全 文 ：沈阳农业大学学报 , 2006 - 10, 37 (5):707 - 711
Journa l of Shenyang Ag ricultu ra lUniversity, 2006 - 10, 37 (5):707 -711
收稿日期:2005 - 09 -09
基金项目:国家自然科学基金重点项目 (90411019);中国科学院引进国外杰出人才项目 (KOTCE - 03970250);中国科学院沈阳应用生态
研究所知识创新工程资助项目 (C 12MC -SCXMSO13)
作者简介:刘海荣 (1982 -), 女 , 沈阳农业大学硕士研究生 , 从事城市森林生态及园林规划设计研究。 *通讯作者 Correspond ing au thor:
宋　力 (1968 -), 女 , 沈阳农业大学副教授 , 博士 , 从事城市森林生态及园林规划设计研究。
金银忍冬和榆叶梅春季光合特性的比较
刘海荣1 , 宋　力1 , 2*, 张春锋1 , 藤桂林3
(1沈阳农业大学　林学院 , 沈阳 110161;2中国科学院　沈阳应用生态研究所 , 沈阳 100016;
3山东省胶南市园林环卫管理处 , 山东 胶南 266400)
摘要:应用 L I -6400便携式光合测定系统对金银忍冬 (Loniccra m aack ii) 和榆叶梅 (Prunus triloba) 春季光合作用的日变化
规律进行研究 , 利用 SPSS统计分析软件 , 采用相关分析及回归分析得出净光合速率与光合有效辐射 、 气温 、 大气湿度 、 气孔
导度等生理生态因子间的相关关系。结果表明:金银忍冬春季光合速率呈双峰曲线 , 17∶00出现一个小高峰 , 影响光合速率的
主要因子为气孔导度 (Gs)、 光合有效辐射 (PAR)、 大气相对湿度 (RH)、 胞间 CO2浓度 (Ci);榆叶梅春季光合速率呈双峰
曲线 , 影响光合速率的主要因子为光合有效辐射 (PAR)、 气孔导度 (G s);金银忍冬较榆叶梅春季净光合速率大。
关键词:园林树木;光合作用;生理生态
中图分类号:Q949.781. 2;Q949. 751.8;Q945.11　　文献标识码:A　　　文章编号:1000 -1700(2006)05 -0707 -05
Photosynthetic Characteristics ofLoniccra maackii andPrunus triloba in Spring
LIU H ai-rong1 , SONG Li1, 2*, ZHANG Chun-feng1 , TENG Gui-lin3
(1 Shenyang Ag ricu ltura lUn iversity, Shenyang 110161, Ch ina;
2 Insti tu te of Applied E cology , Ch inese Acad em y of S ciences, Shenyang 110016 , Ch ina;
3 Landscape Environmen ta lS ani ta tion Adm in isterO ffice in J iaonan City Shangdong P rovin ce, Shandong J iaonan 266400 , Ch ina)
Abstrac t:Using L I-6400 CO 2 gas ana ly sis sy stem and SPSS by them e thods of correla tion ana lysis and reg ression, this paper stud ied the di-
urna l changes o fLoniccra maack ii and Prunus triloba photosynthe sis during Spring and asse ssed the correla tion be tw een ne t pho tosynthe tic
ra te and env ironm enta l fac to rs. The results indica ted tha t the pho tosynthe tic rate o fLoniccra m aack ii showed a double-peak curve in spring
, and a t about 17:00pm show ed a little peak. Them a jo r fac to rs a ffec ting the photosynthe tic ratew ere stom a tal conductance, the so lar radia-
tion, vapo r ra te and interce llular CO2 intensity in Spring. The photosynthe tic ra te o f P runus triloba show ed a double-peak cu rve in spring
too. Them a jo r factors a ffecting the pho tosynthe tic rate o fPrunus triloba w ere so la r radiation and the stom a tal conductance. The photosyn-
the tic ra te o fLoniccra maackiiw as highe r than tha t of P runus triloba.
K ey words:ga rden trees;photosynthe sis;eco-phy sio logy
　　光合作用是植物的重要生理过程 ,一直是林业和园艺工作者重要的研究领域。其研究内容主要集中在环
境因子及其联合作用对光合作用的影响 , 以及光合作用 、蒸腾作用对环境因子的适应性 , 光合作用与生物量 、
生产力 、生长速度的关系等方面 [ 1, 2] 。由于实验方法和实验条件的限制 ,以往的工作多集中于农作物 、花卉 、草
本植物的研究[ 3] ,并且多集中在实验室和温室中 ,对于林木的研究主要集中于幼林的研究 ,对在城市中生长的
观赏灌木的研究甚少 。金银忍冬(Lon iccramaack ii)为忍冬科落叶灌木 ,高约 5m ,花序总梗较叶柄短 ,花冠白色
带紫红色 ,质变黄色 ,芳香 ,果实暗红色 ,花期 4 ～ 5月 ,果期 9 ～ 10月 ,为北方秋季主要的观果树种 。榆叶梅
(P runus triloba):为蔷薇科落叶灌木 ,干枝为紫褐色 ,直立 ,粗糙 ,叶片倒卵形 ,叶缘具粗锯齿 ,花单瓣至重瓣 ,粉
色至浅紫红色 ,着生于叶腋 ,是早春优秀的观花灌木 ,花形和花色美观 ,枝叶茂密 。它们是我国北方园林绿化中
使用较多的园林树木 ,在园林绿化建设中具有重要地位 [ 4] 。本试验对金银忍冬和榆叶梅的光合特性进行了研
究 ,揭示其光合作用的基本生理生态学特征和规律 ,为城市生态效益的定量化研究和城市绿化树种的合理配置
及其规划建设提供科学依据。
1　研究地区与研究方法
图 1　金银忍冬和榆叶梅叶片
净光合速率春季日变化
F igu re 1　Net pho tosyn thes is da ily change
o fLon iccra maack ii andPrunus triloba in Sp ring
1.1　研究地区概况
研究地区位于中国科学院沈阳树木园内
(123°26′E , 41°46′N),占地面积约 5hm2 ,是沈阳市
人口密集商业文化中心地带 。该地区属于暖温带
半湿润季风型大陆性气候 ,四季分明 ,雨热同期 ,
年平均气温为 7.4℃, 1月平均气温为 - 12.6℃, 7
月平均气温为 27.5℃,极端最高气温为 38.3℃,极
端最低气温为 - 32.3℃。年平均 降水量为
755.4mm ,集中在 6 ～ 8月 ,约占全年的 64.4%,无
霜期 150d。在植物区系上 ,沈阳属于华北植物分
布区 ,正处在与长白 、蒙古植物分布区的交汇地带
上 ,植物种类比较丰富 。园内有乔灌木树种 540多
种 ,森林覆盖率 53.7%。对调节城市小气候 、改善
生态环境和维持市民身心健康起到重要作用。
园内温度春季日变幅在 10.8 ～ 19.7℃,差值
较大 ,一般在日出前 5∶00 ～ 7∶00气温最低 , 8∶00 ～
10∶00气温急聚升高 ,到 13∶00 ～ 15∶00出现最高
值 ,但由于受园内森林影响 ,最高峰值比太阳辐射
的峰值迟滞约 2h,至 18∶00园内温度又缓慢下
降 [ 5, 7] 。
1.2　研究方法
在中国科学院沈阳树木园中随机选择金银忍
冬和榆叶梅的健康植株各 3株 ,于春季 (3月中旬
至 5月中旬 )的晴朗 、无风的天气情况下进行测定
3次重复 ,采用 LI-6400便携式光合测定系统 (美
国 LI-COR公司生产 )在每日 6∶00 ～ 18∶00每 2h
测量 1次。随机选取树木向阳面中部的叶片进行
离体测定(每株取 3 ～ 5片叶 ),待系统稳定后 ,每
片叶取 3个瞬时光合速率值 (Pn), 同时对蒸腾速
率 (E)、气孔导度 (Gs)、光强 (PAR)、气温 (Ta) 、
大气相对湿度(RH)、胞间 CO 2浓度(Ci)、大气 CO2
浓度(Ca)、大气水气压亏缺 (VPD )等进行同步测
定 。
利用 SPSS统计分析软件 ,采用相关分析及多
元逐步回归分析对数据进行分析。以光合速率为
因变量 Y ,以气孔导度 (Gs)、胞间 CO2浓度 (Ci)、
蒸腾速率 (E )、大气水气压亏缺 (VPD )、气温
(Ta)、大气 CO2浓度 (Ca)、大气相对湿度 (RH)、
光合有效辐射(PAR)为自变量进行多元逐步回归
分析[ 8] 。并对回归方程的拟合优度 ,回归方程的
显著性 ,回归系数的显著性进行检验 ,异常值的确定以正负 3倍标准差为标准 ,异方差性的诊断运用散点图 ,多
708 沈　阳　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　第 37卷
重共线性的诊断采用方差膨胀因子及容许度法 [ 9] 。
2　结果与分析
2.1　金银忍冬和榆叶梅的净光合速率春季日变化分析
植物生活在某种环境中 ,并且与外界环境之间不断地进行着能量和物质交换 ,由于影响光合速率的环境因
子 (温度 、光照 、水分等 )在一天中发生明显的变化 , 因此光合速率也呈现出相应的变化规律 [ 6] 。由图 1可见 ,
在春季金银忍冬的光合速率日变化呈双峰曲线 ,随着光合有效辐射和温度的升高 ,其光合速率值逐渐增大 ,在
10∶00达第 1个峰值 (8.458μmo l m -2 s-1);第 2个峰值出现在 13∶50(8.642μmo l m -2 s-1) ,至 11∶40时 ,光
合速率则迅速降为 6.250μmo l m -2 s-1 ,出现光合午休现象 。 17∶00左右 ,光合速率又出现一个小的峰值 , 17∶
00以后 ,光合有效辐射继续下降 ,气孔导度减弱 ,光合速率下降 ,且下降幅度较大 ,到 18∶00降为全天的最低
值 。榆叶梅同样在 10∶00达第 1个峰值 (5.468μmo l m - 2 s-1) ;第 2个峰值出现在 14∶00(4.642μmol m - 2
s
-1) ,至 11∶40时 ,光合有效辐射为 1803.8μmol m -2 s- 1 ,光合速率则迅速降为 3.950μmol m -2 s-1 ,出现光合
午休现象。以后 ,光合有效辐射逐渐下降 ,气孔导度减弱 ,光合速率缓慢下降 ,至 18∶00达到全天最低值。
　　Lon iccra m aack ii　　　　　P runu s triloba
图 2　金银忍冬和榆叶梅叶片净光合速率
F igu re 2　Net pho tosyn thesis ra te o f
Lon icc ra m aack ii andP runus triloba in a da ily
2.2　金银忍冬和榆叶梅的春季光合速率比较
树木光合速率的日变化特征反映了其遗传特性和
对环境的适应能力 ,研究树木光合能力的日变化特征
有助于了解树木的生态学特性 。本试验以春季一天中
6∶00 ～ 18∶00测得的金银忍冬和榆叶梅净光合速率平
均值代表春季一天的光合速率 。由图 2可见 ,春季一天
中净光合速率金银忍冬最大 ,为 4.437μmo l m -2 s-1 ,
榆叶梅为 3.173μmo l m - 2 s-1。
2.3　净光合速率与环境因子之间的关系
金银忍冬和榆叶梅春季各生理生态因子间的相关
分析结果表明(表 1和表 2),金银忍冬光合速率与蒸腾
速率 、气孔导度成显著正相关 ,与光合有效辐射 、湿度 、
温度 、大气水气压亏缺成正相关 ,与胞间 CO2浓度和大
气 CO2浓度成负相关。榆叶梅光合速率与蒸腾速率 、光合有效辐射 、气孔导度成显著正相关 ,与温度 、大气水
气压亏缺成正相关 ,与胞间 CO2浓度 、湿度和大气 CO2浓度成负相关 。
表 1　金银忍冬春季生理生态因子的相关分析
Tab le 1　Re la tionsh ip ana lys is o f eco -physio log ica l facto r o fLon iccra maackii in Sp ring
Pn Gs C i E VPD Ta Ca RH PAR
Pn 1. 000 0. 806 - 0. 595 0. 882 0.419 0.664 - 0.586 0.286 0.777
Gs 0. 806 1. 000 - 0. 231 0. 959 0.141 0.434 - 0.393 0.533 0.472
Ci -0. 595 - 0. 231 1. 000 -0. 394 - 0.831 -0.869 0.749 0.473 -0.798
E 0. 882 0. 959 - 0. 394 1. 000 0.359 0.620 - 0.553 0.347 0.669
VPD 0. 419 0. 141 - 0. 831 0. 359 1.000 0.931 - 0.762 - 0.713 0.872
Ta 0. 664 0. 434 - 0. 869 0. 620 0.931 1.000 - 0.899 - 0.457 0.922
Ca -0. 586 - 0. 393 0. 749 -0. 553 - 0.762 -0.899 1.000 0.325 -0.750
RH 0. 286 0. 533 0. 473 0. 347 - 0.713 -0.457 0.325 1.000 -0.317
PAR 0. 777 0. 472 - 0. 798 0. 669 0.872 0.922 - 0.750 - 0.317 1.000
709 第 5期　　　　　　　　　刘海荣等:金银忍冬和榆叶梅春季光合特性的比较
表 2　榆叶梅春季生理生态因子的相关分析
Tab le 2　Re la tionsh ip ana lysis o f eco - phys io log ica l facto r o fP runus triloba in Spr ing
Pn Gs C i E VPD Ta Ca RH PAR
Pn 1. 000 0. 900 - 0. 845 0. 949 0.776 0.737 - 0.481 -0. 458 0.908
Gs 0. 900 1. 000 - 0. 655 0. 891 0.570 0.514 - 0.245 -0. 197 0.755
Ci -0. 845 - 0. 655 1. 000 -0. 777 - 0.824 -0.752 0.759 0. 839 -0.873
E 0. 949 0. 891 - 0. 777 1. 000 0.856 0.812 - 0.407 -0. 437 0.924
VPD 0. 776 0. 570 - 0. 824 0. 856 1.000 0.971 - 0.515 -0. 712 0.910
Ta 0. 737 0. 514 - 0. 752 0. 812 0.971 1.000 - 0.459 -0. 627 0.857
Ca -0. 481 - 0. 245 0. 759 -0. 407 - 0.515 -0.459 1.000 0. 832 -0.571
RH -0. 458 - 0. 197 0. 839 -0. 437 - 0.712 -0.627 - 0.832 1. 000 -0.612
PAR 0. 908 0. 755 - 0. 873 0. 924 0.910 0.857 - 0.571 -0. 612 1.000
　　本试验利用实测光合速率及其影响因子的大量数据 ,建立了金银忍冬和榆叶梅以光合速率 (Pn)为因变量
Y , 以气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度 (C i)、蒸腾速率 (E)、大气水气压亏缺 (VPD )、气温 (Ta)、大气 CO2浓度
(Ca)、大气相对湿度 (RH)、光合有效辐射 (PAR )为自变量的回归方程 。通过多元逐步 (Stepw ise)回归法对变
量进行引入和剔除。结果表明 (表 3),复相关系数 R =0.937,说明回归方程拟合程度较好。偏回归系数按 a =
0.05水平均有显著性意义 ,共线性诊断的指标容许度(To lerance)及方差膨胀因子(V IP)大小适中 , V IP <10,从
而可以拒绝多重共线性假设。因此方程中应包括这 3个影响因子 。经分析确定出金银忍冬春季光合速率与生
理生态因子之间的回归方程为:Y =22.829Gs+0.004PAR +0.311RH - 0.014C i,气孔导度 (Gs)、光合有效辐射
(PAR)、大气相对湿度(RH)、胞间 CO 2浓度(Ci)的偏相关系数分别为 0.906, 0.798, 0.752, - 0.545,说明金银
忍冬春季光合速率与气孔导度 (Gs)、光合有效辐射 (PAR)、大气相对湿度 (RH )呈正相关 ,与胞间 CO2浓度
(Ci)呈负相关 ,这与相关分析的结果一致 。从偏回归系数可以看出影响光合速率的主要因子由大到小的顺序
依次为气孔导度 (Gs)、光合有效辐射(PAR)、大气相对湿度(RH)、胞间 CO 2浓度(Ci)。
同理 ,可得到影响榆叶梅春季光合速率的主要因子 (表 4)和回归方程 ,回归方程为 Y =0.002PAR +41.
891Gs,影响光合速率的主要因子光合有效辐射(PAR)、气孔导度 (Gs),偏相关系数分别为 0.802, 0.783。从上
述的分析结果可以看出 ,金银忍冬和榆叶梅对光合有效辐射的变化反应敏感;从偏相关系数的比较来看 ,光合
有效辐射的变化对榆叶梅光合速率的影响更大;金银忍冬要求相对较高的大气湿度 ,而榆叶梅对大气湿度要求
不严。
表 3　金银忍冬春季光合速率(Y)与环境因子(X i)关系的优化模型
Tab le 3　Mode l of pho tosynthe tic ra te (Y) versus the env ironmen t va riab le(X i) o fLon iccra maack ii in Spr ing
非标准化的
回归系数 标准误差 复相关系数 t值 P值 偏相关系数 容许度
方差膨
胀因子
Mode l B S td.E rror R t Sig. Partia l T o le rance V IF
1 (常量) 1. 241 0.329 0. 650 3.776 0.000
Gs 29. 303 2.610 11.226 0.000 0. 806 1.000 1.000
2 (常量) - 0. 442 0.285 0. 846 - 1.552 0.125
Gs 20. 891 1.966 10.629 0.000 0. 792 0.786 1.272
PAR 0. 002 0.000 9.251 0.000 0. 749 0.786 1.272
3 (常量) - 9. 568 1.333 0. 911 - 7.179 0.000
Gs 20. 856 1.506 13.852 0.000 0. 863 0.786 1.272
PAR 0. 005 0.000 12.201 0.000 0. 832 0.212 4.723
RH 0. 270 0.039 6.941 0.000 0. 650 0.225 4.444
4 (常量) - 8. 382 1.149 0. 937 - 7.297 0.000
Gs 22. 829 1.327 17.204 0.000 0. 906 0.723 1.384
PAR 0. 004 0.000 10.668 0.000 0. 798 0.171 5.854
RH 0. 311 0.034 9.205 0.000 0. 752 0.213 4.698
Ci - 0. 014 0.003 - 5.237 0.000 - 0. 545 0.336 2.972
710 沈　阳　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　第 37卷
表 4　榆叶梅春季光合速率(Y)与环境因子(X i)关系的优化模型
Tab le 4　Mode l o f pho tosyn thes is ra te (Y) ve rsus the env ironmen t var iab le(X i) o f P runus triloba in Spring
模型 非标准化的回归系数 标准误差 复相关系数 t值 P值 偏相关系数 容许度
方差膨
胀因子
Mode l B S td.E rror R t Sig. Partia l T o le rance V IF
1 (常量) -0.054 0.172 0. 825 -. 314 0.754
PAR 0.003 0.000 19. 443 0.000 0. 908 1.000 1.000
2 (常量) -1.182 0.148 0. 932 - 8. 015 0.000
PAR 0.002 0.000 11. 915 0.000 0. 802 0.430 2.326
Gs 41.891 3.749 11. 175 0.000 0. 783 0.430 2.326
　　光合有效辐射的改变可以影响空气温度以及大气饱和蒸气压差的变化 ,而大气饱和蒸气压差的改变又可
以影响气孔的开闭 ,引起气孔导度和胞间 CO 2浓度的变化 ,从而影响树木的蒸腾作用 。这些变化又将影响光合
速率的变化 。综合来看 ,生态因子和生理因子互相交错 ,互相影响 ,共同作用于树木 。
3　讨　论
金银忍冬和榆叶梅春季光合速率日变化均呈双峰曲线 ,金银忍冬在 17∶00左右又出现一个小高峰 。李海
梅研究公园中紫丁香春季光合速率的日变化规律也呈双峰曲线[ 1] 。分析春季中午的高光合有效辐射 、低空气
湿度及高温是导致光合午休现象的主要原因。但光合午休现象是因为环境的变化引起的气孔部分关闭 ,还是
由于叶肉细胞自身羧化酶活性的降低 ,或者是两者共同作用的结果 ,有待于进一步的研究 。
采用相关分析和回归分析的结果表明:在春季金银忍冬光合速率与气孔导度(Gs)、光合有效辐射(PAR)、
大气相对湿度 (RH )呈正相关 ,与胞间 CO2浓度 (Ci)呈负相关 ,回归方程为:Y =22.829Gs+0.004PAR +
0.311RH - 0.014C i;这与刘建平研究胡杨和灰叶胡杨的结果有所不同 ,刘建平研究结果表明:大气相对湿度
(RH)与两种树木的光合速率 、蒸腾速率均呈负相关 [ 3] 。这可能与植物生长在不同的环境条件下产生不同的
生理生态适应对策有关。影响榆叶梅光合速率的主要因子为光合有效辐射 (PAR)和气孔导度 (Gs),回归方程
为:Y =0.002PAR +41.891Gs。金银忍冬春季净光合速率较榆叶梅高。
因此 ,金银忍冬和榆叶梅在春季要进行合理的修剪 ,使叶片之间不互相遮挡 ,提高光合有效辐射。春季影
响金银忍冬净光合速率的因子较多 ,因此可适当施用一些有机肥和进行合理灌溉 ,形成一个小气候环境 ,以提
高金银忍冬的净光合速率 。
参考文献:
[ 1] 李海梅.沈阳城市森林主要绿化树种———丁香的光合特性研究 [ J] . 应用生态学报 , 2004, 15(12):2245 - 2249.
[ 2] P. J.克累默尔 , T.T.考兹落夫斯基 <美 >. 木本植物生理学 [M ] .汪振儒译. 北京:中国林业出版社 , 1983. 226 - 241.
[ 3] 刘建平 ,韩　路. 胡杨 、灰叶胡杨光合 、蒸腾作用比较研究 [ J] . 塔里木农垦大学学报 , 2004, 16(3):2 - 6.
[ 4] 陈有民.园林树木学 [ M ] . 北京:中国林业出版社 , 1988. 451, 695.
[ 5] 朱文泉 ,何兴元 , 陈　玮.城市森林结构的量化研究———以沈阳树木园森林群落为例 [ J] . 应用生态学报 , 2003, 14(12):2091
-2092.
[ 6] 张立军 ,郝建军 , 刘延吉.植物生理学 [M ] . 吉林:吉林科学技术出版社 , 1995. 90 -91.
[ 7] 徐文铎 ,何兴元 , 陈　玮 ,等. 沈阳城市森林小气候特征的研究 [ J] .应用生态学报 , 2005, 16(9):1650 - 1654.
[ 8] 李昊民.常绿阔叶林演替系列主要优势树种光合生理生态特性比较研究———以浙江天童国家森林公园为例 [ D] . 河南:河南
农业大学 , 2004. 25 - 40.
[ 9] 韩东平.股票二级市场多元线性回归定价模型的研究 [ D] . 哈尔滨:哈尔滨工业大学 , 2003. 18 -30.
[责任编辑　王　娟 ]
711 第 5期　　　　　　　　　刘海荣等:金银忍冬和榆叶梅春季光合特性的比较