全 文 ：第３１卷第３期
２０１３年６月
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版）
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＳＨＡＮＧＨＡＩ　ＪＩＡＯＴＯＮＧ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ（ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ）
Ｖｏｌ．３１Ｎｏ．３
　Ｊｕｎ．２０１３
文章编号：１６７１－９９６４（２０１３）０３－００１６－０６　 ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７１－９９６４．２０１３．０３．００３
收稿日期：２０１３－０１－０９
基金项目：安徽省自然科学基金项目（１２０８０８５ＭＤ６０）；安徽省教育厅自然科学研究项目（ＫＪ２０１０Ａ１５１）
作者简介：杨文斌（１９６８－），男，博士，副教授，研究方向：水环境修复，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｗｂ１９６８＠ｍａｉｌ．ａｈｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
陌上菅（Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）对淹水弱光胁迫的
形态生理响应
杨文斌，谭晓玲
（安徽师范大学 环境科学与工程学院，安徽 芜湖２４１０００）
摘　要：为研究陌上菅在淹水弱光条件下的响应机制，在室内模拟的水体中，采用人工遮荫的方
法，设置了６个光强梯度，以株高、叶长、生物量、叶绿素ａ含量、抗氧化相关酶活性和丙二醛含量等
为指标，探讨了淹水弱光环境对湿生植物陌上菅（Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）的形态生理影响。研究表明：
（１）在持续淹水６０ｄ后，相对光强低至０．６０％时陌上菅才开始出现死亡迹象，表明陌上菅具有很强
的耐涝能力，在相对光强０．６０％处理下，陌上菅仍能启动自身的抗性机制，表明相对光强０．６０％左
右水平可能是陌上菅淹水后受弱光环境胁迫的耐受下限；（２）淹水环境中，陌上菅抵御弱光胁迫的
机制包括伸长叶长和株高、改变能量分配方式、提高叶绿素的含量和减缓新陈代谢等；（３）各弱光处
理组 ＭＤＡ含量显著高于对照组，出现死亡迹象的处理组 ＭＤＡ含量高达对照组的４０．１７倍，同时
抗氧化物酶活性与 ＭＤＡ含量呈一定的负相关。
关键词：淹水；弱光胁迫；形态生理响应；陌上菅
中图分类号：Ｑ９４５．３　　　　文献标识码：Ａ
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉ
ｔｏ　Ｌｏｗ　Ｌｉｇｈｔ　Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｆｌｏｏｄｉｎｇ
ＹＡＮＧ　Ｗｅｎ－ｂｉｎ，ＴＡＮ　Ｘｉａｏ－ｌｉｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ａｎｈｕｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈｕ　２４１０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｃａｐｔｕｒｉｎｇ　ｓｕｎｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｅｎｄｕｒｉｎｇ　ｅｘｔｅｎｄｅｄ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｏｆ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｐｌａｙｓ　ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｏｎ　ｉｔｓ　ｓｕｒｖｉｖａｌ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｓｉｘ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｓｅｔ，
ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｃｈｌ　ａ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｔｏ
ｄｉｓｃｕｓｓ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：（１）
ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｗａｓｎ’ｔ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｕｎｔｉｌ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏ　０．６０％ ｏｆ　ｔｈｅ　ＣＫ　ａｆｔｅｒ　ｗａｔｅｒ－
ｌｏｇｇｅｄ　ｆｏｒ　６０ｄａｙｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｒｏｎｇ　ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｕｃｈ　ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｃａｎ　ｓｔｉｌ　ｍｏｔｉｖａｔｅ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ’ｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｗｈｉｃｈ　ｉｍｐｌｉｅｓ　ｔｈａｔ　０．６０％ ｏｆ　ｔｈｅ　ＣＫ　ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｍａｙ　ｂｅ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｅｘｔｒｅｍｅ　ｌｉｍｉｔ　ｏｆ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；（２）ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ　ｔｏ　ｅｎｄｕｒｅ
ｌｏｗ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ　ｉｎｃｌｕｄｅ　ｔｈｅ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｃｈｌ　ａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｌｏｗ－ｄｏｗｎ　ｏｆ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；（３）ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＭＤＡ
ｏｆ　ａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＣＫ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ，ｔｈｅ　ＭＤＡ　ｌｅｖｅｌｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｅｄ
ｇｒｏｕｐ　ｗｉｔｈ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｓｉｇｎ　ｗｅｒｅ　４０．１７ｔｉｍｅｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ＣＫ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ
ｈａｄ　ａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ．
第３期 杨文斌，等：陌上菅（Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）对淹水弱光胁迫的形态生理响应
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ；ｌｏｗ　ｌｉｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ；Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ
　　湿地覆盖地球表面仅有６％，却为地球上２０％的
已知物种提供了生存环境，具有不可替代的生态功
能，享有“地球之肾”的美誉［１］。近年来针对湿地生态
学的研究已经成为全球范围内关注的焦点问题［２］，陆
续开展的研究工作较为系统地研究了挺水植物［３］、漂
浮植物［４］、浮叶植物［５］及沉水植物［６］的生态修复及生
态效应。湿生植物因其较强的耐涝能力，广泛分布于
河流湖泊等的周期性淹水区，在净化水体、水环境生
态修复、美化景观等方面具有重要应用价值。
苔草属（Ｃａｒｅｘ）植物广泛分布于我国长江中下
游的河流滩涂及湖泊周期性淹水区，是湿生植物的
主要组成成分之一［７］，在湿地 Ｃ循环中起重要作
用［８］，且具有一定观赏价值［９］，因此，开展苔草属湿
生植物的生态学研究对于全面探讨湿地植被的开发
利用具有重大意义。目前，我国对苔草属植物的生
态学特性研究主要集中在对耐寒性、耐旱性、耐盐性
等生理特性和观赏特性的观测研究［１０－１２］，而对苔草
植物 的 耐 涝 性 研 究 甚 少。 陌 上 菅 （Ｃａｒｅｘ
ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）为长江沿岸和沿江湖泊等湿地中常见的
苔草属湿生植物之一，具有较强的抗涝特性［１３］。刘
寿峰等［１３］通过对自然条件下陌上菅淹水胁迫的生
理学响应的研究，揭示了陌上菅淹水胁迫后的恢复
过程，该研究部分解释了陌上菅在周期性淹水区淹
水后的自我恢复过程，然而，对于陌上菅在淹水过程
中的形态生理学响应机制却尚未涉及。本研究通过
实验室模拟不同淹水深度下的光照，揭示陌上菅对
深度淹水环境的响应机制，以期为深入了解湿地植
物对淹水的响应以及对陌上菅在周期性淹水地区推
广种植提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
陌上菅采集于安徽省芜湖市三山区龙窝湖，龙窝
湖面积约３５ｈｍ２，濒临长江，雨量充沛，日照时数
２　０００ｈ左右，年平均降水量１　２００ｍｍ［１４］。每年的７
月和８月份为汛期，汛期来临时，大部分湿地被水淹
没，淹没深度高达２ｍ。通过ＺＤＳ－１０Ｗ水下照度计
于２０１３年４月１３日～１９日１周晴朗天气１２：００时
测得平均值后，得出龙窝湖水深ｘ（ｍ）与光强ｙ（ｌｘ）
的关系：ｙ＝２９　５４８ｅ－０．０１９　９ｘ（Ｒ２＝０．９５６　７）（公式１）。
２０１２年４月２０日，于龙窝湖岸边湿地（Ｎ３１°
１５′３３．３６″，Ｅ１１８°１８′１９．０１″）上选定１个０．５ｈｍ２左
右、四周地势高度较为一致的区域进行采样。每个
样方的取材面积为２５ｃｍ×２５ｃｍ，每个样方取３
丛，细心将陌上菅完整挖出装入塑料袋中。
１．２　试验设计
将采集到的陌上菅植株移栽到实验室，选用腐殖
质土和壤土（按１∶４的比例混合均匀）作为栽培基质，
自然光照条件结合浇水、除草等日常维护进行预培
养。１周后选取长势基本一致的植株，移栽到装腐殖
质土和壤土（按１∶４的比例混合均匀）作为栽培基质
的花盆中（直径１０ｃｍ，高１３ｃｍ），每盆种植１丛含６
个分蘖苗的植株。将栽培有陌上菅的花盆放置于注
满充分曝气的自来水的塑料桶（内径５６ｃｍ，高７０
ｃｍ）内，每个桶放置３个花盆，维持水深５０ｃｍ（没过
植株顶端３～５ｃｍ）。根据陌上菅野外种群洪水期的
淹水状况设计Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ共６个光照梯度，分别
为：２８０、４４３、９８４、１　９６０、３　３９０和４６　６００ｌｘ，分别代表
全光照的０．６０％、０．９５％、２．１１％、４．２１％、７．２７％和
１００％，其中第Ⅵ组１００％光强条件设为对照组，试验
所用的光源为自然光照，弱光效果通过遮盖不同厚度
的遮阳网实现，光强值为ＺＤＳ－１０Ｗ水下照度计于晴
朗天气１２：００时测得的１周平均值。根据公式１计
算出试验设定的６个光强梯度分别相当于龙窝湖水
体自然条件下水下２．３４、２．１１、１．７０、１．３６、１．０８和０
ｍ处的光照强度。所有试验组各设３个重复。移栽
时陌上菅分蘖苗平均株高１５（±０．２５）ｃｍ，叶长２０
（±０．６４）ｃｍ，叶片数为４（±０．０８）片，生物量８．０５（±
０．４２）ｇ。试验持续６０ｄ。
１．３　各试验参数的测量方法
试验结束后收获所有植株，观察平均分蘖数，测
定平均株高、叶长和叶片数，将植物洗净吸水后称取
鲜重；ｃｈｌ　ａ含量测定采用分光光度法［１５］；过氧化物
酶（ＰＯＤ）活性采用愈创木酚法测定［１５］；过氧化氢酶
（ＣＡＴ）活性过氧化氢分解量法测定［１５］；超氧化物歧
化酶（ＳＯＤ）活性测定采用邻苯三酚自氧化法的改进
－微量进样法［１６－１７］；丙二醛（ＭＤＡ）采用硫代巴比妥
酸比色法［１５］。
１．４　数据处理
所有试验数据利用ＳＰＳＳ１９．０进行统计分析，
利用Ｓｉｇｍａ　Ｐｌｏｔ　１２．０软件作图。ｏｎｅ　ｗａｙ－ＡＮＯＶＡ
７１
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３１卷
进行数据差异显著性检验，Ｐ＜０．０５为差异显著，Ｐ
＜０．０１为极显著；双变量相关性检验（ｐｅａｒｓｏｎ相关
系数），显著度检验标准为Ｐ＜０．０５，Ｐ＜０．０１为相
关性极显著，本文将０．０５＜Ｐ＜０．１０为临界相关性
范围，表示尽管不呈统计学显著相关，但仍表现出一
定的相关性趋势。
２　结果
２．１　光照对水淹陌上菅生长的影响
淹水对陌上菅形态的影响见表１，第Ⅰ组分蘖
数均比初始值低，第Ⅱ组、第Ⅲ组分蘖值无变化，第
Ⅳ组、第Ⅴ组和第Ⅵ组分蘖数比初始值有显著提高
（Ｐ＜０．０５）。除对照组以外，淹水弱光处理的各组
叶片数均有所下降。第Ⅰ组、第Ⅱ组叶片长度显著
下降（Ｐ＜０．０５），其余各组均有不同程度增加，以对
照组增加量最为显著（Ｐ＜０．０５），增加量达到７５％。
第Ⅰ组株高显著下降（２０％），第Ⅲ组和对照组显著
上升，上升量分别为１７％，７０％，第Ⅱ组、第Ⅳ组和
第Ⅴ组无显著改变（Ｐ＞０．０５）。
表１　光照对水淹陌上菅生长的影响
Ｔａｂ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉ’ｓ　ｇｒｏｗｔｈ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ
光照强度
处理组
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
淹水弱光处理结束期 Ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
分蘖数
Ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ｌｅａｖｅｓｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ　ｓｈｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
叶片数
Ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ
叶长／ｃｍ
Ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ
株高／ｃｍ
Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈ
Ⅰ ３．００±０．２７＊＊ ３±０．１２　 １５．８０±０．７０＊ １２．００±１．４１＊
Ⅱ ６．００±０．１５　 ３±０．２７　 １６．５０±０．７０　 １５．００±１．４１
Ⅲ ６．００±０．２５　 ３±０．３０　 ２６．００±２．８２＊ １７．５０±４．９４＊
Ⅳ ７．００±０．４５＊ ３±０．４１　 ２２．５０±２．１２　 １５．００±１．４１
Ⅴ ８．００±０．４６＊ ３±０．２２　 ２３．５０±２．１２＊ １５．３０±０．７２
ＣＫ　 ８．５０±０．２５＊ ４±０．３９＊＊ ３５．００±０．０１＊＊ ２５．５０±０．７０＊＊
　注：＊表示Ｐ ＜０．０５水平上差异显著，＊＊表示在Ｐ＜０．０５水平上差异极显著。
　Ｎｏｔｅ：＊Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ：Ｐ＜０．０５；＊＊Ｈｉｇｈｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ：Ｐ＜０．０１．
　　淹水对陌上菅生物量积累的影响见图１，第Ⅰ
组总生物量显著下降（Ｐ＜０．０５），达到４９．０３％，第
Ⅱ组和第Ⅲ组与初始生物量相比变化不大，第Ⅳ组、
第Ⅴ组和对照组生物量分别上升４１．２９％、６０．８６％
和１２１．８５％；在总生物量构成中，各处理组的地上、
地下部分生物量分别与ＣＫ组的地上、地下生物量
相比，地上部分变化幅度较地下平缓。
图１　光照对水淹陌上菅生物量积累的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｉｔｏｎ
ｏｆ　Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ
２．２　光照对水淹陌上菅叶片ｃｈｌ　ａ含量
不同淹水弱光处理组ｃｈｌ　ａ含量见图２，随着光
照强度的升高，ｃｈｌ　ａ含量呈先上升后下降的趋势，
在第Ⅲ组时达到最高且显著高于其他各组（Ｐ＜
０．０５）。第Ⅰ组、第Ⅱ组ｃｈｌ　ａ含量低于对照组（Ｐ＜
０．０５），相反地，第Ⅳ组、第Ⅴ组ｃｈｌ　ａ含量显著高于
对照组（Ｐ＜０．０５）。
图２　光照对水淹陌上菅叶片ｃｈｌ　ａ含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ
８１
第３期 杨文斌，等：陌上菅（Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）对淹水弱光胁迫的形态生理响应
２．３　光照对水淹陌上菅叶片抗氧化相关酶活性和
丙二醛含量的影响
不同淹水弱光处理陌上菅叶片中 ＣＡＴ、ＰＯＤ
和ＳＯＤ　３种与抗氧化系统酶活性的变化见图３（ａ、
ｂ、ｃ）。结果表明，从对照组到第Ⅲ组，随着光照强度
的减弱，ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ酶活性呈增高趋势，第
Ⅲ组之后，随着光照强度的进一步减弱，酶活性逐渐
降低，但是第Ⅰ组中这３种酶活性并未降低到对照
组的水平。
不同淹水弱光处理的陌上菅各组叶片丙二醛含
量见图３（ｄ），对照组 ＭＤＡ含量最低。淹水弱光处
理各组 ＭＤＡ含量均显著高于对照组（Ｐ＜０．０５），
其中第Ⅲ组 ＭＤＡ含量最低；第Ⅰ组 ＭＤＡ含量最
高，为对照组的４４．１７倍。
图３　光照对水淹陌上菅叶片的ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＳＯＤ活性和 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ＣＡＴ（ａ），ＰＯＤ（ｂ），ＳＯＤ（ｃ）ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ｄ）ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ
３　分析与讨论
３．１　陌上菅的耐涝能力分析
本研究结果表明，淹水６０ｄ后各处理组生物量
随光照强度的降低而降低，正午光强小于２８０ｌｘ
时，开始出现植株死亡的现象，试验结束时植株数量
减少大约一半，说明在自然水深２．３４ｍ淹水６０ｄ
的情况下，陌上菅的生存受到了明显的胁迫。由于
水的吸收和反射，以及水体中的悬浮物、固体颗粒、
浮游生物以及植物残体对光的反射，导致水下的光
照条件随着水深的增加明显的减弱，可利用光减少
降低了水中的植物的光合作用效率［１８］。为了逃避
淹水弱光环境，有的植物采取伸长茎的方法获得更
多的光能［１９－２１］。形态学参数测量结果表明，光强小
于９８４ｌｘ的第Ⅰ组和第Ⅱ组分蘖数、叶片数量、叶
片长度和株高均有不同程度的下降，其余３个淹水
弱光处理组的形态学参数表现为第Ⅲ组均比第Ⅳ组
和第Ⅴ组有不同程度上升，无弱光处理的对照组则
除叶片数量之外各形态参数均比初始值升高，这是
因为在淹水弱光条件下（第Ⅲ组），陌上菅为了逃避
淹水弱光环境，采取伸长叶长和株高等向上生长的
策略以获得足够的光能，而在极度淹水弱光的环境
下（第Ⅰ组、第Ⅱ组），陌上菅的生长因为受到明显抑
制可能采取了类似休眠的方式来保护植株免受
损害。
９１
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３１卷
李文朝和梁光华［２２］的研究结果表明，当相对光
强小于５％时会引起沉水植物苦草（Ｖａｌｌｉｓｎｅｒｉａ
ｎａｔａｎｓ （Ｌｏｕｒ．）Ｈａｒａ）、黑藻（Ｈｙｄｒｉｌｌａ　ｖｅｒｔｉｃｉｌｌ－
ａｔａ）、金鱼藻（Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｄｅｍｅｒｓｕｍＬ．）等沉水
植物的繁殖体幼苗白化或光合作用受阻，从本试验
研究结果来看，陌上菅的最小相对光强的要求可能
低于沉水植物，或许这表明陌上菅相对于沉水植物
具有更低的光补偿点，而具有更强的耐涝能力。推
测其原因可能与陌上菅生活的周期性淹水区定期受
到透明度较低的洪水淹没有关。本试验中仅第Ⅰ组
陌上菅在淹水６０ｄ后开始出现叶片变黄等死亡现
象，但其他淹水弱光处理组在淹水６０ｄ后并未死
亡，刘寿峰等［１３］的研究结果表明陌上菅在淹水之后
会有一定的自我修复能力，据此推测淹水６０ｄ后陌
上菅会通过这种自我修复能力继续存活，而不会因
为淹水和弱光作用而从栖息地消失。因此，陌上菅
的耐涝能力非常强，即便是在光照条件仅为水面光
强的０．６０％的淹水条件下持续淹水６０ｄ，仍不会造
成该物种的全部死亡。这个结果或许可以解释苔草
属在鄱阳湖［２３］、升金湖［１３］等沿江湖泊的周期性淹
水区及沿江滩涂［２４］成为优势种的现象。
３．２　陌上菅的耐涝机制
陈正勇等［２５］通过人工模拟水位梯度对沉水植
物菹草（Ｐｔａｍｏｇｅｔｏｎ　ｃｒｉｓｐｕｓ）的影响的结果表明，在
水位深至对植物产生胁迫时，菹草的根冠比开始降
低，菹草分配给地上部分的生物量相对多于根部。
安慧等［２６］对陆生植物白三叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ
Ｌ．）的研究结果也表明，在弱光条件下，植物会加大
地上部分的生物量分配比例来增加对光能的捕获和
利用。从本研究的生物量的分配情况来看，淹水弱
光处理组与对照组相比，地上生物量的降幅比地下
生物量小，说明陌上菅在淹水弱光条件下，将更多的
能量分配给地上部分的光合组织而减少了对地下部
分的输入，以此来应对弱光环境。
叶绿素含量在一定程度上能反应植物同化物质
的能力［２７］。从ｃｈｌ　ａ含量来看，从第Ⅲ组以后，随着
光照强度的减弱陌上菅通过代偿性地增加ｃｈｌ　ａ含
量的方式来应对弱光环境，该结果与前人的研究结
果一致［１６，２８］。相反的第Ⅲ组之前的２组光照处理
表现随着光照增强为ｃｈｌ　ａ含量上升的趋势，唯一的
解释可能是陌上菅在极度淹水弱光环境下的生长发
育受到明显的抑制，陌上菅通过类似于休眠的机制
降低了自身的呼吸代谢和光合作用，然而该解释还
需要进一步的试验进行验证。可以得出的结论是陌
上菅作为湿生植物应对弱光胁迫的策略可能不同于
沉水植物和陆生植物。
３．３　相关酶活性和丙二醛含量的变化
植物在逆境胁迫条件下，会产生活性氧胁
迫［２８－２９］，ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ是生物体内酶促防御系
统中非常重要的酶。本研究结果表明，从对照组到
第Ⅲ组，随着光照强度的减弱，ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ
酶活性呈增高趋势，第Ⅲ组之后呈降低趋势，同时第
Ⅰ组、第Ⅱ组中这３种酶活性并未降低到对照组的
水平。这个结果一方面说明陌上菅在淹水弱光胁迫
后能作出积极的响应，提高抗氧化相关酶活性清除
有毒性的氧自由基的能力；另一方面在第Ⅰ组、第Ⅱ
组淹水所产生的极度弱光环境导致陌上菅的自身抗
性机制瓦解，而出现抗氧化酶活性降低的趋势。陌
上菅在受到光强为０．６０％的弱光胁迫时，尽管生长
受到明显抑制，陌上菅的自身抗性机制瓦解（抗氧化
能力下降），植株受到明显伤害并最终死亡，但是机
体仍能启动自身的抗性机制（包括抗氧化能力）从而
维持一定水平的代谢能力，表明光强０．６０％水平
（即自然条件水深２．３４ｍ处）应该是陌上菅的抗弱
光胁迫阈值。
ＭＤＡ是膜脂过氧化最重要的产物之一，是反
映细胞膜伤害程度的重要指标［３０－３１］。本研究结果
表明，在淹水环境中，弱光胁迫下陌上菅叶片中
ＭＤＡ含量显著高于对照组，这与Ｙａｎｇ［３０］等人研究
的云杉幼苗在淹水弱光条件下不同照度处理的结果
相似。在本研究中第Ⅲ组的 ＭＤＡ含量最高，这是
因为其机体内的抗氧化酶活性相对于其他组要高，
说明抗氧化酶活性系统对保护植物膜系统有重要的
作用。第Ⅰ组的 ＭＤＡ含量远远高于其他组，高达
对照组的２６．６倍，这可以解释第Ⅰ组在试验结束后
出现死亡迹象。
４　结论
４．１　陌上菅具有很强的抗涝能力，水下光强为水面
光强的０．６０％左右可能是陌上菅淹水弱光胁迫的
最小阈值。
４．２　陌上菅应对淹水后弱光胁迫的策略包括采取
向上生长、能量分配方式的变化、提高ｃｈｌ　ａ含量和
新陈代谢减缓等方面，其他方面的抗逆机制有待进
一步研究。
４．３　各淹水弱光处理组的抗氧化物相关酶活性和
ＭＤＡ含量均高于对照组，出现死亡迹象处理组的
０２
第３期 杨文斌，等：陌上菅（Ｃａｒｅｘ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）对淹水弱光胁迫的形态生理响应
陌上菅 ＭＤＡ含量显著高于其他各处理组。抗氧化
物酶系统与膜脂过氧化作用有关，即抗氧化酶活性
越高，对植物的膜系统保护作用越强，ＭＤＡ 含量
越少。
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（上接第２１页）
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