼泽大于杂草甸大于湿草
甸,均匀度值为杂草甸大于苔草沼泽大于湿草甸,说
明昆虫群落多样性不仅受物种丰富度的影响,同时
还应考虑均匀度的作用. 芦苇沼泽昆虫群落多样性
相对较小,仅大于湿草甸,也验证了 Levin 等[26]和
Rosenzweig[27]的理论,干扰可以提高物种多样性,而
小规模中等程度的干扰能极大地提高物种多样性.
王建芳等[28]研究表明,不同土地利用方式对环境的
干扰影响步甲昆虫物种的组成和数量分布格局.
湖边芦苇生境昆虫群落的稳定性均较高,湿草
甸昆虫群落稳定性最低.前者多样性相对较低,而均
匀度较高,昆虫各类群间达到相对平衡状态;后者地
表水位变化频繁.这进一步说明扎龙湿地生境中水
资源的稳定对昆虫群落产生重要作用.苔草沼泽、杂
草甸和湿草甸稳定性大小次序与多样性一致,说明
扎龙湿地植被演替中间阶段昆虫群落的多样性越
大,稳定性越强,而达到演替顶级,多样性降低,稳定
性却增强.
昆虫群落主分量分析结果表明,湖边芦苇生境
和芦苇沼泽中捕食性昆虫和中性昆虫种类数和个体
数是主导昆虫变化的最主要因子,在湿草甸中转变
为植食性昆虫和中性昆虫个体数量. 在其他演替中
间段生境中均以捕食性和中性昆虫种数和个体数为
主要因子,但随着昆虫群落稳定性的降低,植食性昆
虫种类数和个体数对群落影响程度加大. 张晓明
等[29]认为,花椒园植食性昆虫个体数量为主要因子
的样地中昆虫群落稳定性低于以天敌昆虫为主要因
子的样地.
水是湿地的敏感因子,是人为干扰扎龙湿地的
最重要的手段之一,对昆虫群落的组成产生直接和
间接的影响.扎龙湿地是国际重要湿地,物种多样性
和生态环境的变化应引起足够的重视. 从本研究可
见,扎龙湿地不同植被演替阶段的生境中昆虫多样
性具有较大的差异,草原草甸昆虫多样性较大,芦苇
沼泽昆虫稳定性较大,而沼泽生境有利于昆虫物种
多样性的保护.因此,在扎龙湿地进行生态恢复过程
中,应注意合理调度水资源,控制植被群落的演替,
保护生物资源,使湿地的功能得到更好的发挥.
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作者简介摇 顾摇 伟,男,1985 年生, 硕士研究生.主要从事湿
地昆虫生态学研究,发表论文 1 篇. E鄄mail: guwei20042109
@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 肖摇 红
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