全 文 ：植物生理学报 , A ` 、 t 〔 , P 声: y t o 户人夕 s 诬0 20 只诬。 ` : s 诬。 诬〔 ` : 199 3 . 19 ( 2 ) : 11 1一 116
盐胁迫下小麦苗叶片毗咯一 5一竣酸还原酶活性和游离脯氨酸
积累
吕芝香 王 正 刚 `
(南京大学 生物 系 . 南京 2 10 0 0 8 )
提要 交 N a C I 、 K C I 或 M g cl : 胁迫 的 小 麦幼
苗 , 当 外部溶液的渗透势由 一 1 6 0 k P a 一下降列
一 9 0 0 k P a 时 , 叶 片 , ,比咯一 5一段酸 还 原晦 ( P S C )
活性增 高 ;渗透势 由 一 9 0 0 k p a 降低歹,1一 15 0 0
k P a
, 酶 活性 下降 ;胁迫 } d 和 Z d 的幼苗 , 还
原酶活性 艳著增 加 ; 3一 6 d 酶 活性 无 大 变化 。
涛离捕氛酸含量随溶液 渗透 势下 降和 培养时
问 的 延长而 提高 胁迫 解除 后酶活性 和 脯氛
酸含量均降低 。 受 N ` l 胁迫 义 在 A B A 影响
下 的 幼 苗 . P S 〔 还 原酶 活性 和 瞒 氛酸含 量高
于仅受 N a C I 胁迫 的幼 苗 。
材 料 与 方 法
关键词 : 盐胁迫 . 吐咯 一 5 一段 酸 还 原晦 , 肺氛
酸 , 脱落酸
植物遭受环境胁迫时有脯氮酸积 累 ,
这 是一 个普遍现 象 (汤 章城 等 1 9 8滩, c hu
等 19 7借, A h m a d 和 H e } le b u s t 19 8 1 ) 。 盐胁迫
下植物累积大量脯氨酸也已 有报道 ( 吕芝
香 和 仲 崇 信 19 8 2 , e h a n d 一e r 和 T h o r o e
19 8 7 )
。 但从脯氨酸 合成来说明盐胁迫 下脯
氨酸积累的报道尚不多 见 。 B u h l 和 s t e w a r ,
( ! 9 8 3 )曾指出 . 当 N a C I 存在时 , 脯氨酸 合
成加强 。 在脯氨酸 合成过程中 , P SC 还原酶
是参 与谷氨酸向脯氨酸转化的一种酶 , 催
化毗咯 一 5一梭酸转化为脯氨酸的反应 ( rT e -
ie h e l 19 8 6 )
。
A B A 能诱导脯氨酸积累 ( S t e w -
a r t 和 V o e t b e r g 19 8 5 ) 。 我们以此对盐胁迫
下小麦幼苗叶片 P SC 还原酶活性与游离
脯氨酸的积累 . 以及 A B A 对酶活性和脯氨
酸积累的影响作了一些探讨 , 目的是从脯
氨酸 合成来揭示盐胁迫 F 脯氨酸积累的原
因 。
幼苗培养 参 照吕芝香等 ( 19 8 1) 方法 , 选取地 上
部高 3 e m 的小麦 (肠祖二 、 m 咧 , , , u拼 N a n o a N o . 1 1 )
幼苗 , 移于 含 H oa gl an d 营养液的砂基中 ,并进行如
下处理 : 1 . 加渗透势为一 ! 60 k aP 的营养液或分别
加 含 N a 〔」、 K C一或 M g C I : 渗透势为 一 3 0 0 k P a 一 一
2 5 0 0 k p a 的营养液 , 培养 Z d ; 2 在含 N a C I 渗透势
为一 9 0 0 k p a 的营养液中培养 l一 6 d ; 3 用含 N a C I
渗透势 为 一 90 k P a 或渗透势 为 一 16 O k凡 的
H oa gl
a n d 营养液交替培养 , 即幼苗先在含 N a C I 渗
透势为一 90 0 k aP 营养液中培养 Z d , 再移至一 ! 6 0
k P a 营养液中培 养 Z d 后 , 再返 回渗透势 为一 90
k P a N a e l 营养液中培养 Z d ; 4 . 先在 含 N a e l 渗 透
势为一 9 0 k P a 营养液 中分别加不同浓 度的 A BA
「
l
,培养 3 d , 并在 含 N a CI 渗透势不同的营养液中
加入 ! O一 艺 m m ol / L 的 A BA , 培荞 Z d 。 以上试验在
光强 5 0 ; t m o 一m 一 2 5 一 ’和 2 5 ( 中进行 , 日照 1 2 h 。 取
叶 片测定 P S C 还原酶 活性和游离脯氨酸含量 。 培
荞过程中每天更换 2 次溶液 。 重 复 3 次 。
sP c 还原酶 的提取和活性测 定 参 照 孙 超 等
( 一9 8 6 )方法进行 。 用 K o n r r o n 8 6 0 紫外可 见光分光
光度计在 2 5 ( 检测波长 3 10 n m 、 5 m in 内光密度
的 下降值 一个酶活力单位为光程 ! c m 中每分钟
光 密 度 降 低 0 . 0 1 ( s p 一i t t s toe s s e r 和 s p l i t t 、 toe s s e r
) 9 7 3 )
。 用考马斯亮蓝法 ( 李琳和 焦新之 19 8 ! ) 测
定蛋白质的含量 。
游离脯氨酸含量的测定 参照朱 广廉和邓兴 旺
` 19 8 3 )方法 。 主要试剂 D L 一 丫 一毗咯 一 5 一梭酸为美国
S i g m a 公司产品 。
19 9 1一 0 8
一
2 6 收到 , 19 9 2一 0 4一 1 3 修回 。
二 现在地址 : 无锡市江苏省微生物研究所 。
1 12 植 物 `卜 理 学 报 }牙卷
全古 果
盐胁迫下小麦苗叶片 Ps c还原酶活性和
游离脯氨酸积累
培 养在 含 N a创 、 K引 或 MC g卜 渗透 势
还在不同的营 养液中的小麦幼 苗 .叶片 P 厌`
原酶 i开性和游离脯 氮酸 含量 见图 l 。
H。卿 :、 n d营 养液 中 .还原酶活性和脯氨酸
含量均较低 .当受至 IJN a ( 、 !、 K C 一或 Mg( ’ 12 胁
N a C I
4 /仆
3尸洲 32 \ \ 2
1
!勺 !刊J |lǐ l !
登
0 0
迫后 , 脯氨酸 含量随外部溶液渗透势 !`降
-l( 提高 ( 图 } , I, 丫 一 0 . 0 ! ) 。 溶 液渗透 势 从
一 16 0 k p a l伟条至}l一 9 0 0 k p a 日寸, 还原酶活
性 随 外部 溶液 渗透 势 曰;条而提 高 (j ,
.0 0 ! )
, 一 9 0 0 k P a 时达最大值 ,渗透势进 -
步 1` 降至}J一 5 0 0 k p a , 酶活性 l: 降 ( 图 1 , I ,
二 0 . 0 } ) 。
经含 N a创 渗透势为一 9 0 kaP 营养液
和一 1 6 0 k P。 的 H o a g la n d 营养液交替培 养
的小麦幼苗 , 其叶片 P SC 还原酶活性 和游
离脯氨酸 含量的变化见图 2 。 月办迫前的幼
苗酶活性和脯氨酸含量均较低 ; 在含 N a C !
营养液培养 Z d ,还原酶活性比胁迫前升高
r 倍 , 脯氨酸 含量 J曾加 3 . 5 倍 ; 用 含 N a ( ’ l
营养液培养 Z d 并在不受胁迫的 H oa gl a n d
营养液中培养 Z d ,酶活性和脯氨酸含量均
卜降沙 < 0 . 0 } ) ;幼苗在含 N a CI 营养液和
K C I
4
3
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一
一引川刀切勺2
八`ō。艺ód一l叨日口à:
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ǎ沙。一!的阅日)。三万匕书山O
ǎ层.éoódō!的日nà沙;写吕从川二。,习口旧
.
0
O 一 3 0 D 一 9 0 0 一 15 00
一 16 0 一 60 0 一 1 2 0 0
浇m o t i e po t即 t i a l ( kaP )
图 1 在含 N 亡,〔 , 一、 K 〔’ J ,戈M g ( , j 营养液汁1小麦苗汇J于
片 P S( · ;工原酶 活性和游离 脯氮酸 含量
F i g
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凡 u I t一t l o 『飞 `劝「l r之一 n i n g N o C } , K C I o r M g C I
图 2 不含 N a c l 与 含 N a。 的 H o a 匕l a n d 营养液 交
替培养的小麦苗叶片 P s c 还原酶活性 和游离脯氨
酸 含量
F i g
.
2 P S〔 r e d t 一e t a 、 c a e t l v i t y a n d f r e e P r o l i n e c o n -
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旧2 期 盐胁迫 下小麦苗叶片毗咯 一 5一 梭酸还原酶活性和游离脯氨酸积累
酸含量见图 5。 受 Na C ! 胁迫 又受 B A A影响
的幼苗 , 其酶 i舌性和脯氨酸含量均 高于仅
受盐胁迫的幼苗 ,但渗 透势不同的溶液中
的幼 苗 ,酶活性和脯氨酸 含量相差无几 。
ǎ卜夕。丁的日à。uōlOód书肠
H oa gl
a n d 营养液培养后 ,再用含 N a C ! 营养
液培养 2 d . 其叶片还原酶活性和脯氦酸 含
量再次提高 .(I < 0 . 0 1 ) 。 这些情况都说明
盐胁迫 「的小麦 苗叶片中 , P s c 还原酶 活
性和游离脯氨酸含量呈正相关 。
在 一 9 0 0 k P a 含 N a ( 、 I营 养液中培养 l
d 或 Z d 的小麦苗 , P s c 还原酶活性显著增
高 ( 尸< 0 . 。 , ) ; 以后 无大变化 。 游离脯氨酸
含量随培养时间的延 长积累明显 `图 3 ) 。
.
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图 4 含 N成飞渗透势为一 9 0 k aP 营养液 中不同
浓 度 八 B A 下 小麦苗叶片 P S( ’ 还原酶活性 和游离
脯氨酸 含量
F i g
.
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图 3 在含 N a cl 营养液中小麦苗叶 片 P汉一 还原
酶活性 和游离脯氨酸积累的变化
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盐胁迫下 A B A 对小麦苗叶片 P s c 还原酶
活性和游离脯氨酸积累的影响
培 荞在 含 N武 ’ l 渗透 协 为 一 ” 0 0 k P : , 、
分别 )lI] 八 B A 山 、 万火 ) O : , 、 } 0 ’ 、 万 、 } 0 ’
和 1 0 ’ n : m o l / L 的背 养液中的小麦 l丫r . p s ( ,
还原酶活性和游离脯氨酸 含量 见图 一1 幼
苗在盐胁迫 厂加 八 B 八 比不加 M认 . 其 P从 ,
i王原酶活性和游离脯氨酸 含量提高更大 .
以 } O , m m ol · L 的 \/ B八 作川最 撇著 ,
沁外 在 含 N a C I 渗透 势 为 一 } 6 0 、 一
3 0 0
、 一 6 0 0 、 一 9 6 0 、 一 12 0 0 少丈一 } 5 0 0 k P a
营养液中 加 10 ’ m m o l / L 的 从认 或 不 )] l)
A B A 的小麦幼苗 . P SC 还 原酶活性 和 !}甫氰
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图 5 在含 ! 0 一 : ’ n o m o l / I 的 A n A 和 含 N 。 〔 l 渗 透
势不同的 i容液中小麦苗叶片 P S C 还原酶活性和游
离月甫氨酸 含量
F i g
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n l ( 〕 t i c P ( ) t e n 丫一是活l 、 之一n d ` , o n t a 一n 一n g l ( ) 一 m n l o l / L A l ; A
植 物 生 理 学 报 一9 卷
图 4和图 5 的结果说明 ,在 A B A 诱导
脯氨酸积累的同时 , 也促进了 P SC 还原酶
活性提高 。
讨 论
盐胁迫形成植物游离脯氨酸积累的现
象已有较 多报道 ( 吕芝 香和仲崇信 19 82 ,
C h a n d le r 和 T h o r p e } 9 8 7 ) 。 其积累机理被认
为是脯氨酸合成作用的加强 ( B hu l 和 tS e w -
a r t 19 8 3 )
,同时脯氨酸氧化受至`1抑制 (件小
南等 } 9 8 6 , B u h l 和 s t e w a r t 一9 8 3 )而蛋白质
合成 也 受 阻 ( F u k u r o k u 和 Y a m a d a 2 9 8 1 ,
B u h l 和 S t e w a r t 19 8 3 ) 。 在脯氨酸 合成过程
中 , P S C 还原酶是催 化毗咯 一 5 一羚酸转化为
脯氨酸 ( T r e ie h e l 19 8 6 )的酶 。 我们的实验证
明 , 盐胁迫中的小麦叶片 P s c 还原原酶活
性与游离脯氨酸积累密切相关 。 在盐胁迫
下 , 外部溶液渗透势从 一 16 0 k aP 下降到一
9 0 0 k P a 时 , 还原酶活性和脯氨酸含量随渗
透势下降而上升 (图 l ) , 盐胁迫解除后酶
活性和脯氨酸含量下降 ( 图 2 ) 。 这些结果
说 明盐胁迫下 P s c 还原酶活性和游离脯
氨酸积累正相关 。 当溶液渗 透势进一步下
降到一 1 5 0 0 k P a , 还原酶 活性随渗透势下
降而降低 . 而脯氨酸积累量仍增加 (图 l ) ,
其原因可能与植物积累的脯氨酸对还原酶
活性 的 抑 制 作 用 有 关 , M i le : 和 s t e w a r t
( 19 7 6 ) 用从大豆叶 片提取的 P s c 还原酶
进 行试验 表 明 , 当脯氨 酸浓度 为 t o一 3和
10
2 m ol / L 时 , 对酶活性没有影响 , 浓度提
高到 0 . 】m ol / L 时 ,酶活性被抑制 36 % 。 从
葫芦子叶提取的酶观察到 , 脯氨酸浓度为
5 0 m m ol / L 时 , P SC 还原酶 活性降到 对照
的 8 8 % ( S p li t t s t o e s s e r 和 s p一i t t s t o e s s e r
飞9 7 3 ) 。 可见 , 当植物体内脯氨酸含量增加
时对 P SC 还原酶活性具有抑制作用 。
A B A 能诱导大麦和小麦积累脯氨酸
(黎锡扬等 19 8 8 , S t c w a r t 和 V co t b e r g 19 8 5 ,
P e ie i 19 8 8 )
。 曹仪植和 吕忠恕 ( 1 9 8 5 )研究
表明 , 幼苗经 P E G 渗透胁迫再 用 A B A 处
理 , 会积累更多的脯氨酸 。 关于 A B A 促进
脯氨酸积 累的机理 , s t e w a r t ( 一9 8 0 ) 对大麦
的研究提出了 A B A 促进谷氨酸到 脯氨酸
的合成过程 。 我们用 N a cl 胁迫 又受 八 B A
影响的小麦苗叶片分析 P SC 还原酶的 活
性 , 进一步证实 P CS 还原酶确与脯氨酸合
成有关 。 当幼苗既受 N a C I 又受 A B A 影响
时 ,其酶活性和脯氨酸含量高于仅受 N aC I
胁迫的幼苗 ( 图 5 ) ; 同一盐浓度 下 , A B A 对
酶活性和脯氨酸的积 累作用以 10 一 3 m m ol /
L 为最明显 。
综上所述 , 可以认为盐胁迫下 P厌’ 还
原酶活性升高 , 促使谷氨酸转化为脯氨酸 ,
是造成脯氨酸积累的一个重要原因 。
参 考 文 献
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H e l l e b U s t J A
-
O s m o r e g u l a r i o n i n t h e e x
t r e m e l y e u t y h a l i n e m a r i n e m i e r o
一 a l罗 ( `肠r l( 祀 “ 廿I-
人矿。 , l}I/ 材 ” . 2叭功矛产仍必 ,汾 1 9 8魂. 7 4 : 1 0 10
B u h l M B
,
S t e w a r t C R
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E f f e e r o f N a C I o n Pr o l jn e
s y n t h e s i s a n d 一 t i l i z a t i o n i n e x e i s e d 加 r l e y l e a v 既 .
伟: n , 了幼夕人搜了 19 8 3 . 7 2 : 6 6 4
〔 ’ h a n d l e r S F , T h o r伴 T A . f h a r a e 犷e r i引 t j o n o f
g r o w t h
,
w a r e r r e l a t i o n a n d Pr o l i n e a e e u m u l a r i o n
i n s 《x l i u m s川 f a t e t o l e r a n t ca l l u s o f 阶阴汉” 朋了琳写
L
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19 7 4
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罗 n i n w a t e r 一 、 t r e沾 s o y be a n ( ( !`lr 、 。 。 月才比, L . ) 1 .
P r。 犷e i n m e r a bo l i s m a n d P r o l i n e a 〔 `
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M j」e r PM , S t e w a r t C R . P ) , r r o l主n e 一 5一 ca r bo x y l j e a e jd
r e d u e ta 、 e f r o rn s o y be a n l e a v e s
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P e i e i P
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Io n f l u x e s a n d 找阮 e i s i e a e id 一 i n d u e e d P r o l i n e
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. 了叭理n t
丹!/’ 耐 19 8 8 , 8 6 : 9 2 7
S P l i t t s t oe 旖 e r S A , S P l i t t s t oe s s e r W E . P y r r o l i n e 一 5 -
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x y l a t e r司 u e ta s e f r o m `》叹 ,刀必凌石1 e o ry l浏 o n s .
了幼夕` 泥奴 , 砚 1 9 7 3 , 1 2 : 1 5 6 5
S t e w a r t C R
.
T h e m e e h a n i s m o f a 忱 e i s i e a e记 一 i n -
d u e ed P r o l i n e a e e u m u l a t i o n i n b a r l e y lea v es
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a e t i v i t y a n d f r e e P r o l i n e e o n t e n t w e r e
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