全 文 ：北方园艺 2009(5):175 ～ 178 植物 ·园林花卉 ·
第一作者简介:陈红辉(1986-),女,浙江台州人 ,本科在读 ,研究方
向为植物生理学。
通讯作者:柯世省(1965-),男 ,教授 ,现主要从事植物生理生化方
面教学与科研工作。 E-mail:kss@tzc.edu.cn。
基金项目:浙江省自然科学基金资助项目(Y504256);浙江省新苗
人才计划资助项目(2007R40G2170047)。
收稿日期:2008-12-18
紫茉莉光合特性和矿质吸收对镉胁迫的响应
陈红 辉 , 柯 世省 , 马必 利 , 钟 永军 , 周合 合
(台州学院生命科学学院, 浙江临海 317000)
　　摘　要:采用土培试验研究了不同水平镉处理下紫茉莉生长 、光合作用和矿质元素吸收的相
关指标。结果表明:较高浓度((25 mg/kg)镉胁迫下紫茉莉的生长受到明显抑制 ,紫茉莉对镉具
有较高的富集能力 ,对镉毒性具有很强的抗性;镉胁迫下紫茉莉叶片净光合速率和气孔导度均明
显减小 ,但胞间 CO2浓度和最大光化学效率的变化不明显 ,矿质元素 Fe 、K和 Mg 含量均明显
降低。
关键词:紫茉莉;生长;光合特性;矿质元素;镉胁迫
中图分类号:S 685.16;S 603.4　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2009)05-0175-04
　　镉(Cd)是影响作物生长和产量的最具毒性的重金
属元素之一[ 1] 。农田镉污染主要源于人类活动 ,如工业
废水排放 、采矿及含镉污泥和化肥的使用等[ 2] 。在我国
许多地区 ,农田镉污染给农业生产和人体健康造成了严
重后果 ,且已经危及到我国食品安全 ,土壤镉污染的治
理已相当紧迫[ 3] 。近年来 ,植物修复(Phytoremediation)
作为一种新兴的环境治理技术 ,已成为学术界研究的热
点。植物修复主要指利用植物清除污染土壤中的重金
属 ,主要依赖于超积累植物(Hyperaccumulator),利用超
积累植物比普通植物高出几十倍到几百倍的富集重金
属的能力可显著提高污染土壤的修复效率。目前已发
现几百种超积累植物 ,因此利用超积累植物治理土壤重
金属污染的现实可能性不断增加。到目前为止 ,世界各
地已发现的超积累植物主要是Ni超积累植物 ,而 Cd超
积累植物却比较少见[ 4] 。最近发现紫茉莉(Mirabilis
jalapa)是一种高生物量的镉富集植物[ 5-6] ,是我国广为
分布和种植的药用花卉 ,对于我国镉超积累和镉富集植
物资源筛选工作的开展 ,具有积极的推动作用。有关紫
茉莉富集镉的机制还不十分清楚 ,紫茉莉对镉胁迫的生
理响应及抗性机制的研究鲜有报道。该研究以土培紫
茉莉幼苗为材料 ,探讨不同水平镉处理对紫茉莉生长 、
光合作用和矿质元素吸收的影响 ,为紫茉莉应用于镉污
染土壤的植物修复提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　植物材料和生长条件
紫茉莉(Mirabilis jalapa)种子于2007年 4月10日
播于校内生物园地 ,5月 13日当紫茉莉幼苗长出 1 ～ 2
对真叶时移栽至塑料盆中 ,每盆4株。塑料盆高 15 cm ,
上口内径 7 cm ,装阴干花土1.0 kg。盆栽的紫茉莉遮荫
生长(光照强度约为全光照的 50%),自然光照 ,保持土
壤含水量为最大田间持水量的 70%。移栽后 2 d浇灌
1/2 Hoagland营养液 100 mL , 1周后加 1次尿素(0.1
g/kg土)和KH2PO4(0.2 g/kg 土)溶液。7月 11日将
CdCl2 ·2.5H2O配成水溶液加入盆土中 ,使加入土壤中
的镉浓度分别达到 0(CK)、1 、5 、10 、25、50、100 、200
mg/kg ,对照和镉处理均为3盆 ,随机摆放。镉处理20 d
后测定各项指标 ,此时紫茉莉生长龄为 80 d。
1.2　测定方法
1.2.1　光合特性测定　在室内控制条件下进行 ,用
LCA4型光合作用仪(ADC ,UK)控温装置控制叶室温度
为(30±1)℃,光合有效辐射为(700±20)μmol·m-2 ·
s-1 ,空气 CO2浓度为(350±10)μmol/mol ,叶片连体测
定。每种浓度镉处理分别测试来自不同植株的 3张顶
部下数第 4对成熟叶片 ,每叶片重复记录 4～ 6组数据 ,
结果取平均值。测定的指标有净光合速率(Pn)、胞间
CO2浓度(Ci)和气孔导度(Cs)。凌晨 ,以 OS30P型叶绿
素荧光测定仪(OPTI-sciences ,USA)采用快速动力学法
测定叶片的最大光化学效率(Fv/Fm),测定前将叶片夹
入暗适应夹2 h。
1.2.2　生长分析　测定光合特性后 ,在土壤表面将紫茉
莉植株剪断 ,地上部分区分茎 、叶。茎 、叶洗净后 105℃
杀青 10 min ,75℃烘干分别称重。从盆中取出整土 ,用
自来水小心冲刷土块 ,收集全部根系 ,洗净烘干称重。
根 、茎和叶分别用 XA-1 型植物样品粉碎机粉碎 ,过
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1 mm 尼龙筛 ,贮瓶用于矿质含量分析。
1.2.3　矿质元素含量测定　称叶片粉碎样品 0.2 g于
消化管中 ,加5 mL 浓硝酸过夜 ,置于控温式远红外消煮
炉中(LWY84B ,四平电子技术研究所), 90℃ 30 min ,
140℃30 min ,180℃ 30 min ,稍冷却 ,加 1 mL 高氯酸 ,
180℃120 min ,冷却后定容至 50 mL ,2层滤纸过滤 ,电
感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES , Optima 2100
DV ,Perkin Elemer , USA)测定Cd、K 、Mg和 Fe含量。
1.3　数据分析
用DPS软件对数据进行方差分析(ANOVA),P<
0.05表示处理间差异显著。数据均为 3个重复的平均
值±标准误。
2　结果与分析
2.1　镉处理对紫茉莉植株生长的影响
低于 100 mg/kg镉处理没对紫茉莉产生形态上可
见的明显毒害作用(如萎黄症和枯死等),植株生长较为
正常 ,但200 mg/kg镉处理使紫茉莉基部叶片发黄并脱
落。从表 1看出 ,土壤中镉处理浓度低于 25 mg/kg 时 ,
紫茉莉叶片、茎、根和整株干重变化不大 ,但随着镉处理浓
度的继续增加 ,植株各器官干重明显降低 ,而地上部分(叶
片+茎)干重与地下部分(根系)干重比值基本不变。
　　表 1 镉处理下紫茉莉植株干重 g/株
植物器官 镉处理/mg·kg-1
CK 1 5 10 25 50 100 200
叶片 0.31±0.02 0.29±0.03 0.30±0.03 0.34±0.02 0.26＊±0.03 0.27＊±0.02 0.22＊±0.02 0.18＊±0.02
茎 0.14±0.01 0.16±0.01 0.15±0.02 0.14±0.02 0.12±0.01 0.11＊±0.01 0.11＊±0.01 0.09＊±0.01
根系 0.50±0.04 0.47±0.05 0.45±0.03 0.44±0.04 0.38＊±0.04 0.35＊±0.03 0.34＊±0.03 0.29＊±0.02
整株 0.95±0.05 0.92±0.06 0.90±0.05 0.92±0.07 0.76＊±0.06 0.73＊±0.05 0.67＊±0.07 0.56＊±0.06
　　注:表中＊表示镉处理与对照间差异显著(P<0.05),以下同。
图1　镉处理下紫茉莉叶片光合参数
2.2　镉处理对紫茉莉叶片光合参数的影响
从图 1看出 ,与对照相比 ,低于 100 mg/kg 镉处理
下最大光化学效率下降不明显 ,但在 200 mg/kg 镉处理
下明显降低。25～ 200 mg/kg镉处理明显降低了净光合
速率 ,气孔导度表现出与净光合速率相似的变化趋势。
低于 100 mg/kg 镉处理下胞间 CO2浓度与对照相比变
化不大 ,但在200 mg/kg镉处理下则明显升高。
2.3　镉处理对紫茉莉叶片矿质含量的影响
镉处理下 ,紫茉莉叶片镉含量急剧升高(图 2),在镉
处理浓度为 100 mg/kg 条件下 , 叶片镉含量为
90.08 mg/kg ,接近镉超积累植物应达到的临界含量标
准 100 mg/kg[ 7] 。高于 25 mg/kg 镉处理显著降低了紫
茉莉叶片钾 、镁和铁的含量(图2)。
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图2 镉处理下紫茉莉叶片矿质元素含量
3　小结与讨论
镉是植物非必需元素 ,对植物的生长和发育有着很
高的毒性。土壤中的镉易被植物根系吸收并转运到植
物的不同部位[ 8] ,引起叶片失绿[ 9] ,降低光合速率[ 10] ,减
弱质膜的 ATP 酶活性[ 11] ,增强活性氧的形成而改变膜
脂组分 ,并降低抗氧化能力[ 12] ,造成植物生长受阻和严
重减产。一般植物很少能在镉含量超过 15 mg/kg的土
壤中生长[ 13] ,但紫茉莉在 10 mg/kg镉处理下生长几乎
不受影响 ,在25 ～ 100 mg/kg 镉处理下生物量虽显著降
低但没表现出明显的镉毒害症状 ,在 200 mg/kg 镉处理
下还能存活 ,表明紫茉莉对镉毒有很强的耐受性。
该试验所测的紫茉莉光合参数中 ,净光合速率受镉
的影响最明显。25 mg/kg以上镉处理下紫茉莉净光合
速率急剧降低 ,同时气孔导度的降低幅度也较大。低气
孔导度可能引起叶绿体中 CO2浓度降低 ,导致原料不足
使光合减弱 ,但镉处理下紫茉莉净光合速率的明显降低
并非由此造成 ,因为胞间 CO2浓度甚至比对照还高。综
上所述 ,镉处理下紫茉莉净光合速率的急剧降低不是重
金属引起的叶片气孔关闭所致。镉处理黄瓜(Cucumis
sativus L.)也得到上述类似结果[ 14] 。100 mg/kg以下镉
处理对紫茉莉最大光化学效率(Fv/Fm)的影响不明显 ,
200 mg/kg镉处理的影响虽然达到显著水平 ,但相对较
小。按照 Björkman等[ 15] 的观点 ,不同条件下如果 Fv/
Fm仍大于0.8 ,光系统Ⅱ的光化学效率就可被认为基本上
没有受到影响。该试验结果表明 ,紫茉莉光合作用电子
传递对镉毒的耐性高于CO2同化对镉毒的耐性 ,光合作
用的碳还原和随后进行的暗反应比光反应对重金属的
毒性更敏感。
土壤中过量镉(大于 25 mg/kg)降低了紫茉莉叶片
Fe、K 、Mg的含量。低铁影响叶绿素的合成和叶绿体的
结构 ,进而减弱光合作用强度[ 16] 。钾是植物组织中含量
最丰富的阳离子 ,它在维持液泡的渗透势和细胞膨压中
起着重要作用 ,为叶片扩展所必需 ,叶片细胞的伸长与
钾含量有密切的关系[ 17] 。镉处理导致紫茉莉叶片钾含
量下降引起细胞渗透势降低 ,进而减少了细胞的伸长 ,
使叶片扩展受阻。菜豆(Phaseolus vulgaris)在镁缺乏时
其同化物在叶片中积累 ,导致光合速率因反馈抑制而降
低[ 18] ,此外 ,镁在 RuBP 羧化酶的活性调节中起着关键
作用[ 19] 。镉处理使紫茉莉叶片镁含量降低 ,可能导致光
合产物在叶片中积累并降低光合速率 ,向茎和根输出的
同化物减少。
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Effects of CadmiumStress on the Photosynthetic Characteristics and Uptake
of Mineral Elements inMirabilis jalapa
CHEN Hong-hui , KE Shi-sheng , MA Bi-li , ZHONG Yong-jun , ZHOU He-he
(School of Life Science , Taizhou University , Linhai ,Zhejiang 317000 , China)
Abstract:Mirabilis jalapa seedlings were subjected to different cadmium(Cd)levels in soils for twenty days.The pa-
rameters of growth , photosynthesis and mineral elements contents were investigated.Mirabilis jalapa plants exhibited a
higher Cd-enrichment capacity and stronger Cd-tolerance , however the growth were restrained by excess Cd(>25 mg/
kg).Net photosynthetic rate(Pn)and stomatal conductance(Cs)in the leaves of Mirabi lis jalapa seedlings treated with
25 ～ 200 mg Cd /kg were similarly reduced.None of the investigated Cd levels decreased internal CO2 concentration
(Ci).The effect of Cd on the photochemistry efficiency (Fv/Fm)of photosystem Ⅱwas negligible but 200 mg/kg Cd
treatment.Moreover , decreased in contents of mineral elements including Fe , K and Mg were observed in the leaves of
Cd-treated plants.
Keywords:Mirabilis jalapa;Growth;Photosynthetic characteristics;Mineral element;Cadmium stress
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