全 文 ：河北林业科技第 3期 2009年 6月
光胁迫对中华金叶榆叶色的影响
祁海艳，刘晓东，王 菲
（东北林业大学，哈尔滨 150040）
摘要：为明确光照对中华金叶榆叶色发育的影响，以 2a生的中华金叶榆作为试材，进行不同梯度的光照胁迫。研究
结果表明：随着光照强度的降低，中华金叶榆叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量和类胡萝卜素的含量都不断增加，而类
胡萝卜素与叶绿素含量的比值、花色素苷与叶绿素总量的比值则不断的下降；叶片花色素苷含量不断增加；叶片 pH值小
于 7，pH值不断增大，逐渐偏向中性；光照强度的降低抑制 PAL的活性；可溶性糖含量随光照强度的降低不断增加，与花
色素苷含量呈正相关。
关键词：中华金叶榆；光胁迫；叶色
中图分类号：Q948．112．1 文献标识码：A 文章编号：1002-3356（2009）03-0001-03
收稿日期：2009-02-16
基金项目：黑龙江省林业厅资助项目。
刘晓东为通讯作者。
彩叶植物通过不同的颜色搭配组合及与绿叶植物相互
映衬，形成艳丽的图案和不同的季相景观，不仅极大的丰富
了南方城市的色彩层次，更打破了北方城市的单调。中华金
叶榆叶片金黄艳丽、树冠丰满，乔灌皆宜，而且生长迅速，枝
条密集，耐修剪，造型丰富。中华金叶榆抗寒冷、干旱和盐
碱，在我国东北、西北地区生长良好，在沿海地区也可广泛
应用，是我国目前彩叶树种中应用范围最广的一个[1]。但在
不同的光照条件下它的叶色会出现不同程度的“绿化”，从
而失去了原有的景观价值。
近百年来，国外发达国家就对彩叶植物品种的选育和
栽培方面做了大量工作，而国内工作开始的较晚，尚处于起
步阶段[2]。中华金叶榆的不同部位存在着叶色差异，这暗示
了光照因子可能与其叶片的呈色存在一定的联系[3]。因此，
本研究以中华金叶榆作为试验材料，通过光照环境的改变
观察其叶色表现情况，为今后中华金叶榆在园林应用中的
环境选择提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2008年 6月初，于东北林业大学苗圃，选取高 60cm左
右、生长良好的中华金叶榆，对其进行不同强度的遮阴处
理，遮阴处理分为 4个水平：（1）Natural，为对照水平，不作
任何遮荫（遮阴度 0%）；（2）S25，光照强度为对照的 75%（遮
阴度 25%）；（3）S50，光照强度为对照的 50%（遮阴度 50%）；
（4）S75，光照强度为对照的 25%（遮阴度 75%）。遮光材料为
黑色遮阴网，遮阴度=1－遮阴后光强/对照光强×100％。遮阴
处理 1个月后对其进行各项生理指标的测定。另外增加一
个对比试验，即遮阴度 75%下的中华金叶榆与全光照下的
家榆在叶色及其它各项生理指标上进行对比，更进一步说
明光胁迫对中华金叶榆叶色及生长的影响。
1.2 试验方法
（1）观测不同的光照强度条件下其叶色的差异，用扫描
色卡比色方法。
（2）叶绿素及类胡萝卜素含量测定。按照李合生[4]提供的
方法进行，取 0.1g新鲜叶片于研钵中；加 2mL80%丙酮和少许
CaCO3研磨成匀浆；转移至 10mL离心管，离心（多次），取上清
液，定容至 25ml供测定用。将上述提取液用紫外可见分光光
度计测定 470、663、646处的吸光光度值（OD）。
（3）花色素苷含量的测定。参照唐前瑞及何奕坤等的方
法 [5，6]，略有改动，取 0.3g 新鲜叶片；剪碎（2~3mm），置于
10mL离心管中；加入 5ml 1%盐酸乙醇提取液；于 32℃水
浴，提取 4h；离心，取上清液供测定用。将上述提取液用紫外
可见分光光度计测定 520nm处的吸光光度值（OD）。通过公
式计算叶片花色素苷相对含量。
（4）苯丙氨酸解氨酶的提取及测定。参照李合生[4]方法
略有改动，取 0.1g新鲜叶片，洗净；加 5ml的 0.1mol/L硼酸
缓冲液（pH8.8，内含巯基乙醇 2mmol/L）；冰浴中研磨匀浆，
4℃下 12000r/min离心 20min。PAL活性测定方法为: 吸取
1ml 0.02mol/L的 L—苯丙氨酸和 2ml 0.10mol/L 硼酸缓冲液
（pH8.8，对照液中不加酶液，直接加 3ml硼酸缓冲液）混匀；
置 40℃水浴中保温 3min后，立即加入 0.1ml酶液，摇匀，恒
温下反应 30min，立即加入 0.2ml 6mol/L的 HCl终止反应；
用 756 型紫外可见分光光度计测定波长 290nm 处的 OD
值，以每毫升酶液每小时光密度值增加 0.01为一个酶活性
单位（U）[7]，计算出 PAL活性大小。
（5）叶片可溶性糖含量测定。参照李合生[4]的方法，采用
蒽酮比色法测定。取新鲜植物叶片，擦净表面污物，剪碎混
匀，称取 0.10g，共 3份。分别放入 3 支刻度试管中，加入
10ml蒸馏水，塑料薄膜封口，于沸水浴中提取 30min（提取 2
次），提取液过滤到 25ml容量瓶中，反复漂洗试管及残渣，
定容至刻度。吸取样品提取液 0.1ml于 20ml刻度试管中（重
复 3次），加蒸馏水 1.9ml，然后按顺序向试管中加入 0.5ml
1· ·
DOI:10.16449/j.cnki.issn1002-3356.2009.03.011
河北林业科技第 3期 2009年 6月
蒽酮乙酸乙酯试剂和 5ml浓硫酸，充分震荡，立即将试管放
入沸水浴中，逐管均准确保温 1min，取出后自然冷却至室
温，以空白作参比，在 630nm波长下测其吸光度，参照标准
曲线求出可溶性糖含量。
（6）叶片细胞液的 pH值的测定。参照唐前瑞[5]的方法略
有改动，从植株上采集新鲜叶片，洗净擦干；用电子天平准
确称取 0.1g叶片；加 10ml蒸馏水，用塑料膜封口，沸水浴中
10min；用 pH计测定匀浆 pH值，以匀浆 pH值代表叶片细
胞液的 pH值。
2 结果与分析
2.1 叶片颜色的变化
图 1为用比色卡查找的不同遮阴梯度下（即 Natural、
S25、S50、S75）以及正常光照条件下的家榆的叶片颜色。从表 1
中可以看出不同处理下中华金叶榆及家榆叶色的色彩构
成，其中 Natural的组成为 M30Y85，无蓝色，因此其叶色表
现为金黄，偏暖色。从 S25起色彩中开始有蓝色的加入，S25、
S50、S75、家榆的组成分别为 M5Y100C50、M20Y100C80、
M50Y100C90、M70Y100C90，其中 Y最为饱满，均为 100%；
其次为 C，色彩逐渐加重，家榆和 S75一致；M在整体上也是
逐渐加重。按照色彩构成的原理，从 S25到家榆，叶色首先是
在黄色的基础上与蓝色混合，表现为冷色调中的绿色，而由
于蓝色的不断加深以及红色的加入，其冷色调逐渐加重，绿
色不断加深，因而产生了图 1所呈现的效果。
2.2 花色素苷含量及叶片 pH值的变化
花色素苷是高等植物的主要色素之一，它在酸性条件
下呈红色，碱性条件下呈蓝色，其与叶绿素及类胡萝卜素三
者共同决定着植物叶片的呈色。由图 2可见，随着光照强度
的降低，花色素含量逐渐升高，增长率分别为 26.66%、
116.06%、55.77%，家榆的含量高于 75%遮阴处理的，但相差
不大，仅有 4.22%的增长。而从图 3中看出，随着光照强度
的降低，叶片 pH值逐渐升高，分别为 5.6、5.67、5.77、6.015，
家榆的 pH值为 6.27。整体上呈酸性，酸性不断减弱而逐渐
偏向中性。因此，花色素苷的颜色均呈现红色，随着酸性的
不断减弱，其暖色调逐渐减弱。
2.3 可溶性糖含量的变化
可溶性糖作为一种有机物质，它的含量不仅影响着植
物的生长状况，同时也影响花色素苷的含量。由图 4可见，
随着光照强度的降低，可溶性糖含量分别为 0.0387、0.0445、
0.051、0.053mg/g，其中全光到 50%之间的增长较为一致，平
均增长率为 14.80%，75%相对于 50%遮阴处理的增长较小，
为 3.92%，家榆叶片可溶性糖含量介于 50%遮阴处理和 75%
遮阴处理之间，为 0.0518mg/g。可见光的逆境胁迫能够促进
中华金叶榆叶片有机物的合成与积累，可溶性糖的含量随
光照强度的降低而不断增加，与花色素苷含量呈正相关。
2.4 PAL活性的变化
PAL是促进花色素苷合成的关键酶之一。由图 5可见，
随着遮阴梯度的增加，由全光到 75%遮阴处理，PAL活性分
别为 40.4484、34.92、29.426、14.836u/g、家榆 PAL的活性较
低，为 6.71U/g。可见，光照强度的降低会抑制 PAL的活性。
2.5 叶绿素及类胡萝卜素含量及色素间比值的变化
叶绿素和类胡萝卜素作为高等植物的主要色素，其含
量的多少及其之间的比值共同决定着植物的叶色。由图 6
可见，随着光照强度的降低，Ca、Cb、Ck、Ca+b的含量逐渐增
表 1 不同处理下中华金叶榆及家榆叶色的色彩构成
C
M
Y
Natural/%
30
85
S25/%
50
5
100
S50/%
80
20
100
S75/%
90
50
100
家榆/%
90
70
100
注：C代表蓝色 M代表红色 Y代表黄色 %代表饱和度。



 






















 








 
图 1 不同处理下中华金叶榆及家榆叶片颜色
6.4
6.2
6
5.8
5.6
5.4
5.2
pH
全光 30% 50% 75% 家榆
不同处理
图 3 叶片 pH值
50
40
30
20
10
0
PA
L
活
性
/U
·
g-
1
全光 30% 50% 75% 家榆
不同处理
图 5 PAL活性
8
6
4
2
0
色
素
单
位
全光 30% 50% 75% 家榆
不同处理
图 2 花色素苷含量
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0
色
素
苷
含
量
/μ
g·
g-
1
全光 30% 50% 75% 家榆
不同处理
图 4 可溶性糖含量
2· ·
河北林业科技第 3期 2009年 6月
加，在 S75处出现了高峰，从 Natural 到 S75的平均增长率为
311.51%、97.95%、279.11%、54.18%、112.01%。家榆相对于
75%遮阴处理的中华金叶榆各色素含量则相差不是很大，
仅分别有 3.08%、10.23%、2.83%、4.69%的增长。
不同色素间的比值对叶片的颜色有很大的影响。
Ck/Ca+b的比值决定叶片黄色的呈现，而花色素苷/Ca+b的
比值决定中华金叶榆叶片中红色的呈现。图 7表明：随着光
照强度的降低，Ck/Ca+b的比值在不断降低，因此叶片的黄
色程度不断减弱，绿色不断加深，而花色素苷/Ca+b的情况
与 Ck/Ca+b类似。
3 结论与讨论
中华金叶榆叶片呈现金黄色，这是由类胡萝卜素、叶绿
素及花色素苷含量的多少共同决定的，各色素间的比值也
影响着叶片颜色的最终表达。本研究表明随光照强度的降
低，花色素苷/Ca+b的比值及 Ck/Ca+b的比值均呈下降趋
势，这可能是中华金叶榆叶色由黄转绿并不断加深的主要
原因。
彩叶植物叶色形成是由遗传因素和外部环境共同作用
的结果，通过改变植物叶绿素的种类、含量及分布形成了多
彩的叶色[6]。高等植物叶片中的叶绿素包括叶绿素 a和叶绿
素 b、类胡萝卜素和叶黄素、花色素苷在外观上表现出不同
的颜色，叶绿素 a为蓝绿色，叶绿素 b为黄绿色，类胡萝卜
素为橙黄色，叶黄素为黄色，多数花色素苷在酸性溶液中呈
红色，pH值上升时呈紫红色或蓝色。PAL是花色素苷生物
合成的第一个关键酶[8]，PAL是诱导酶，光可以通过光敏色
素来诱导此酶的活性，使其提高。花青素是在糖代谢的基础
上由类黄酮和糖基结合在一起形成的。因此，细胞中花色素
苷的合成必须以足够含糖量为前提。过去的研究一直认为，
糖作为花色素苷合成的一种原料而起促进合成作用，最近
发现糖在花色素苷合成过程中也可作为一种信号机制，激
活花色素苷合成途径中一些酶的活性，从而促进花色素苷
合成[9]。本研究表明，随着光照强度的降低，叶片 pH值不断
增大，整体呈酸性；可溶性糖与花色素苷含量均不断增加，
两者呈显著正相关；PAL的活性受到了抑制，不断降低；叶
绿素及类胡萝卜素含量均不断增加，这是中华金叶榆光逆境
条件下生长的一个重要表现。当植物处于一定的逆境条件下
的时候，仍能保持正常的生理活性[10]。植物对逆境的适应方式
是多种多样的，或通过形态特征的改变，或在内部创造一个
适宜生活的内环境，以免除外部不利条件对其危害[10]。植物适
应性的强弱取决于外界施加的胁迫强度和植物对胁迫的反
应强度[11]。中华金叶榆在光照强度不断减弱的环境下，不仅增
大了叶片的表面积，同时增加了叶绿素及类胡萝卜素的合成
与积累，以尽可能的捕捉光能，增加对光的吸收，来保证其光
合作用及生理生长，也因此影响了其叶片的呈色。
通过本研究看出，在大于 50%遮阴度条件下的中华金叶
榆，其叶色已经表现为较深的绿色，至 75%左右时已接近家
榆的叶色，即使在视觉上还存在着一定的差异，但从色彩景
观的角度它已经失去了彩叶的观赏价值。因此，在应用中华
金叶榆进行园林绿化时，应注意光照强度对其叶色影响的
规律，根据人们对色彩的不同喜好及要求，选择适当光照环
境的位置进行栽植。除全光下栽植外还可进行适当的林下
栽植，但要尽量选择遮阴度在 50%以下的环境，以保证中华
金叶榆的美观，进而创造出多彩的植物景观。
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Ca
Cb
Ck
Ca+b
全光 30% 50% 75% 家榆
不同处理
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
含
量
/m
g·
gλ
图 6 叶绿素及类胡萝卜素含量
全光 30% 50% 75% 家榆
不同处理
4.5
4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
色
素
间
比
值
花色素苷/Ca+b
Ck/Ca+b
图 7 色素间比值
3· ·