全 文 ：矮杨梅 (Myrica nana Cheval. )实生苗栽培试验研究
刘宁　　陈蓉蓉* *　　李正芬
(贵州师范大学生物科学技术系　贵阳　 550001)
摘要: 本文报道了: ( 1)矮杨梅实生苗在异地贵阳栽培试验结果 ,提出了克服夏季高温为主要障碍因子的栽培措施。 ( 2)实生
苗在栽培地基本保持了原生条件下的生物学特性 ,从栽培到开花童期为 3年左右 ,开花率 16. 3%。 ( 3)从生殖生物学角度 ,
讨论了矮杨梅种子是有性生殖的薄弱环节 ,它可能是该物种分布狭窄稀有的重要因素。
关键词　矮杨梅　实生苗　栽培措施　生长特性　稀有植物
种子繁殖是物种迁地保存的首选方式 ,也是野生变家种大面积栽培的基本方法。 但种子萌发后实生苗能否正常生长 ,大面积栽
培要解决哪些技术难关? 又是种子繁殖成功的关键。
我国狭生态幅稀有物种矮杨梅 (Myrica nana Cheval. ) ,在云南中部至贵州西部分布中心带上 ,因长期与环境相适应改造过程
中 ,形成了多个形态变异稳定的复合居群 [1, 2] ,成为云贵高原上别具特色的天然野生矮化果树及药用种质资源。 由于人为破坏 ,该物
种资源遭到严重流失。 为进一步开发利用保护这一稀有物种 ,探索其繁育机理和栽培条件下的生长规律 ,多年来我们进行了就地保
护和迁地保存两个层面的工作。 本文就矮杨梅种子萌发的实生苗栽培试验研究结果作一报道。
1　材料和方法
1. 1　材料
本研究以贵州省水城野生矮杨梅种子萌发的幼苗作试验材料。
1. 2　方法
选择胚根为嫩白色及胚根为褐色的两个生长期幼苗 ,按株行距 20～ 30cm分别露地地植 ,搭矮棚盖塑料薄膜遮荫。 观察比较同
一栽培条件下幼苗成活率及生长状况。
比较胚根为嫩白色期幼苗在不同栽培措施下 ,植后半年的成活率及生长状况: ( 1)露地地植 ,搭矮棚盖薄膜遮荫 ; ( 2)植后半年的
地植苗揭膜 ; ( 3)盆植或单株袋植置温室避阳光直射处 ; ( 4)从培养半年的温室苗中筛选株高 9～ 12cm,始发秋梢的健苗带土移植 ,搭
棚高 1m,顶盖草席、再盖塑料薄膜并南北下垂遮荫保湿。 半年后揭膜 , 1年后揭席 ; ( 5)余下的温室苗继续保留温室内培养。
试验在贵州师范大学生物园和玻璃温室内进行。地箱基质为黄壤掺合适量煤渣 , p H6. 0～ 6. 2;播盆及袋内基质为黄壤、黄沙、锯
木屑各 1 /3, p H6. 5。
2　原生地与迁移地环境条件比较
矮杨梅种子繁殖能否成功 ,关键取决于实生苗对改变后环境的适应能力。为此 ,我们对原生地和迁移地近 20年来主要生态因子
进行了比较分析 ,找出栽培地不适因素和主要障碍因子 ,以便采取相应措施对实生苗进行适应性栽培 ,达到种子繁殖成功的目的。
表 1　矮杨梅原生地与迁移地主要生态因子比较
地点 海拔
( m)
土壤
( pH)
日照
时数
( h /a)
年均
温度
(℃ )
年均
最高温
(℃ )
年均
最低温
(℃ )
年均
降雨
(m m)
年均相
对湿度
(% )
水城 1 811. 7 黄壤 4. 5～ 6. 2 1 548. 6 12. 2 31. 6 - 11. 2 1 250. 6 83
贵阳 1 071. 2改良黄壤 6. 2～ 6. 5 1 412. 6 15. 3 37. 5 - 7. 8 1 162. 5 77
　　从表 1中看出 ,矮杨梅原生地水城海拔比贵阳高
800多米 ,并主要生长于强酸性土壤中。根据资料和课
题组前期引种育苗试验适应性反应和表现特征观察 ,
矮杨梅海拔最低可延伸分布至 1 200m左右 ,栽培于 1
071m偏酸环境的贵阳仍然生长良好 ,尤其是根上的根
瘤比原生地多 ,说明该物种虽生长于高海拔强酸性土
壤中 ,也适应于较低海拔的微酸性环境。 因此 ,两地间海拔高度及土壤 pH值的差异不是矮杨梅实生苗栽培成活的障碍因子。
综合气候诸因子分析 ,虽然原生地水城日照时数、年均雨量、相对湿度仅略高于贵阳 ,但贵阳夏季 7、 8、 9三个月高温、湿度低、有
伏旱现象 ,必然会加大植物的呼吸作用和蒸腾作用 ,加速叶片老化 ,影响其适应性生长。 为此 ,我们认为贵阳夏季高温、强光照、低湿
是矮杨梅实生苗栽培的主要不利因素 ,其中又以高温为首需克服的障碍。 冬季相对低温 ,低日照 ,高湿也是不适因素 ,但为可克服易
于适应的次要因子。 在栽培试验中 ,我们在迈耶的气候相似论 ,米丘林的实生驯化法及优势种法 [3, 4]为工作指导基础的同时 ,还在研
究矮杨梅生态习性、生物学特性的基础上 ,利用气候诸因子有互补互制的关系 ,改造小环境 ,探讨实生苗克服异地夏季高温为重点障
碍因子的适应性栽培措施和生长特性。
3　结果与分析
3. 1　不同生长期实生苗在同一栽培条件下的成活率
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种子　 Seed　 2003年　第 5期　 (总第 131期 )
贵州省自然科学基金资助项目: 99( 3067)。 　　* * 现为英国伦敦国王学院博士。
DOI : 10. 16590 /j . cnki . 1001 -4705. 2003. 05. 068
有研究表明 ,矮杨梅种子需经过后熟阶段才能萌发 ,且后熟期长短不一致 [5]。因此 ,经同时处理的种子必然出现不同发育期的幼
苗。图 1中看出 ,在遮荫保湿相同栽培条件下 ,以胚根为嫩白色期幼苗的成活率高 ,其植后 1月成活率为 100% ,半年后为 72%。而胚
根褐色期幼苗 ,植后 1月成活率为 65% ,半年后为 56. 3%。这种植后 1月成活率的明显差异 ,显然与实生苗根系生命活动强弱有关 ,
植后半年的成活率差异 ,除与矮杨梅不同类型有关外 ,同样与根系生命活动强弱相关。分析原因 ,矮杨梅是一类根系富含单宁的红根
植物 ,单宁是细胞生长代谢贮存于液泡中的黄褐色酚类化合物 ,它的积累使细胞呈褐色 ,是细胞成熟的标志之一。胚根为嫩白色期的
幼苗 ,单宁含量最少或无 ,是细胞分裂活动旺盛期 ,也是幼苗栽培成活的最适时期 (另文报道 )。 因此 ,矮杨梅实生苗的适期栽培是提
高其成活率的关键之一 ,这一结果对其它红根类植物也有实际意义。
图 1　矮杨梅不同生长期实生苗同一栽培条件下成活率比较
　　注: 1.参试苗株数 ; 2.植后 1月成活率 (% ) ; 3.植后半年成活率 (% )
图 2　矮杨梅同一生长期实生苗在不同栽培条件下成活率比较
　　注: 1.参试株数 ; 2.植后半年成活株数 ; 3.植后半年成活率 (% )
3. 2　不同栽培保苗措施对实生苗成活率的影响
相对而言 ,植物在低温强光下和高温弱光照下比低温低日照、高温高日照下生长发育好 ,对矮杨梅这种喜荫植物更是如此。 为
此 ,我们在冬季将幼苗放在温室或塑料棚下培育 ,通过提高温度增强生长势来克服贵阳冬季低温 ,弥补光照弱的不利影响。夏天将幼
苗置温室避阳光直射处、树荫下、搭棚盖膜、定时浇水或高处喷水等 ,目的都是遮荫、增湿 ,避免温度过高、辐射过强的危害。
试验结果表明 (见图 2) ,同一生长期实生苗在不同栽培措施下 ,植后半年的地植苗和温室苗存活率分别为 72% 、 100%。 两种栽
培苗生长势均有较大差异 ,从参试的 170株温室苗中筛选株高 9～ 12cm,已始发秋梢的健苗仅 55株 ,占参试苗的 32. 4% ,将这部分
健苗带土定植并继续适应性栽培半年后 ,存活率达 100%。 而余下的温室幼苗因长势差加上盆土水肥条件不能满足其生长的需要 ,
失绿现象严重 ,幼苗纤弱 ,半年后仅有 21株成活 ,占参试苗的 18. 2%。揭膜后的地植苗 ,由于阳光照射叶面发生焦灼现象 ,不到半个
月幼苗全部萎焉死亡。 由此可见 ,要达到种子繁殖成功的目的 ,实生苗遮荫保湿适应性栽培期至少需要一年。
经多年实践 ,矮杨梅实生苗栽培措施主要有两点 : ( 1)选择适期幼苗栽培 ,以袋植或盆植方式遮荫保湿育苗半年 ; ( 2)筛选健苗
带土定植 ,适应性栽培半年后再逐渐接受自然光。解除适应性栽培的实生苗 ,转入常规施肥管理后不再需要特殊保护也能越冬越夏 ,
并于栽培的第三年有部分植株开花。按程金水、朱慧芬等 [4, 6]关于植物引种驯化成功的观点 ,矮杨梅种子繁殖已达到成功目的。作为
以园林绿化和山区水土保持为目的的树种培育 ,这无疑是快速简便、易于推广的栽培措施。
3. 3　实生苗在栽培地的生长发育特性
矮杨梅为多年生常绿灌木。 萌发种子栽培后约 5d胚芽露出土面 ,实生苗下胚轴生长很短 ,最长不超过 1. 5cm,子叶为留土或半
出土类型。当上胚轴长至 0. 5cm时 ,第 1、 2片真叶相继出现 ,此生长期 3d左右。一周后有 6片真叶发生 ,一般 6叶期前叶片细小 ( <
0. 5cm)似对生状着生。 生长一月时 ,叶增至 10～ 12片并明显长大 ,苗高和主根长分别在 3～ 7. 5cm、 4～ 10cm之间 ,下胚轴基部长出
须根。由于类型不同 ,此期实生苗幼嫩茎色有明显差异 ,呈淡红、紫红、嫩绿、黄白等色 ,有的苗在第 1、 2片真叶腋处有分枝发生。幼苗
生长 2个月时始发夏梢 ,由于贵阳夏季气温高 ,夏梢抽生很慢 , 6月底至 9月中旬是植株生长不明显阶段。 10月上旬以后幼苗生长加
快 ,至 11月中旬前为秋梢抽生期 ,此期叶芽展开和枝条分枝增多 ,展开的叶多簇生于枝顶 ,枝条呈束状分枝。 11月下旬后有少量冬
梢发生。整个营养生长阶段需 30个月左右 ,之后有部分植株开花 ,开花率低 ,仅为 16. 3%。实生苗从栽培至开花童期一般需要 3年
时间。
4　讨论
矮杨梅从 1 800m以上的高海拔地区到贵阳 ( 1000m左右 )进行种子繁殖 ,实生苗基本保持了原生条件下原有的生物学特性 ,表
现出栽培条件下矮杨梅有较强的生态适应性。多年的实地考察观察到 ,矮杨梅在原生地主要通过根、茎进行营养繁殖 ,虽然原生地也
发现实生苗的存在 ,但由于种子易干燥失水 ,地表杂草高密度的作用 ,使其种子库减少 ,种子很难萌发和生长 [7]。因此 ,我们认为自然
状态下 ,矮杨梅种子出苗率低 ,大大限制了有性生殖的成功率 ,这可能是该物种分布狭窄而稀有的重要因素。
本研究及种子萌发试验结果证实:种子是矮杨梅有性生殖过程中的薄弱环节。 主要表现在: ( 1)种子外有厚的骨质化内果皮包
裹 ,它对种子吸胀及胚的发育起阻碍作用 ; ( 2)种子后熟期长且不一致是导致出苗率低的原因之一 ; ( 3)实生苗下胚轴生长很短
( < 1. 5cm) ,幼苗为留土或半出土类型 ,幼苗的这一原始性状 [8]对胚芽的出土生长影响加大 ,是出苗率低的又一原因。
从生殖生物学角度看 ,矮杨梅种子出苗率低、自然状态下后熟期长 ,均与种子质量差密切相关。 种子质量差的原因很多 ,其原因
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种子　 Seed　 2003年　第 5期　 (总第 131期 )
之一可能是矮杨梅为雌雄异株植物 ,并具雌雄异熟现象 ,这种依赖昆虫进行异花传粉的效率显然不会太高。此外 ,由于适应环境而可
能引起的染色体突变和同属种间杂交表现出丰富遗传多样性 ,所形成的种子往往发育不正常而无生殖力。因此我们认为矮杨梅种子
繁殖成功的关键是提高种子的质量 ,在缩短种子后熟时间使其萌发一致的同时如何提高出苗率 ,还有待从生态学、生理学和传粉生
物学等方面作进一步研究。
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Study of Cul tural Test on Seedling of Myrica nana Cheval
Liu Ning, Chen Rongrong, Li Zhengfeng
( Depa rtment o f Bio logical Sciences and Technolog y , Guizhou No rmal Univ ersity 550004)
Abstract: This paper has r epo rted the fo llowing results: ( 1) The study show s the r esult of seedling o f Myrica nana Ch eval g rowing
in Guiyang , non o rig inal pla ce fo r it. The study has found a method which can help th e plant dea l with the main problem, high tem-
peratur e in Summer. ( 2) It takes thr ee yea rs from seedling to blooming , w hich the ra tion o f blo oming plants is only 16. 3% , and
the g rowing charact eristics a re same compared with o riginal range. ( 3) The r esult of study ha s turn out tha t efficiency of sexual of
pro ga tion o f Myrica nana Cheval is v er y low . It may be very na rr ow distribution range.
Key words　Myrica nana Cheva l　 Seedling　 Cultural method　 Grow ing cha racteristics　 Rare species
(上接 8页 )
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Ini tial Studies on Increase Germination
Percentage of Populus Euphratica Seeds
Ji Qiaoling, Huang Peiyou, Men Donghen, Wang Yongxing
( The Colleg e of Life Science and Tech no lo gy , Xinjiang Univ ersity, U rumqi 830046)
Abstract: In o rder to incr ease the ge rmination per centag e of Populus Euphratica sto red seeds, we designed the experiments o f mono
facto r on tw o lev el, many r epetitio ns, and four factor on tw o lev el inte ractions separ ately by Gibberellin( GA3 ) , Nitric acid lan-
thanum ( La ( NO3 )3 ) , N aphthalene acetic acid ( N AA) , Chlo rina ted coppe r ( CuCl2 ) r eag ents and w ater ( contra st) . The results indi-
ca ted tha t the impa rity o f effects is notable a fter t reated the P . Euphratica seeds by GA3 on tw o lev el to promo te germination, it is
a nega tive effects t reating with 20 mg / L GA3. The positiv e ac tion is remarkable by CuCl2 , the germina tion percentag e about 10%
can be inc reased especially by 10 mg /L CuCl2 . The inter action effects betw een GA3 and La ( NO3 ) 3 on two level is ma rked, it can in-
crease the percentag e when tr eated th e seeds by 10 mg /L GA3 and 20 mg /L La( NO3 )3 . Th e interaction betw een NAA and CuCl2 to
promot e sprout is notable ex trem ely , the inte raction betw een 5 mg /L N AA and 10 mg / L CuCl2 can promote the seeds to pullulate
in par ticular.
Key words　 Seeds of Populus Euphratica　 Germination per centag e　 Ch emical t reatment　 Orthogonal experiments　 Inter-
action
·23·
种子　 Seed　 2003年　第 5期　 (总第 131期 )